チャールズ・R・ナイトによるランチョ・ラ・ブレアのパックの復元、1922年Rancho la Brea. による復元、Chas. R.ナイトによる修復。 アメリカ大陸のための壁画。 Museum Hall of Manの壁画。
生息地の種類、気候、獲物の特化、捕食競争などの生態学的要因は、環境の影響による頭蓋や歯の適応である灰色オオカミの頭蓋歯列可塑性に大きく影響することが分かっています。
Paleoecology 一般に「氷河期」と呼ばれる最後の氷河期は、12万5000年から14万500年で、現在の氷河期の中では最も新しい氷河期で、更新世の最後の数年間に発生したものである。 氷河期は最終氷期最盛期にピークを迎え、氷床は33,000YBPから進み始め、26,500YBPで最大限界に達した。 北半球では約19,000年前、南半球では約14,500年前に退氷が始まり、氷河の融水が海面上昇の主要な原因であったという証拠と一致する。 北アメリカ北部へのアクセスはウィスコンシン氷河によって遮断された。 アメリカ大陸の化石を見ると、最終氷河期の終わりに、主に大型動物（更新世メガファウナ）が絶滅したことがわかる。 60,000YBPから最終氷期最盛期までの南カリフォルニア沿岸は、現在よりも冷涼で、水分の供給もバランスよく行われていた。 最終氷期最盛期には、年間平均気温は11℃から5℃に低下し、年間降水量は100cmから45cmに減少していた。 この地域は、ウィスコンシン氷河期の気候の影響を受けず、動物や寒さに弱い植物にとって氷河期のレフュジアであったと考えられている。 24,000YBPには、オークとチャパラルが減少し、松が増加し、現在の海岸沿いのモンタン／ジュニパー森林地帯に似たオープンな公園地帯が形成された。 14,000YBP以降、針葉樹は減少し、オーク森林地帯、チャパラル、海岸セージ低木など、現代の海岸植物群落のものが増加した。 サンタモニカ平野はサンタモニカ市の北に位置し、サンタモニカ山地の南麓に沿って広がっており、28,000〜26,000YBPには海岸セージ低木が多く、高地にはイトスギや松が生息していた。 サンタモニカ山地は、斜面ではシャパラル群落を、保護された渓谷では孤立したコースト・レッドウッドやハナミズキを、ヤナギ、レッドシダー、スズカケノキなどの河川群落とともに支えていた。 これらの植物群落は、現代の南カリフォルニア沿岸部と同様の冬季降雨量を示唆しているが、現在600km北にあるコースト・レッドウッドの存在は、現在よりも涼しく湿潤で、季節感のない気候であったことを示唆している。
「ディアーレ・ウルフ」は「ラブレア・タルピット」で、コロンビアマンモスとともに大型草食獣が餌食になりました。 南カリフォルニアのロサンゼルス近郊にあるランチョ・ラブレア・タールピットは、粘着性のあるアスファルトの堆積物のピットの集まりで、堆積時期は4万年から1万2千年までと異なる。 40,000YBPから、閉じ込められたアスファルトがメタン圧力によって亀裂を通って地表に移動し、数平方メートル、深さ9メートルの滲み出しが形成されたのである。 ダイアウルフは、その化石が大量に発見されたことで有名になった。 スミロドンからリス、無脊椎動物、植物まで、20万点以上の標本（ほとんどが破片）が出土している。 タール坑の年代は、地球の気温が現在より8℃低い最終氷期最盛期、更新世から完新世への移行期（ボーリング・アレロド期）、最古乾燥期の冷却、12,800年から11,500年までの若年乾燥期の冷却、体重44kg以上の哺乳類90種が絶滅したアメリカ巨大動物絶滅イベント12,700年など、さまざまな年代が含まれている。 同位体分析により、いくつかの化学元素を同定することができ、穴の中で発見された種の食生活について推論することができる。 ラブレアの標本から抽出した骨のコラーゲンの同位体分析から、ダイアウルフのスミロドンとアメリカライオン（Panthera leo atrox）が同じ獲物を争っていた証拠が得られました。 彼らの獲物には、「昨日のラクダ」（Camelops hesternus）、更新世のバイソン（Bison antiquus）、「ドワーフ」プロングホーン（Capromeryx minor）、西洋馬（Equis occidentalis）、北アメリカの草原に生息する「放牧」ナマケモノ（Paramyodon harlani）などが含まれている。 コロンブスマンモス（Mammuthus columbi）とアメリカンマストドン（Mammut americanum）は、ラブレアでは希少な存在であった。 しかし、最終氷期最盛期とそれに伴う植生の変化により、ラクダとバイソンはより針葉樹に依存せざるを得なくなった。 10,000YBPの年代を持つLa Breaのダイアウルフ化石の同位体データの研究から、当時は馬が重要な餌生物種であり、ナマケモノ、マストドン、バイソン、ラクダはダイアウルフの食性にあまり含まれないという証拠が得られている。
Dentition and bite force オオカミの頭蓋骨と歯列の特徴
イヌ属の歯列と比較すると、ダイアーウルフはアメリカ大陸で最も進化的に派生した（進化した）オオカミらしい種と考えられている。 そのため、このような「曖昧模糊」とした表現が用いられる。 “P2は後頭部の窪み、P3は2つの後頭部の窪み、M1は腹甲、内甲丸、後甲丸から超甲丸棚に伸びる横紋、M2は内甲丸と内甲丸を有する。” 現生および化石哺乳類捕食者の大規模サンプルの犬歯の推定咬合力を体重で調整した研究によると、胎生哺乳類では犬歯の咬合力（体重のニュートン／キログラム単位）はダイアウルフ（163）が最も大きく、次いで、現生ケイ科動物の中では自分より大きい動物をしばしば捕食する4種の超肉食動物であることがわかった。 アフリカの狩猟犬（142）、ハイイロオオカミ（136）、ドール（112）、ディンゴ（108）である。 カーニバルでの咬合力はイヌ科と同様の傾向を示した。 捕食者の最大獲物サイズは、その生物力学的限界に強く影響される。 ダイアウルフの形態は現存する近縁種と類似しており、ダイアウルフが社会的狩猟者であったと仮定すると、現存するイヌ科動物と比較して高い咬合力を示すことから、比較的大きな動物を捕食していたことが示唆される。 骨を消費する斑点ハイエナの咬合力評価（117）は、骨を消費するためにはイヌ科とカーナシアルの高い咬合力が必要であるという通念に疑問を投げかけた。 ダイアウルフの頭蓋寸法と顎の筋肉の研究では、15項目のうち4項目を除いて現代のハイイロオオカミとの有意差は認められなかった。 上顎歯列はダイアウルフの方が寸法が大きく、P4は比較的大きく巨大な刃を持ち、カーナシアルでスライスする能力を高めていた以外は同じであった。 顎は側頭筋が比較的広く巨大で、灰色狼よりやや大きな咬合力を発揮する。 顎の配置の関係で，ダイアウルフはハイイロオオカミよりも下顎骨（m1）と下顎骨p4で側頭筋の梃子作用が弱かったが，その機能的意義は不明であった。 下顎小臼歯はハイイロオオカミより比較的わずかに大きく，ダイアウルフのm1はかなり大きく，剪断力が強い。 ダイアウルフの犬歯は同サイズの現生イヌ科動物よりも曲げ強さが大きく、ハイエナやネコ科動物に類似していた。 これらの違いは、ダイアウルフがハイイロオオカミよりも強い咬傷を与えることができ、柔軟で丸みを帯びた犬歯によって、獲物との闘争に適していたことを示している。 ダイアーウルフの頭骨
Canis lupusとAenocyon dirusの下顎歯の平均値による比較（ミリメートル） 歯の変異 lupus 現代北アメリカのlupus La Brea lupus ベリンジア dirus Sangamon時代（12万5000-75万YBP） dirus dirus Wisconsin後半（5万YBP） dirus guildayi（4万-13万YBP） m1長さ 28.2 28.9 29.6 36.1 35.2 33.3 m1 width 10.7 11.3 11.1 14.1 13.4 13.3 m1 三叉長 19.6 21.9 20.9 24.5 24.0 24.4 p4 長 15.4 16.6 16.5 16.7 16.0 19.9 p4 幅 – – 10.1 9.6 10.3 p2 長 – – – 15.7 14.8 15.7 p2 幅 – – – 7.1 6.7 7.4
Behavior La Breaでは、捕食性の鳥類や哺乳類が、泥沼化した草食動物の死体や瀕死の状態に引き寄せられ、そして、これらの捕食者自身がトラップされてしまったのである。 そのため、このような「倭寇」に対して、「倭寇」は「倭寇」と呼ばれるようになったのです。 ラブレアで発見された肉食動物の中で最も多いのはA.d.guildayiで、次がスミロドンである。 ダイアーウルフの遺体は、タールピット内のハイイロオオカミの遺体よりも5対1の割合で多く見つかっています。 最終氷期最盛期には、現在よりやや冷涼で湿潤な気候のカリフォルニア沿岸部は避難場所であったと考えられており、LaBreaにおけるダイアーウルフや他の捕食動物の遺留頻度をカリフォルニアや北アメリカの他の地域と比較すると、著しく高い頻度で存在している。したがって、LaBrea地域で高いダイアーウルフ数が広い地域を反映しているとは言い難い。 捕食していた肉食獣のうち数頭だけが捕獲されたと仮定すると、かなり大きなダイアウルフの群れが一緒に捕食していた可能性がある。 ラ・ブレアタールピッツのスケルトンを走らせるポーズでマウントしたもの。
性器以外のオスとメスの違いを性的二型といいますが、この点ではイヌ科動物の間でほとんど差がありません。
そのため、このような「曖昧さ」があるのも事実です。 その大きな体格と高度な肉食性の歯列は、ダイアーウルフが大型の獲物を捕食する捕食者であったという説を支持するものである。 アフリカンワイルドドッグ、ドール、ハイイロオオカミは、自分より大きな未開の動物を殺すために、前肢を使って獲物をつかむことができないため、顎に頼り、アルファペアと当年と前年の子どもたちからなる群れで協力し合っている。 ダイアウルフはアルファペアが率いる親族の群れで生活していたと推測される。 大型で社会性のある肉食獣は、タール坑に閉じ込められた獲物の死骸を小型の単独捕食者から守ることに成功し、その結果、自分たちも閉じ込められる可能性が最も高かったと思われる。 タール坑から発見された多くのA.d.guildayiとスミロドンの遺体は、両者が社会的捕食者であったことを示唆している。 社会性陸生哺乳類捕食者はすべて、獲物を襲う社会集団のメンバーの合計質量に近い体格の陸生草食性哺乳類を主に捕食する。 ダイアウルフは大型であることから、推定獲物サイズは300〜の範囲にある。 ダイアウルフの骨の安定同位体分析から、彼らは他の草食動物よりもバイソンなどの反芻動物を好んで食べていたが、食料が不足すると他の獲物に移行し、時には太平洋岸で打ち上げられたクジラが手に入ればそれをあさるという証拠が得られている。 ティンバーウルフの群れは、彼らの好物である500kgのムースを倒すことができるし、ダイアウルフの群れがバイソンを倒すことも考えられる。 歯が折れていることから、ダイアルウルフは骨をかじったのだろう、スカベンジャーだったのではないかという研究もあるが、広く生息していることと、ダイアルウルフの四肢がより優雅であることから、捕食者であったことがうかがえる。
そのため、”萌え “と “癒し “をキーワードに、”癒し “と “癒し “を融合させた新しいライフスタイルを提案します。 最も破損が多かったのは、骨も含めて獲物のすべてを食べ尽くすハイエナで、最も破損が少なかったのはアフリカン・ワイルド・ドックで、灰色オオカミはこの2つの中間という結果が出ています。 骨を食べるということは、比較的大きな、予測不可能なストレスがかかるため、偶発的な骨折の危険性が高くなるのです。 最もよく折れる歯は犬歯で、次いで小臼歯、肉芽臼歯、切歯である。 犬歯はその形状や機能から、方向や大きさが予測できない曲げの応力を受けるため、最も破損しやすい歯といえます。 また、大型の獲物を仕留める際には、歯牙の破折の危険性も高くなる。 36,000〜10,000YBPのラブレア・ピットから出土した大型肉食動物の化石を調査したところ、歯の破折率は、現代の肉食動物10種では0.5〜2.7％であるのに対し、ダイアウルフ、コヨーテ、アメリカライオン、スミロドンは5〜17％であることがわかった。 これらの高い破折率はすべての歯に渡っているが、犬歯の破折率は現代の肉食動物と同じであった。 ダイアウルフは現代のハイイロオオカミと比較して切歯の破折率が高いことから、ダイアウルフは摂食時に切歯をより骨に密着させて使用していたことが提唱されている。 メキシコやペルーのダイアーウルフの化石も同様の骨折のパターンを示している。 1993年の研究では、更新世の肉食動物が現生肉食動物に比べて歯の破損頻度が高いのは、前者が大型であることから推測されるような、より大きな獲物を狩った結果ではないことが提唱された。 獲物が少なくなると、肉食動物同士の競争が激しくなり、食べるスピードが速くなるため、骨を多く消費するようになり、歯が折れるようになったのである。 1万年前に獲物が絶滅すると、コヨーテ（雑食性）を除く更新世の肉食動物も絶滅した。 後に行われたラ・ブレア・ピットの研究では、2つの時代のダイアウルフの歯が折れていることを比較した。 1つのピットには15,000YBPと13,000YBPのダイアウルフの化石があった。 その結果、15,000YBPのダイアウルフは13,000YBPのダイアウルフの3倍の歯の破損があり、その破損は現代の肉食動物9種の破損と一致することが判明した。 この研究は、15,000YBPから14,000YBPの間はダイアウルフにとって獲物の入手可能性が低いか競争が激しく、13,000YBPまでには獲物の種が絶滅に向かうにつれて捕食者の競争が減り、したがってダイアウルフの歯の破損の頻度も減少したと結論付けている。 肉食動物には群れで狩りをするものと単独で狩りをするものがいる。 孤高のハンターは、獲物を制圧するために犬歯の強力な噛みつきに依存するため、強い下顎骨結合を示す。 一方、群れで行動するハンターは、より浅い咬み合わせを多用するため、下顎骨結合は比較的弱くなる。 したがって、肉食動物の化石標本の下顎骨結合の強さから、その動物が群れで狩りをするハンターなのか、単独で狩りをするハンターなのか、さらには獲物をどのように食べていたのかを知ることができるのである。 イヌ科動物の大あごは、後冠歯（M2,M3臼歯）で骨を砕くために、後冠歯の後ろにバットレス構造になっている。 ある研究によると、ダイアウルフの大あごのバットレス形状は、ハイイロオオカミやアカオオカミよりも低く、コヨーテやアフリカ猟犬に非常によく似ていることが明らかになった。 ダイアウルフの背中心部には小臼歯P3,P4と比較して弱い骨端領域があることから、現代の近縁種と同様に浅い咬傷を与えることができ、したがって群れで狩りをすることができたと考えられる。 このことは、ダイアウルフは骨を加工していたかもしれないが、ハイイロオオカミほどには加工に適応していなかったことを示唆している。 ダイアウルフの骨折の発生頻度が更新世後期から現代の近縁種に減少したことは、競争の減少により、ダイアウルフが最も適した骨の消費量の少ない摂食行動に戻ることができたことを示唆している。 ダイアーウルフを含むラブレア・ピット出土の肉食動物種の標本について、歯のエナメル質の微小磨耗を調査した結果、これらの肉食動物は絶滅直前まで食物ストレスを受けていなかったことが示唆された。 また、死骸の利用度（骨の破壊や消費を含む、消費可能な最大量に対する消費量）が、現代の大型肉食動物に比べて少なかったことを示す証拠も得られている。
Climate impact 過去の研究では、ダイアウルフの体格の変化が気候の変動と相関していることが提案されている。
そのため、このような「倭人伝」が生まれたのです。 その結果、ダイアウルフのサイズ、歯の摩耗と破損、頭蓋形状、鼻の形状が時代とともに変化していることが明らかになった。 ダイアウルフの体格は最終氷期最盛期の始まりから温暖なアレロッド振動の終息間際まで減少していた。 食物ストレス（食物不足による栄養摂取量の低下）の証拠は、体格が小さく、頭蓋底が大きく鼻が短い頭蓋骨（形状ネオテニーとサイズネオテニー）、歯の破損や摩耗が多いことに見られる。 17,900YBPとされるダイアウルフでは、これらの特徴がすべて見られ、食物ストレスがあることを示している。 また、28,000YBPのオオカミは、ある程度これらの特徴を示すが、調査したオオカミの中で最も大きく、このオオカミも食物ストレスを受けており、この年代より前のオオカミはさらに大きなサイズであることが提唱された。 栄養ストレスは、死骸をより完全に摂取し、骨を割るために噛む力を強くし、機械的優位性を高めるために頭蓋骨の形状を変化させることにつながると考えられる。 北米の気候記録から、氷河期にはダンスガード-オシュガーイベントと呼ばれる、急激な温暖化とそれに続く緩やかな寒冷化を含む周期的な変動があったことが明らかになっている。 これらの周期は気温と乾燥度の上昇を引き起こし、ラブレアでは生態学的ストレス、ひいては食物ストレスを引き起こしたであろう。 同様の傾向は灰色オオカミにも見られ、サンタバーバラ盆地ではもともと巨大で頑健であり、ダイアウルフと収斂進化した可能性があるが、完新世の初めにはより優美な形態に取って代わられた。
頭蓋骨の計測に基づくダイアウルフの情報 変動 28,000 YBP 26,100 YBP 17,900 YBP 13,800 YBP 体長 最大 大 最小 中・小 歯の破損 高低 高低 歯の摩耗 高低 高低 鼻形状 短縮、最大頭蓋底平均 最短．
はだかの牙は “DOイベントナンバー3または4なし。 化石記録によると、彼らは希少であり、新たに派生したダイアーウルフと競合できなかったと推測される。 安定同位体分析により、ダイアーウルフ、スミロドン、アメリカライオンが同じ獲物を奪い合っていた証拠が得られている。 他の大型肉食動物としては、絶滅した北米の巨大短顔熊（Arctodus simus）、現代のクーガー（Puma concolor）、更新世のコヨーテ（Canis latrans）、現代よりも巨大で頑丈だった更新世のハイイロオオカミがいる。 これらの捕食者は、同じような獲物を狩る人類と競争していたのかもしれない。 アメリカ西部のワイオミング州ビッグホーン山麓のナチュラル・トラップ洞窟から、形態学的にベリンゲンオオカミ (C.lupus) と同定され、放射性炭素年代が 25,800-14,300 YBP である標本が発見された。 この場所は、当時ローレンサイド氷床とコーディレラ氷床が分かれていたと思われる場所の真南に位置する。 氷河の間に一時的な水路が存在し、巨大動物を捕食するのに適したこの大型のアラスカ直接の競争相手であるダイアウルフが氷床の南側に来ることができたのであろう。 ダイアウルフの遺体は北米の北緯42度以北には存在しないので、この地域はベリンギオオカミが氷河の線に沿って南に進出するのに利用できたはずである。 その後、どの程度広く分布していたかは不明である。 これらもダイアーウルフと同様に後期更新世末に絶滅した。 ユーラシア大陸東部に到達したダイアウルフは、この地域で最も優勢で広く分布する捕食者、ケーブハイエナの東部亜種（Crocuta crocuta ultima）との競争に直面することになった可能性が高い。 この種との競争により、ユーラシア大陸のダイアーウルフの個体数は非常に少なくなり、この化石動物相の中でダイアーウルフの化石が少ないことにつながったと思われる。