Restauração de um pacote em Rancho La Brea por Charles R. Knight, 1922Rancho la Brea. Restauração por Chas. R. Knight. Mural para Amer. Mural para o Museu do Homem. Cordilheira da Costa no fundo, Velho Careca à esquerda
Ecológicos factores como o tipo de habitat, clima, especialização de presas e competição predatória têm demonstrado grande influência na plasticidade craniodentária do lobo cinzento, que é uma adaptação do crânio e dos dentes devido às influências do ambiente. Da mesma forma, o lobo cinzento era um hipercarnívoro, com um crânio e dentição adaptados para a caça de presas grandes e em luta; a forma do crânio e do focinho mudou ao longo do tempo e as mudanças no tamanho do seu corpo foram correlacionadas às flutuações climáticas.
Paleoecologia O último período glacial, comumente chamado de “Idade do Gelo”, abrangeu 125.000-14.500YBP e foi o período glacial mais recente dentro da atual Idade do Gelo, que ocorreu durante os últimos anos da era do Pleistoceno. A Idade do Gelo atingiu seu pico durante o Último Máximo Glacial, quando as camadas de gelo começaram a avançar a partir de 33.000YBP e atingiram seu limite máximo de 26.500YBP. A deglaciação começou no Hemisfério Norte aproximadamente 19.000YBP e na Antártida aproximadamente 14.500YBP, o que é consistente com evidências de que a água de fusão glacial foi a principal fonte para uma subida abrupta no nível do mar 14.500YBP. O acesso ao norte da América do Norte foi bloqueado pela glaciação de Wisconsin. As evidências fósseis das Américas apontam para a extinção principalmente de grandes animais, chamados de Pleistoceno megafauna, perto do final da última glaciação. A costa sul da Califórnia, de 60.000YBP até o final da Última Glacial Máxima, estava mais fria e com um suprimento de umidade mais equilibrado do que hoje. Durante a Última Glacial Máxima, a temperatura média anual diminuiu de 11 C para 5 C graus, e a precipitação anual tinha diminuído de 100 cm para 45 cm. Esta região não foi afetada pelos efeitos climáticos da glaciação do Wisconsin, e pensa-se que tenha sido um refugo da Idade do Gelo para animais e plantas sensíveis ao frio. Por 24,000YBP, a abundância de carvalhos e chaparral diminuiu, mas os pinheiros aumentaram, criando parques abertos semelhantes aos actuais bosques costeiros de montana/juniper. Após 14,000YBP, a abundância de coníferas diminuiu, e as das comunidades de plantas costeiras modernas, incluindo carvalhos, chaparral, e sálvia costeira, aumentaram. A planície de Santa Monica fica ao norte da cidade de Santa Monica e se estende ao longo da base sul da Serra de Santa Monica, e 28.000-26.000YBP foi dominada pelo mato de sálvia costeira, com ciprestes e pinheiros em altitudes mais elevadas. A Serra de Santa Mônica sustentava uma comunidade chaparral em suas encostas e uma costa isolada de pau-brasil e madeira de cachorro em seus cânions protegidos, juntamente com comunidades fluviais que incluíam salgueiro, cedro vermelho e sicômoro. Estas comunidades vegetais sugerem uma chuva de inverno semelhante à da moderna costa sul da Califórnia, mas a presença de madeira vermelha da costa agora encontrada 600 km ao norte indica um clima mais frio, úmido e menos sazonal do que o atual. Este ambiente suportava grandes herbívoros que eram presas de lobos terríveis e seus competidores.
Prey Dois lobos terríveis e um gato dente-de-sabre (Smilodon) com a carcaça de um mamute colombiano nas minas de alcatrão de La Brea por R.Bruce Horsfall
Uma gama de espécimes de animais e plantas que ficaram presos e foram depois preservados em minas de alcatrão foram removidos e estudados para que os pesquisadores possam aprender sobre o passado. As minas de alcatrão de Rancho LaBrea localizadas perto de Los Angeles, no sul da Califórnia, são uma coleção de minas de asfalto pegajosas que diferem no tempo de deposição de 40.000 a 12.000YBP. Com início em 40.000YBP, o asfalto aprisionado foi movido através de fissuras para a superfície por pressão de metano, formando infiltrações que podem cobrir vários metros quadrados e ter 9 – de profundidade. O lobo terrível se tornou famoso por causa do grande número de seus fósseis recuperados ali. Mais de 200.000 exemplares (a maioria fragmentos) foram recuperados dos poços de alcatrão, com restos que vão de Smilodon a esquilos, invertebrados e plantas. O período de tempo representado nas fossas inclui o Último Máximo Glacial, quando as temperaturas globais eram 8 C- mais baixas do que hoje, a transição Pleistoceno-Holoceno (intervalo Bølling-Allerød), o arrefecimento das Dryas mais antigas, as Dryas mais jovens de 12.800 a 11.500YBP, e o evento de extinção do megafaunal americano 12.700YBP, quando 90 gêneros de mamíferos com peso superior a 44 kg foram extintos. A análise isotópica pode ser usada para identificar alguns elementos químicos, permitindo aos pesquisadores fazer inferências sobre a dieta das espécies encontradas nas fossas. Uma análise isotópica do colágeno ósseo extraído de espécimes de LaBrea fornece evidências de que o lobo terrível, Smilodon, e o leão americano (Panthera leo atrox) competiram pela mesma presa. Suas presas incluíam “camelo de ontem” (Camelops hesternus), o bisonte Pleistoceno (Bison antiquus), o prongo “anão” (Capromeryx minor), o cavalo ocidental (Equus occidentalis), e a preguiça de “pastoreio” (Paramylodon harlani) nativa das pradarias norte-americanas. O mamute colombiano (Mammuthus columbi) e o mastodonte americano (Mammut americanum) eram raros em LaBrea. Os cavalos permaneceram alimentadores mistos e os pronghorns browsers mistos, mas no Last Glacial Maximum e sua mudança associada na vegetação, os camelos e bisontes foram forçados a depender mais fortemente de coníferas. Um estudo de dados isotópicos de fósseis de lobos de La Brea dire, datado de 10.000YBP, fornece evidências de que o cavalo era uma espécie de presa importante na época, e que a preguiça, mastodonte, bisão e camelo eram menos comuns na dieta do lobo dire. Isso indica que o lobo ruim não era um especialista em presas, e no final do Pleistoceno Final antes de sua extinção, ele caçava ou caçava os herbívoros mais disponíveis.
Dentição e força de mordida Características-chave do crânio e dentição de um lobo
Quando comparado com a dentição dos membros do gênero Canis, o lobo ruim era considerado a espécie mais evolutiva derivada (avançada) do lobo nas Américas. O lobo ruim podia ser identificado separadamente de todas as outras espécies de Canis pela sua posse: “P2 com uma cúspide posterior; P3 com duas cúspides posteriores; M1 com uma mestascilide, entocrista, entoconúlide, e uma crista transversal que se estende da metaconida à plataforma hiperconular; M2 com entocrista e entoconúlide”. Um estudo da força de mordida estimada nos dentes caninos de uma grande amostra de predadores de mamíferos vivos e fósseis, quando ajustada para a massa corporal, descobriu que para os mamíferos placentários a força de mordida nos caninos (em newtons/kilograma de peso corporal) era maior no lobo ruim (163), seguido entre os canídeos modernos pelos quatro hipercarnívoros que muitas vezes predam animais maiores que eles mesmos: o cão de caça africano (142), o lobo cinzento (136), o dhole (112), e o dingo (108). A força da mordida nos carnavais mostrou uma tendência semelhante à dos caninos. O maior tamanho de presa de um predador é fortemente influenciado pelos seus limites biomecânicos. A morfologia do lobo ruim era semelhante à de seus parentes vivos, e assumindo que o lobo ruim era um caçador social, então sua alta força de mordida em relação aos canídeos vivos sugere que ele predou animais relativamente grandes. A classificação da força de mordida da hiena manchada (117) que consome osso desafiava a suposição comum de que a força de mordida elevada nos caninos e nos carnassianos era necessária para consumir osso. Um estudo das medidas cranianas e da musculatura da mandíbula de lobos terríveis não encontrou diferenças significativas com os lobos cinzentos modernos em todas as medidas, exceto 4 de 15. A dentição superior era a mesma, exceto que o lobo ruim tinha dimensões maiores, e o P4 tinha uma lâmina relativamente maior, mais maciça, que aumentava a capacidade de corte no carnassial. A mandíbula do lobo mau tinha um músculo temporal relativamente maior e mais maciço, capaz de gerar um pouco mais de força de mordida do que o lobo cinzento. Devido ao arranjo da mandíbula, o lobo ruim tinha menos alavanca temporal do que o lobo cinza no carnassial inferior (m1) e no p4 inferior, mas o significado funcional disso não é conhecido. Os pré-molares inferiores eram relativamente maiores do que os do lobo cinzento, e o lobo mau m1 era muito maior e tinha mais capacidade de tosquia. Os caninos de lobo ruins tinham maior força de flexão do que os de canídeos vivos de tamanho equivalente e eram semelhantes aos de hienas e felídeos. Todas estas diferenças indicam que o lobo terrível era capaz de dar mordidas mais fortes do que o lobo cinzento, e com os seus caninos flexíveis e mais arredondados estava mais bem adaptado para lutar contra a sua presa. Crânio do lobo mau
Canis lupus e Aenocyon dirus comparado pelas medidas médias do dente mandibular (milímetros) Dente variável lupus lupus moderno lupus norte-americano La Brea lupus Beringia dirus dirus era Sangamon (125.000-75.000 YBP) dirus dirus Late Wisconsin (50.000 YBP) dirus guildayi (40.000-13.000 YBP) m1 comprimento 28.2 28,9 29,6 36,1 35,2 33,3 m1 de largura 10,7 11.3 11,1 14,1 13,4 13,3 m1 comprimento trigonídeo 19,6 21,9 20,9 24,5 24,0 24,4 p4 comprimento 15,4 16,6 16,5 16,7 16,0 19,9 p4 largura – – – 10,1 9,6 10,3 p2 comprimento – – – 15,7 14,8 15,7 p2 largura – – – – 7.1 6,7 7,4
Comportamento Em La Brea, aves e mamíferos predadores eram atraídos por herbívoros mortos ou moribundos que tinham ficado atolados, e então estes predadores ficavam presos eles mesmos. Estima-se que o aprisionamento de herbívoros tenha ocorrido uma vez a cada cinquenta anos, e para cada caso de restos de herbívoros encontrados nas fossas havia uma estimativa de dez carnívoros. A.d.guildayi é o carnívoro mais comum encontrado em LaBrea, seguido por Smilodon. Os restos de lobos cinzentos nas fossas de alcatrão são em número superior ao dos lobos cinzentos numa proporção de cinco para um. Durante o Último Máximo Glacial, a Califórnia costeira, com um clima ligeiramente mais frio e úmido que o atual, é considerada um refúgio, e uma comparação da freqüência de lobos terríveis e outros predadores permanece em LaBrea com outras partes da Califórnia e da América do Norte indica uma abundância significativamente maior; portanto, os números mais altos de lobos terríveis na região de LaBrea não refletem a área mais ampla. Assumindo que apenas alguns dos carnívoros que estavam se alimentando ficaram presos, é provável que grupos bastante grandes de lobos terríveis se alimentaram juntos nessas ocasiões. Esqueleto do fosso de alcatrão de La Brea montado em pose corrente. Observe o baculum entre as pernas traseiras.
A diferença entre o macho e a fêmea de uma espécie além de seus órgãos sexuais é chamada dimorfismo sexual, e a este respeito existe pouca variação entre os canídeos. Um estudo de restos de lobos ruins datado de 15.360-14.310YBP e retirado de um poço que se concentrava no comprimento do crânio, tamanho dos dentes caninos e comprimento dos molares inferiores mostrou pouco dimorfismo, semelhante ao do lobo cinza, indicando que lobos ruins viviam em pares monogâmicos. O seu grande tamanho e dentição altamente carnívora apoia a proposta de que o lobo mau era um predador que se alimentava de grandes presas. Para matar ungulados maiores do que eles, o cão selvagem africano, o buraco e o lobo cinzento dependem de suas mandíbulas, pois não podem usar seus membros anteriores para agarrar a presa, e trabalham juntos como uma matilha composta por um par alfa e sua prole dos anos atuais e anteriores. Pode-se supor que lobos terríveis viviam em matilhas de parentes que eram liderados por um par alfa. Os carnívoros grandes e sociais teriam tido sucesso na defesa de carcaças de presas presas presas nos poços de alcatrão de predadores solitários menores e, portanto, os mais propensos a ficarem presos eles mesmos. Os muitos restos de A.d.guildayi e Smilodon encontrados nos poços de alcatrão sugerem que ambos eram predadores sociais. Todos os predadores sociais terrestres de mamíferos terrestres são presas principalmente de mamíferos herbívoros terrestres com uma massa corporal semelhante à massa combinada dos membros do grupo social que atacam o animal presa. O grande tamanho do lobo terrível fornece uma estimativa do tamanho da presa nos 300 a serem atingidos. A análise isotópica estável dos ossos de lobos terríveis fornece evidências de que eles tinham preferência por consumir ruminantes como os bisontes em vez de outros herbívoros, mas mudaram-se para outras presas quando a comida se tornou escassa, e ocasionalmente necrófagos em baleias encalhadas ao longo da costa do Pacífico, quando disponíveis. Uma matilha de lobos de madeira pode derrubar um alce de 500 kg que é a sua presa preferida, e é concebível uma matilha de lobos terríveis que derrubam um bisonte. Embora alguns estudos tenham sugerido que, devido à quebra dos dentes, o lobo terrível deve ter roído ossos e pode ter sido um necrófago, a sua ocorrência generalizada e os membros mais graciosos do lobo terrível indicam um predador. Como o lobo cinzento hoje em dia, o lobo terrível provavelmente usou seus molares pós-carnassianos para ter acesso à medula, mas o tamanho maior do lobo terrível permitiu que ele rachasse ossos maiores.
Quebra do dente O crânio e pescoço do lobo terrível
Dentição de um lobo da Idade do Gelo
Quebra do dente está relacionado com o comportamento de um carnívoro. Um estudo de nove carnívoros modernos descobriu que um em cada quatro adultos tinha sofrido quebra de dentes e que metade dessas quebras eram dos dentes caninos. A maior quebra ocorreu na hiena manchada que consome todas as suas presas incluindo o osso; a menor quebra ocorreu no cão selvagem africano, e o lobo cinzento ficou no meio destes dois. A alimentação do osso aumenta o risco de fractura acidental devido ao stress relativamente elevado e imprevisível que cria. Os dentes mais comumente quebrados são os caninos, seguidos pelos pré-molares, molares carnassianos e incisivos. Os caninos são os dentes com maior probabilidade de quebra devido à sua forma e função, o que os sujeita a tensões de flexão imprevisíveis, tanto na direção quanto na magnitude. O risco de fratura do dente também é maior quando se mata grandes presas. Um estudo dos restos fósseis de grandes carnívoros de fossos de LaBrea, datado de 36.000-10.000YBP, mostra taxas de quebra dos dentes de 5-17% para o lobo terrível, coiote, leão americano e Smilodon, comparado a 0,5-2,7% para dez predadores modernos. Essas taxas de fraturas mais altas foram em todos os dentes, mas as taxas de fratura dos dentes caninos foram as mesmas dos carnívoros modernos. O lobo ruim quebrou seus incisivos com mais freqüência quando comparado ao lobo cinza moderno; assim, foi proposto que o lobo ruim usasse seus incisivos mais próximos do osso ao se alimentar. Os fósseis de lobos direitistas do México e do Peru mostram um padrão semelhante de quebra. Um estudo de 1993 propôs que a maior frequência de quebra de dentes entre os carnívoros Pleistocenos em comparação com os carnívoros vivos não era o resultado da caça de maior porte, algo que poderia ser assumido a partir do tamanho maior do primeiro. Quando há baixa disponibilidade de presas, a competição entre os carnívoros aumenta, fazendo com que eles comam mais rápido e assim consumam mais osso, levando à quebra do dente. Como suas presas se extinguiram há cerca de 10.000 anos, também o fizeram estes carnívoros do Pleistoceno, exceto o coiote (que é um omnívoro). Um estudo posterior de La Brea pits comparou a quebra de dentes de lobos terríveis em dois períodos de tempo. Uma fossa continha lobos fósseis de 15.000 YBP e outra de 13.000 YBP. Os resultados mostraram que os lobos com 15.000YBP tinham três vezes mais que os lobos com 13.000YBP, cuja quebra era igual à de nove carnívoros modernos. O estudo concluiu que entre 15.000 e 14.000YBP a disponibilidade de presas era menor ou a competição era maior para lobos terríveis, e que por 13.000YBP, à medida que a espécie de presa avançava para a extinção, a competição de predadores havia diminuído e, portanto, a freqüência de quebra de dentes em lobos terríveis também havia diminuído. Os carnívoros incluem tanto caçadores de matilha como caçadores solitários. O caçador solitário depende de uma poderosa mordida nos dentes caninos para subjugar suas presas, e assim exibe uma forte sínfise mandibular. Em contraste, um caçador de matilha, que dá muitas mordidas mais rasas, tem uma sínfise mandibular comparativamente mais fraca. Assim, os pesquisadores podem usar a força da sínfise mandibular em espécimes carnívoros fósseis para determinar que tipo de caçador era um caçador de matilha ou um caçador solitário e até mesmo como consumia suas presas. As mandíbulas dos canídeos são contraídas por trás dos dentes carnassianos para permitir que os animais rachem os ossos com seus dentes pós-carnassianos (molares M2 e M3). Um estudo descobriu que o perfil de mandíbula do lobo ruivo era mais baixo que o do lobo cinza e do lobo vermelho, mas muito semelhante ao do coiote e do cão de caça africano. A região sinfisária dorsoventralmente fraca (em comparação com os pré-molares P3 e P4) do lobo ruim indica que ele deu mordidas rasas semelhantes às de seus parentes modernos e, portanto, era um caçador de matilha. Isto sugere que o lobo terrível pode ter processado osso mas não estava tão bem adaptado para ele como o lobo cinzento. O fato de que a incidência de fraturas para o lobo ruim diminuiu em freqüência no Pleistoceno tardio para o de seus parentes modernos sugere que a competição reduzida permitiu que o lobo ruim voltasse a um comportamento alimentar envolvendo uma menor quantidade de consumo de osso, um comportamento para o qual ele era mais adequado. Os resultados de um estudo de micro vestimenta dentária em esmalte dentário para espécimes das espécies carnívoras das fossas de LaBrea, incluindo lobos terríveis, sugerem que esses carnívoros não eram estressados na alimentação pouco antes de sua extinção. As evidências também indicaram que o grau de utilização da carcaça (ou seja, a quantidade consumida em relação à quantidade máxima possível de consumo, incluindo a quebra e o consumo de ossos) era menor do que entre os grandes carnívoros de hoje. Estes achados indicam que a quebra dos dentes estava relacionada ao comportamento de caça e ao tamanho da presa.
Impacto climático Estudos passados propuseram que as mudanças no tamanho do corpo do lobo estavam correlacionadas com as flutuações climáticas. Um estudo posterior comparou a morfologia craniodentária do lobo em quatro fossos de LaBrea, cada um representando quatro períodos de tempo diferentes. Os resultados são evidências de uma mudança no tamanho do lobo, desgaste e quebra dental, forma do crânio e forma do focinho ao longo do tempo. O tamanho do corpo do lobo diminuiu entre o início do Último Máximo Glacial e perto do seu fim na oscilação quente de Allerød. Evidência de stress alimentar (escassez de alimentos levando a uma menor ingestão de nutrientes) é vista em tamanho corporal menor, caveiras com uma base craniana maior e focinho mais curto (forma neoteny e tamanho neoteny), e mais quebra e desgaste dos dentes. Lobos direcionais datados de 17.900YBP mostraram todas estas características, o que indica stress alimentar. Lobos Dire com 28.000YBP também mostraram muitas dessas características, mas eram os maiores lobos estudados, e foi proposto que esses lobos também estavam sofrendo de estresse alimentar e que os lobos antes dessa data eram ainda maiores em tamanho. É provável que o estresse nutricional leve a forças mais fortes de mordida para consumir mais completamente as carcaças e para rachar os ossos, e com mudanças na forma do crânio para melhorar a vantagem mecânica. Os registros climáticos norte-americanos revelam flutuações cíclicas durante o período glacial que incluíram aquecimento rápido seguido de resfriamento gradual, chamado de eventos Dansgaard-Oeschger. Esses ciclos teriam causado aumento de temperatura e aridez, e em LaBrea teria causado estresse ecológico e, portanto, estresse alimentar. Uma tendência semelhante foi encontrada com o lobo cinzento, que na bacia de Santa Bárbara era originalmente maciço, robusto e possivelmente convergente com o lobo terrível, mas foi substituído por formas mais graciosas pelo início do Holocénico.
Informações diretas do lobo baseadas nas medidas do crânio Variável 28.000 YBP 26.100 YBP 17.900 YBP 13.800 YBP Tamanho do corpo maior tamanho menor médio/pequeno quebra do dente alto baixo alto baixo desgaste do dente alto alto baixo encurtamento da forma do focinho baixo, maior base craniana média mais curta, maior base craniana média Forma robusta da linha do dente – – gracioso evento DO número 3 ou 4 nenhum dado impreciso Dados imprecisos
Competitores Esqueletos montados de Smilodon e lobo terrível perto dos ossos da preguiça terrestre
Após o aparecimento do lobo terrível, a América do Norte foi invadida pelo gênero Xenocyon (ancestral do buraco asiático e do cão de caça africano) que era tão grande quanto o lobo terrível e mais hipercarnívoro. O registro fóssil mostra-os como raros, e supõe-se que eles não poderiam competir com o lobo ruim recém-descoberto. A análise de isótopos estáveis fornece evidências de que o lobo terrível, Smilodon, e o leão americano competiram pela mesma presa. Outros grandes carnívoros incluíam o extinto urso de face curta gigante norte-americano (Arctodus simus), o puma moderno (Puma concolor), o coiote Pleistoceno (Canis latrans) e o lobo cinzento Pleistoceno que era mais maciço e robusto do que hoje. Estes predadores podem ter competido com humanos que caçavam presas semelhantes. Espécimes que foram identificados pela morfologia como lobos beringianos (C.lupus) e radiocarbonos datados de 25.800-14.300 YBP foram encontrados na caverna da armadilha natural na base das Montanhas Bighorn no Wyoming, no oeste dos Estados Unidos. A localização é diretamente ao sul do que teria sido na época uma divisão entre a Laurentide Ice Sheet e a Cordilleran Ice Sheet. Um canal temporário entre os glaciares pode ter existido que permitiu que estes grandes concorrentes diretos do lobo do Alasca, que também foram adaptados para a presa em megafauna, viessem para o sul dos lençóis de gelo. Os restos de lobos diretos estão ausentes ao norte dos 42°Nlatitude na América do Norte, portanto, esta região estaria disponível para que os lobos beringianos se expandissem para o sul ao longo da linha do glaciar. Não se conhece a amplitude da sua distribuição. Estes também se extinguiram no final do Pleistoceno Final, assim como o lobo terrível. Depois de chegar à Eurásia oriental, o lobo terrível teria provavelmente enfrentado a concorrência do predador mais dominante e generalizado da área, a subespécie oriental de hiena das cavernas (Crocuta crocuta ultima). A competição com esta espécie pode ter mantido as populações de lobos-da-grua da Eurásia muito baixas, levando à escassez de restos fósseis de lobos-da-grua nesta fauna fóssil de resto bem estudada.