Mesenchyme

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間葉系は、網状繊維の緩い集合体や未特定の間葉系幹細胞を含む顕著な基質によって形態的に特徴づけられる。

発達

間充織は中胚葉から発生する。 中胚葉から、胚発生学的に原始的な「スープ」として間充織が出現する。 この「スープ」は、間葉系細胞+漿液+多くの異なる組織タンパク質の組み合わせとして存在する。 漿液には、ナトリウムや塩化物など、多くの漿液成分が含まれているのが一般的である。 間葉系は、リンパ系、循環器系、筋骨格系の組織へと発達する。 後者は、骨、筋肉、軟骨などの全身の結合組織として特徴づけられる。 間葉系細胞の悪性腫瘍は肉腫の一種である。

上皮間葉系移行

Main article: Epithelial-mesenchymal transition

間充織の最初の出現は、上皮間葉転換(EMT)プロセスから、胃形成の間に起こる。 この移行は、上皮細胞の細胞膜のカドヘリン、タイトジャンクション、アドヘレンズジャンクションが消失することによって起こる。 表面分子はエンドサイトーシスを受け、微小管細胞骨格は形を失い、間充織が細胞外マトリックス(ECM)に沿って移動することが可能になる。 上皮-間葉系移行は、組織内または組織上を移動する必要のある胚細胞で起こり、間葉系-上皮系移行に続いて、二次上皮系組織を作り出すことが可能である。 胚間葉系細胞は、移動性の成体線維芽細胞と共通の性質を示す線維芽細胞特異的タンパク質(Fsp1)と、上皮カドヘリンのダウンレギュレーションに関連した癌遺伝子であるc-Fosを発現している。 原始線条と間葉系組織の形成は、いずれもWnt/β-catenin経路に依存している。 間葉系組織の特異的なマーカーには、フィブロネクチンやビトロネクチンなどのECM因子の追加発現が含まれる。

着床

胚の最初の細胞がEMTを受けて間葉系を形成するのは、胚外胚葉の対細胞である。

初代間充織の編集

初代の間充織は、胚間充織が出現する最初の組織で、エピブラスト細胞のEMTから生成されます。 エピブラストではWntシグナルを介して原始線条により誘導され、原腸陥入の過程で中胚葉という一過性の組織から内胚葉、中胚葉を作り出す。

初生間充織の形成はWNT3の発現に依存している。

原始線条から形成された組織層は、胚に一緒に侵入し、誘導された間葉系幹細胞が侵入して中胚葉を形成することになる。

神経性中胚葉

胚性中胚葉は特に一過性のもので、移動後すぐに分化します。

外胚葉や体節形成因子との相互作用により、一部の初生中胚葉は神経中胚葉、すなわち傍軸中胚葉を形成し、体節形成に寄与する。 神経間充織はやがて外胚葉の産生するWNT6の影響を受けて間葉系-上葉系へと移行し、体節を形成する。

神経堤細胞(NCC)は、神経堤の形態形成シグナルにより、原腸間充織の代わりに神経外胚葉から形成される。 Wntシグナル、Sox遺伝子の影響、細胞表面からのE-カドヘリンの消失の結果、EMTが起こる。 NCCはさらに、N-カドヘリンと神経細胞接着分子の抑制が必要である。 NCCは上皮神経外胚葉層から胚に侵入し、複数の末梢神経系(PNS)細胞やメラノサイトを形成するために体全体に移動する。 NCCの移動は、主にBMPシグナルとその阻害剤であるNogginによって誘導される

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