Segmentation (biology)

Illacme plenipes, a millipede with 170 segments and 662 legs

動物における分割は通常3タイプに分類でき、節足動物、脊椎動物、環状動物によって特徴的なものが異なる。 ミバエのような節足動物は、転写因子の勾配に基づき、同等の細胞のフィールドからセグメントを形成します。 ゼブラフィッシュのような脊椎動物は、振動する遺伝子発現を用いて、体節と呼ばれるセグメントを定義する。

節足動物

進化発生学でたどる節足動物群の体節におけるHox遺伝子の発現を紹介。 Hox遺伝子7,8,9はこれらのグループで対応しているが、最大で3つの体節で(異時性により)ずれている。 下顎骨のあるセグメントはHox遺伝子7を持つ。

ショウジョウバエの分節化は、一般的な節足動物門の代表ではないが、最も高度に研究されている。

ショウジョウバエの胚を適切に分割するために、前後軸は母方から供給される転写物によって定義され、これらのタンパク質の勾配を生じさせます。 この勾配は、異なるセグメントの境界を設定するギャップ遺伝子の発現パターンを定義する。 ギャップ遺伝子の発現から生じる勾配は、次にペアルール遺伝子の発現パターンを規定する。 ペアルール遺伝子は主に転写因子であり、胚の長さ方向に規則正しく縞状に発現している。 これらの転写因子は、セグメント極性遺伝子の発現を制御し、各セグメントが極性を持つようにする。

節足動物では、体壁、神経系、腎臓、筋肉、体腔が区分され、付属器も(存在する場合は)区分されている。 これらの要素の一部 (筋組織など) は、姉妹分類群であるオニヤンマでは分節化されていません。

環形動物。 ヒルの分節

ショウジョウバエやゼブラフィッシュほど研究されていませんが、ヒルの分節は「出芽」分節として説明されています。 ヒル胚内の初期分裂では、幹細胞であるテロブラスト細胞が非対称に分裂し、ブラストセルのバンドレットを形成する。 さらに、5種類のテロブラスト系譜(N、M、O、P、Q)があり、正中線の両側にそれぞれ1セットずつ存在する。 NとQ系統は各セグメントに2つの芽球を提供するが、M、O、P系統は各セグメントに1つの細胞しか提供しない。 最後に、胚内のセグメントの数は、分裂と胚盤胞の数によって定義される。

節足動物と同様に、環形動物でも、体壁、神経系、腎臓、筋肉、体腔は一般に分節化されている。 しかし、すべての形質が常にそうであるわけではなく、体壁、腔、筋肉に分節がないものが多い。

脊索動物:ゼブラフィッシュとマウス

ゼブラフィッシュはレチノイン酸やFGF、また遺伝子発現の周期的振動の傾斜に依存したプロセスを通して体節として知られるセグメントを形成しています。

ショウジョウバエほどではないかもしれませんが、ゼブラフィッシュ、ヒヨコ、マウスの分節形成は盛んに研究されています。 脊索動物の分節は、正中線の両側に一対の体節が形成されることが特徴である。

脊索動物の体節形成は、時計と波面モデルによって調整されている。 時計」とは、特定の遺伝子の周期的な振動のことで、例えば、Her1(毛髪/分裂促進遺伝子)などがある。 発現は胚の後端から始まり、前端に向かって移動する。 波打ち際は体節が成熟する場所で、FGFの勾配によって定義され、体節はこの勾配の下限で形成される。 マウスやニワトリを含む高等脊椎動物(ゼブラフィッシュは含まない)では、波打ち際は、FGF8の前方への広がりを制限する尾側FGF8ドメインのすぐ前方に発生するレチノイン酸にも依存する。レチノイン酸によるFgf8遺伝子発現の抑制により、波打ち際とはレチノイン酸と拡散性FGF8タンパク質の両方の濃度が最低となるポイントとして定義される。 この時点の細胞は成熟し、一対の体節を形成する。 この過程を他のシグナル伝達物質で精緻化することで、筋肉などの構造が基本節にまたがることができる。

他の分類群

他の分類群では、いくつかの器官で分節化の証拠がありますが、この分節化は節足動物や環形動物について上で述べた器官の全リストに広がっているわけではありません。 多くの Cycloneuralia にある連続的に繰り返されるユニットや、ヒザラガイのセグメント化された体節(セグメント化された腔腸を伴わない)を思い浮かべるかもしれません。

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