by Elsa Panciroli1
はじめに:
最古の哺乳類の研究は、古生物学の興味深い部分で、かつて地球に住んでいた奇妙な動物についてだけでなく、恐竜と一緒に進化してきた私たちの祖先について教えてくれるものでもあります。 初期の哺乳類の化石は非常に珍しく、歯や骨が数本しか見つからないこともありますが、これらの遺骨から、その動物の生態や進化について多くのことを知ることができるのです。 特に中国で発見された、より完全な骨格は、初期の哺乳類が、誰もが思っていた以上に成功し、多様であったことを明らかにしつつある。
今回は、最古の哺乳類、つまり恐竜の時代の哺乳類について概観してみたいと思います。
「哺乳類に似た爬虫類」：
哺乳類は、珍獣類と呼ばれる大きな動物群に属します。 初期の珍獣は、爬虫類から進化して、骨格にまだ多くの爬虫類の特徴を持ちながら、すでに顕著に哺乳類に似ていたため、「哺乳類に似た爬虫類」と呼ばれることがあります。 初期のキノドントにはおそらく毛皮とひげがあり、ほぼ間違いなく卵を産んでいた。
初期の歯は、爬虫類の歯のように単純な釘やトゲではなく、複雑な形をしていました。 また、キノドント類は第二口蓋（口の屋根を形成する骨）を持っており、これらの動物が食べ物を噛みながら鼻で呼吸することを可能にしています。 このような食べ方の変化は、後の哺乳類の進化にとって重要である。なぜなら、キノドン類は食べ物をより効率的に処理できるようになり、より小さく噛むことで、食べたものからより多くのエネルギーを得ることができるようになったからである。 このことは、おそらく、より温血動物的で活動的な、より高い代謝の燃料として役立ったのであろう。
キノドントが最初に現れたのは、最初の恐竜が現れるずっと前の二畳紀の後期でした。
キノドントが最初に現れたのはペルム紀の後期で、恐竜が出現するずっと前のことでした。 彼らは中生代を通じて成功を収めたが、私たちはこの時代に世界に生息していた恐竜や海棲・飛翔爬虫類に集中しがちであるため、彼らの成功は見落とされがちである。 最初の哺乳類は三畳紀後期に出現し、時代とともに多様化していった。 哺乳類以外の最後のグループであるトリテロドント類は、白亜紀初期まで哺乳類と一緒に生存し、その後絶滅した。
What makes a mammal?
先に進む前に、哺乳類とは一体何なのかを問わなくてはなりません。 今日、何が哺乳類であるかを尋ねられたら、おそらく毛皮や毛、乳の生産、温血動物であることなどの特徴を挙げることでしょう。 しかし、中生代の哺乳類古生物学者（三畳紀から白亜紀末までの最初の哺乳類とその祖先を研究する学者）にとって、長い間絶滅した動物がこれらの特徴を持っていたかどうかを判断することは非常に困難です。 古生物学者は、証拠を得るために化石の記録に頼らなければなりませんが、毛皮や温かい血などの特徴は、通常、岩石の記録に直接保存されないため、代わりに保存されているもの、つまり骨と歯に注目しなければなりません。
古生物学者が骨格や歯で観察する特徴や形質は、キャラクターと呼ばれます。
古生物学者が骨格や歯で観察する特徴や形質は「キャラクター」と呼ばれ、動物の異なるグループ間の違いを説明するために使われます。 最初の哺乳類を定義する4つの重要な骨格と歯のキャラクターがあります。
-顎の変化-歯・顎関節
-耳の変化-中耳の形成
-歯の変化-複歯列置換、歯種の特殊化、精密な咬合
-頭蓋骨と脳の大きさの変化-頭蓋骨に手を加えたこと
。 特に、脳の大きさが大きくなったことによる前頭部と頭頂部の変化
これらの骨格構造の変化はすべて関連しており、1つが別のものと一緒に進化したり、次の変化を可能にしたりすることが多いのです。
顎の変化
この変化を理解するには、まず、歯状骨、角状骨、関節骨など、いくつかの骨からなる爬虫類の顎を見る必要があります (図 2)。
一方、哺乳類の祖先では、歯状骨が大きくなって顎の大部分を占めるようになり、他の顎の骨はかなり小さくなっています。 また、頭蓋骨の各部位も再配置されました。 やがてこのことは、顎の関節が変化したことを意味する。 哺乳類は、顎の歯状骨と頭蓋骨の扁平上皮の間の関節を進化させたのである（図2）。
哺乳類の決定的な歯牙と顎骨の関節を持ちながらも、ごく初期の哺乳類の一部は四肢関節型の顎関節も残しており、両方を同時に持っていたのです。
耳における変化：
では、顎の他の骨、角骨と関節はどうなりましたか（図2）？
爬虫類の耳にはアブミ骨があり、鼓膜から内耳に音を伝達しています（図2）。 哺乳類では、アブミ骨と並んで四頭筋と関節筋が小さくなって移動し、この3つの小さな骨で音を鼓膜から内耳に伝えるようになったのです。 これらの骨は中耳を形成し、かつて顎にあった2つの骨は槌骨（関節骨）と切頭骨（四肢骨）です。
哺乳類の耳の配置は、爬虫類のものよりも音に対してずっと敏感です。
哺乳類の耳の配置は、爬虫類のものよりもはるかに音に敏感です。これは、狩猟や食料の採食、捕食者からの逃走、コミュニケーションに大きな影響を及ぼしたことでしょう。 異なる周波数でより良い聴覚を持つことは、おそらく哺乳類の生態学的多様性に貢献しました (下記参照)。
歯の変化：
グループの成功に貢献した哺乳類の歯の重要な特性が 3 つあります。 1 つ目は、複歯性歯列です。 これは、「乳歯」の最初のセットが、（人間のように）永久的な大人のセットと入れ替わることを意味します。 乳歯は乳歯と呼ばれることもあるが、これは乳歯が生え替わる時期が、子供が母親から乳を吸う期間と関係しているためである。 乳を出すことも哺乳類ならではの特徴である。 哺乳類は、幼少の頃、特に頭蓋骨が急速に成長するため、一刻も早く大人の歯が生えるスペースが確保される。 歯が生えれば、もう母親からの乳に頼ることはなく、大人の食べ物を食べることができるようになる。 爬虫類を含む他の多くの動物は多歯性で、生涯を通じて絶えず歯を交換し、数ヶ月ごとに新しい歯が生えてきます。
第二の特徴は、哺乳類の歯がさまざまな種類に特化する傾向があることです（図2）。
第二の特徴は、哺乳類の歯が種類別に特化していることです（図2）。 そのため、食べ物をつかむという一つの目的に適しています。 哺乳類では、口の前方に食べ物をつかむための歯（切歯）、噛むための歯（犬歯）、口の後方に切ったり削ったりするための歯（前臼歯と臼歯）があるように、歯が特殊化しました。
ここから哺乳類の歯の3つ目の特徴、精密咬合に至ります。
この3つの特徴はすべて一緒です。歯が1回だけ交換される場合、歯は正確に咬み合うように成長できるため、口の中のさまざまな場所で、くわえる、すりつぶす、切る、噛むということに特化できるようになります。 これらすべてによって、哺乳類は食物を効率的に処理し、専門の摂食者になり、食べたものから最大のエネルギーを得ることができます。
頭蓋骨の変化：
体の大きさと比較して、哺乳類の脳は他の動物の脳よりも明らかに大きいのです。 平均して、現代の哺乳類の脳は、同じような体格の爬虫類の脳の約10倍の大きさです。 最古の哺乳類の脳は、その近縁種である非哺乳類のキノドント類（上図参照）の脳の約1.5倍の大きさであったという。 違いは特に脳の前部に顕著で、他の動物に比べて大きいだけでなく、より複雑な折りたたみ式になっている。 その理由のひとつは、哺乳類の感覚、特に嗅覚が高度化したことである。 脳の中で匂いを処理する部位である嗅球は、その祖先よりも初期の哺乳類の方がはるかに大きくなっていたのです。
脳の大きさ、特に頭頂部と前頭部の大きさの変化に対応するために、頭蓋骨の形も変化しなければなりませんでした（図3）。 一方、哺乳類の歯やあごの変化は、噛む筋肉や咬む筋肉も異なる位置に移動し、拡大することを意味するので、頭蓋骨もそれを可能にするように形状を変化させました。
Early mammal groups:
最初の哺乳類について話すために使われる用語がたくさんあります: mammaliamorphs, mammaliaforms, stem mammals, early mammals, Mammaliaです。 非常に混乱する可能性があります!
最古の哺乳類は、おそらく毛皮を持ち、祖先のようにほぼ間違いなく卵を産みました。
初期の哺乳類は、おそらく毛皮を持ち、ほぼ間違いなく祖先のように卵を産みました。 ほとんどの哺乳類は、6600 万年前に恐竜が絶滅するまで、ネズミからアナグマの大きさのままでした。 当初は夜行性で昆虫を主食としていたと思われるが、ジュラ紀中期から白亜紀にかけて（1億7400万年から6600万年前）、生活様式や生態の異なる様々なグループに分かれた。
初期の哺乳類には、モルガヌコドン類、ドコドン類、多弓類、そして現在も生きているグループ、アウストラロスフェニダン類（カモノハシなどの単孔類の祖先）メタセリア（有袋類）、ユーテリアン（胎盤類）などが含まれます（図4）。
Morganucodonta:
morganucodontansは非常に最初の哺乳類の種の多くを含んでいます。 おそらく三畳紀後期に北方大陸のどこかで進化し、ジュラ紀初期にはほぼ全世界に広がっていたと思われる。 完全な骨格はほとんど残っていないが、モルガヌコドン類はネズミからネズミの大きさ（体重200グラム）で、昆虫をよく食べていたことが分かっている。
ドコドン目：
ドコドン目は、特に興味深い哺乳類のグループです。 ジュラ紀中期から白亜紀初期に生息し、そのほとんどがネズミからフェレットくらいの大きさでした。 臼歯は他の初期哺乳類より複雑で（図4）、剪断面と研削面があり、後の哺乳類で再び進化しています。 哺乳類の子孫を残せなかった分派ですが、その魅力は生活様式の幅広さです。 中国からの出土品から、ドコドン類はカワウソのように水棲に進化し、小魚を食べていた可能性があることが判明した。 また、モグラのように掘る専門の動物もいれば、樹木に生息して樹液を食べていたかもしれない動物もいる（図5）。 これは、哺乳類がその生態系のさまざまな機会を利用するために繁栄していたことを証明し（以下を参照）、初期の哺乳類群の多様性に関する私たちの理解を深めます。
多丘歯
多丘歯は、臼歯に複数の「塊」（こぶ）があることから名付けられています（図 4）。 彼らは非常に齧歯類のような頭骨を持ち、その歯は特に食物を粉砕するのに有効でした。 多くはマウスからラットの大きさで、家猫ほどの大きさの大型種も数種いる。 ジュラ紀中期に出現し、恐竜や他の巨大爬虫類の絶滅 (後述する K-Pg 絶滅) を生き延び、約4000万年前まで生存しました。
真獣類：
人類は真獣類に属し、その起源は恐竜時代にまで遡ります (図 4)。 真獣類は胎生動物で、胎盤を通して胎児を養い、卵を産まずに生きている子を産みます。 また、骨格に他の哺乳類とは異なる特徴がある。
最新の化石証拠 – 生態学的多様性
最近まで、初期の哺乳類の化石のほとんどは、個々の歯やあごだけで、全体の骨格が保存されているものはほとんどありませんでした。
しかし、過去 20 年間に、特に中国から、多くの新しい化石が発見されました（図 5）。 中には完全な骨格で、毛皮の跡が残っているものもある。 これらの化石は、古生物学者が以前疑っていたよりも、初期の哺乳類に多くのものがあったことを教えてくれる。 あるものは魚を食べ、あるものは果物を食べ、あるものは恐竜の赤ちゃんをも食べました！
私たちは今、ヴォラティコテリウムのように、今日のムササビのように腕と足の間の皮膚のはたきを使って滑空する種があったことを知っています。 カワウソのような平べったい尾を持つカストロカウダのような泳ぐ種や、ドコフォソルのようなモグラのような掘る種もいました。 これらの最初の哺乳類は、環境中の異なる生態的ニッチを利用していたのである。 彼らの骨格に起こった変化（上図参照）により、ユニークな生態学的ニッチに適応することができた。
The end of the dinosaurs – the rise of modern mammals:
白亜紀の終わり、6600万年前に、KPg絶滅イベント（古い名前、KT絶滅でまだ呼ばれていることもあります）という大量絶滅が起こりました。 これは、メキシコ沖に小惑星が衝突し、地球規模の気候変動が起こったために起こった現象です。 恐竜は鳥類を除いて絶滅し、空飛ぶ爬虫類、海生爬虫類、その他多くの動物群（多くの哺乳類を含む）も絶滅した。 しかし、生き残った哺乳類は非常に早く回復した。 他の動物群がいなくなったことで、多くの生態学的空間が空いたが、哺乳類はすぐにそれを埋めるために適応した。 哺乳類はより大きくなり、肉食、草食、走者、登山家として特化し始めたのです。
一部の人々は、恐竜が絶滅しなかったとしても、哺乳類がこれらの生態的ニッチに進化できたかもしれないと主張することがあります。 恐竜と海洋爬虫類は、これらのニッチのほとんど、特に生態系におけるより大きな植物と肉食の空間をうまく満たしたので、これはおそらく真実ではありません。 哺乳類がそれらに取って代わるというのは、絶滅イベントのような原動力がない限りありえないことです。
哺乳類は、恐竜とほぼ同時に出現し、1 億 5,000 万年間恐竜とともに生存し、地球上の他の多くの動物群を殺した大量絶滅を乗り切りました。 哺乳類は、そのユニークな構造から、生態系の中でそれまで果たせなかった役割を果たすことができ、地球上で最も長生きし、最も成功した脊椎動物のグループのひとつとなったのである。
ですから、今度「小型の哺乳類はつまらない」と言われたら、最強の巨大爬虫類よりも長生きし、世界を征服した、小さな開拓者の哺乳類を思い出してください！
今後の参考文献：
Hu,Y, Meng, J., Wang, Y. & Li, C. Large Mesozoic mammals feed on young dinosaurs（中生代の大型哺乳類は若い恐竜を餌にしていた。 Nature 433, 149-152 (2005) DOI: 10.1038/nature03102
Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mammals from the Age of Dinosaurs (Columbia University Press, 2004).
Luo, Z.-X. 初期哺乳類進化における変容と多様化。 Nature 450, 1011-1019 (2007). DOI: 10.1038/nature06277
Pond, C. M. The significance of lactation in the evolution of mammals.(哺乳類の進化における授乳の意義). Evolution 31, 177-199 (1977). DOI: 10.2307/2407556
1University of Edinburgh, School of Geosciences, Kings Buildings, Edinburgh, Scotland, U.K. Email: [email protected], Twitter handle: gsciencelady