共生生物の最もよく研究されている例は、無脊椎動物から知られています。 これらの共生は、サンゴのシンビオディニウムや昆虫のウォルバキアなど、世界的に影響力のある生物に影響を与えている。
Endosymbionts of insectsEdit
科学者は昆虫の内部共生を「一次」と「二次」の2つの大きなカテゴリに分類しています。 一次共生生物（時々Pエンドと呼ばれる）は、何百万年（いくつかのケースでは千から数億年から）、その昆虫ホストと関連している。 二次共生生物（P-endosymbiontsと呼ばれることもある）は、何百万年も前から昆虫の宿主と共生しており、後述のように義務的な関係を形成し、宿主と共棲している。 二次共生生物は、より最近に発生したもので、宿主間で水平移動することもあり、昆虫の血液リンパに生息し（特殊な細菌細胞ではない、後述）、義務的なものではないことから、二次共生生物と呼ばれる。
一次共生生物 編集
昆虫の一次共生生物の中で、最もよく研究されているのは、エンドウアブラムシ (Acyrthosiphon pisum) とその内部共生生物である Buchnera sp. APS、ツェツェバエGlossina morsitans morsitansとその内部共生生物Wigglesworthia glossinidia brevipalpis、下等シロアリの内部共生原生生物などがある。 他の昆虫の内部共生と同様に、細菌も昆虫も他方がなければ生存できない義務的な共生である。 科学者たちは、昆虫以外の実験室条件下で細菌を培養することができないでいる。
いくつかの昆虫群では、これらの共生生物はバクテリオサイト (菌細胞とも呼ばれる) と呼ばれる特殊な昆虫細胞に住んでおり、母性感染する、つまり、母親が自分の共生生物を子孫に感染させるのです。 ブフネラのように卵の中で菌が感染する場合もあれば、ウィグルスワシアのように乳汁を介して発達中の昆虫の胚に感染する場合もある。
一次共生生物は、宿主が自ら得られない栄養素を提供したり、昆虫の老廃物をより安全な形に代謝したりして、宿主を助けると考えられている。 例えば、ブフネラの主な役割は、アブラムシが植物の樹液という自然の食事から得ることができない必須アミノ酸を合成することだと考えられています。 同様に、ウィグルスワシアの主な役割は、ツェツェバエが食べる血液から得られないビタミンを合成することだと推測されている。
細菌は、捕食者や他の細菌種との競争にさらされることが少なく、十分な栄養素が供給され、宿主内の環境が比較的安定していることから、利益を得ているのです。
ゲノム配列の解読により、昆虫の偏性細菌内共生体は既知の細菌の中で最も小さなゲノムを持ち、近縁の細菌に共通して見られる多くの遺伝子が失われていることが明らかになっています。 遺伝子の喪失を説明するために、いくつかの説が提唱されている。 これらの遺伝子の一部は、宿主である昆虫細胞の環境下では必要とされないと推定されている。 また、昆虫の体内のバクテリアの数が比較的少ないために、自然淘汰が集団から有害な突然変異や小さな突然変異を「粛清」する効率が低下し、何百万年もかけて遺伝子が失われていったという説もある。
偏性細菌共生体を攻撃することは、害虫や人間の病気の媒介者である昆虫の宿主を制御する方法を提供する可能性があります。 例えば、アブラムシは農作物の害虫であり、ツェツェバエはアフリカ睡眠病を引き起こすトリパノソーマ・ブルセイという生物を媒介します。 また、真核生物や植物に葉緑体やミトコンドリアがどのようにして共生するようになったかなどを理解するための代用品として、共生の起源を理解することも研究の動機のひとつである。
二次共生生物 編集
エンドウアブラムシ（Acyrthosiphon pisum）は少なくとも3つの二次共生生物、Hamiltonella defensa、Regiella insecticola、Serratia symbioticaを含むことが知られています。 Hamiltonella defensaはアブラムシに寄生するスズメバチから宿主を守っている。
最もよく知られている共生生物は、スパイラル細菌であるSpiroplasma poulsoniiである。 スピロプラズマ属細菌は、生殖を操るだけでなく、ショウジョウバエの防御的共生者にもなり得る。 S. poulsoniiは、ショウジョウバエの宿主を線虫の寄生から守ることができるため、ショウジョウバエの新種として北米に広がってきた。 この防御機構は「リボソーム不活性化タンパク質」と呼ばれる毒素によって担われており、侵入してきた寄生虫の分子機構を攻撃する。
Sodalis glossinidiusは、ツェツェバエの二次共生生物で、中腸や血精などの様々な宿主組織で細胞間・細胞内共生しています。 系統学的な研究では、Sodalisの進化とツェツェの進化との間に相関関係は示されていない。
他の多くの昆虫も二次共生生物を持っているが、ここではレビューしていない。
アリの内部共生生物 編集する
細菌共生生物 編集する
アリの内部共生生物として最もよく研究されているのはブロクマニア属の細菌で、これはカンポノタスアリの主要な内部共生生物である。 2018年、Cardiocondylaアリに新たなアリの共生体が発見された。 この共生体はCandidatus Westeberhardia Cardiocondylaeと名付けられ、こちらも一次共生体であると考えられている。
海産無脊椎動物の細胞内共生体Edit
細胞外共生体は、現存する棘皮動物の4分類（クリノサイドア、オフィユロイデア、エキノサイドア、ホロツロイデア）全てにも存在する。 共生体の性質（感染様式、伝播、代謝要求など）についてはほとんど分かっていないが、系統解析の結果、これらの共生体はプロテオバクテリア綱のα群に属し、リゾビウムやチオバシラスと関連していることが分かっている。 他の研究では、これらの皮下細菌は宿主内に豊富に存在し、かつ棘皮動物全般に広く分布している可能性が示されている。
海洋性貧毛類（Olavius algarvensisやInanidrillus属など）の中には、宿主の体全体を埋める義務的細胞外共生細菌を持つものがいる。
ウミウシElysia chloroticaは藻類Vaucheria litoreaと共生関係にあり、クラゲMastigiasは藻類と同様の関係を持っています。
Dinoflagellate endosymbiontsEdit
一般に褐虫藻として知られているシンビオジニウム属の褐虫藻の内部共生体は、サンゴ、軟体動物（特に巨大貝、Tridacna）、スポンジ、有孔虫に見いだされます。
以前は単一種と考えられていましたが、過去数十年の分子系統学的証拠により、シンビオディニウムには大きな多様性があることが分かってきました。 場合によっては、宿主とシンバイオディニウムのクレードの間に特異性があります。 しかし、より多くの場合、シムバイオディニウムの生態学的分布があり、共生生物は見かけ上簡単に宿主の間を切り替えている。 サンゴ礁に環境ストレスがかかると、この共生細菌の分布がサンゴの白化現象や回復のパターンに関係することが分かってきた。
植物プランクトンの内部共生体
海洋環境では、より最近、細菌の内部共生が発見されています。 これらの共生関係は、特に北大西洋のような海洋の貧栄養または栄養不良の領域で広く普及しています。 このような貧栄養海域では、珪藻のような大型植物プランクトンの細胞増殖が低濃度の硝酸塩によって制限される。 共生細菌は、珪藻を宿主として窒素を固定し、光合成によって有機炭素を受け取る。
珪藻のHemialus属と藍藻のRichelia intracellularisとの共生は、北大西洋、地中海、太平洋で発見されています。 リケリアは、ヘミアラス属の珪藻に共生し、宿主が提供する経路に関連する遺伝子を失い、ゲノムが減少している。 Fosterら（2011）の研究では、シアノバクテリアの宿主Richelia intracellularisが細胞内の必要量をはるかに超える窒素固定を行っており、シアノバクテリアがHemiaulus宿主細胞のために過剰な窒素を固定していると考えられることが明らかにされた。
リケリア・イントラセルラリスは、貧栄養の海洋に生息する珪藻の一種であるリゾソレニア属にも見いだされています。 ヘマイウルスの宿主に比べ、リゾソレニアとの共生が非常に安定しており、リケリア・イントラセルラリスは一般的にリゾソレニアで発見される。 リゾソレニアには共生しないものもあるが、低栄養状態での生育を制限する機構があるようである。
外洋の窒素固定装置との共生には、Chaetocerous属のCalothrixやprymnesiophyte microalgaのUNCY-Aなどがあります。 Chaetocerous-Calothrixの共生については、Calothrixのゲノムが概ね無傷であることから、より新しい共生であると推測される。 一方、UNCY-A共生体やRicheliaのような他の種はゲノムを縮小している。 このゲノムサイズの縮小は、窒素代謝経路で起こっており、共生生物種が宿主のために窒素を生成し、この窒素を独自に利用する能力を失っていることを示唆している。
原生動物の共生生物 編集
Mixotricha paradoxa は、ミトコンドリアを持たない原生生物です。 しかし、細胞内には球状の細菌が住んでおり、ミトコンドリアの機能を果たしている。
繊毛虫の一種であるParamecium bursariaは、Zoochlorellaという緑藻類と相互依存的な共生関係を持っています。
Paulinella chromatophoraは淡水のアメーバ生物で、最近（進化的に）シアノバクテリアを内部共生物として獲得しました。
多くの有孔虫は、紅藻、珪藻、渦鞭毛虫、葉緑素など、いくつかの種類の藻類を宿主としています。 これらの内部共生体は宿主の無性生殖によって次世代に垂直に伝達されるが、内部共生体は有孔虫の配偶子よりも大きいため、有性生殖後に再び新しい藻類を獲得する必要がある。
放線虫のいくつかの種は光合成共生体を持っている。
ハテナ・アレニコーラは鞭毛原生生物で、複雑な摂食装置を持ち、他の微生物を食べている種があります。 しかし、Nephroselmis属の緑藻類を飲み込むと、摂食装置が消え、光合成をするようになります。
1976年、生物学者の Kwang W. Jeon は、アメーバ proteus の研究室株が、細胞質液胞内に生息する細菌に感染していることを発見しました。 この感染により、数個の個体を除いて、すべての原生生物が死滅しました。 そして、40世代におよぶ宿主の世代交代を経て、この2つの生物は次第に相互依存を深めていった。
脊椎動物の内部共生
オオサンショウウオ（Ambystoma maculatum）は、卵嚢の中で成長する藻類 Oophila amblystomatis と共に生活しています。
植物の内部共生体
葉緑体は植物の主要な内部共生体で、糖を生成して植物にエネルギーを与えます。
植物の中でもアゾラは、藍藻の共生体アナベナが直接世代を超えて受け継がれ、共生体と最も密接な関係を持っています。