Endosymbiont

Os exemplos mais bem estudados de endosimbiose são conhecidos a partir de invertebrados. Estas simbioses afectam organismos com impacto global, incluindo o Symbiodinium dos corais, ou Wolbachia dos insectos. Muitas pragas agrícolas e vetores de doenças humanas têm relações íntimas com endossimbiontes primários.

Endossimbiontes de insetosEdit

Diagrama de cospeciação, onde parasitas ou endossimbiontes se especificam ou se ramificam ao lado de seus hospedeiros. Este processo é mais comum em hospedeiros com endosimbiontes primários.

Os cientistas classificam os endosimbiontes de insectos em duas grandes categorias, ‘Primária’ e ‘Secundária’. Os endosimbiontes primários (às vezes chamados de endosimbiontes P) têm sido associados com seus hospedeiros de insetos por muitos milhões de anos (de 10 a várias centenas de milhões de anos em alguns casos). Eles formam associações obrigatórias (ver abaixo), e exibem co-especulação com seus hospedeiros de insetos. Os endossimbiontes secundários exibem uma associação mais recente, são por vezes transferidos horizontalmente entre hospedeiros, vivem na hemolinfa dos insectos (não são bacteriócitos especializados, ver abaixo), e não são obrigatórios.

Endosimbiontes primáriosEdit

Entre os endosimbiontes primários de insectos, os mais estudados são o afídeo de ervilha (Acyrthosiphon pisum) e o seu endosimbionte Buchnera sp. APS, a mosca tsé-tsé-tsé Glossina morsitans morsitans e seu endosymbiont Wigglesworthia glossinidia brevipalpis e os endosymbiotic protists em térmitas inferiores. Assim como a endosimbiose em outros insetos, a simbiose é obrigatória, já que nem a bactéria nem o inseto são viáveis sem o outro. Os cientistas têm sido incapazes de cultivar a bactéria em condições de laboratório fora do insecto. Com dietas especiais nutricionalmente melhoradas, os insetos podem sobreviver, mas não são saudáveis, e na melhor das hipóteses sobrevivem apenas algumas gerações.

Em alguns grupos de insetos, esses endossimbiontes vivem em células especializadas em insetos chamadas bacteriócitos (também chamadas de micociócitos), e são transmitidas por via materna, ou seja, a mãe transmite seus endossimbiontes para sua prole. Em alguns casos, as bactérias são transmitidas no ovo, como em Buchnera; em outros, como em Wigglesworthia, elas são transmitidas via leite para o embrião do inseto em desenvolvimento. Nas térmitas, os endosi-mobiontes residem dentro das entranhas e são transmitidos através da trofalaxia entre os membros da colónia.

Os endosi-mobiontes primários são pensados para ajudar o hospedeiro, quer fornecendo nutrientes que o hospedeiro não consegue obter por si próprio, quer metabolizando os resíduos dos insectos em formas mais seguras. Por exemplo, o suposto papel primário da Buchnera é sintetizar aminoácidos essenciais que o afídeo não pode adquirir da sua dieta natural de seiva vegetal. Da mesma forma, o papel primário do Wigglesworthia, presume-se, é sintetizar as vitaminas que a mosca tsé-tsé não obtém do sangue que come. Nas térmitas inferiores, os endossimbióticos desempenham um papel importante na digestão dos materiais lignocelulósicos que constituem o grosso da dieta das térmitas.

As bactérias beneficiam da reduzida exposição aos predadores e à competição de outras espécies bacterianas, do amplo fornecimento de nutrientes e da relativa estabilidade ambiental no interior do hospedeiro.

O sequenciamento genético revela que os endossimbiontes bacterianos obrigatórios dos insetos estão entre os menores genomas bacterianos conhecidos e perderam muitos genes que são comumente encontrados em bactérias intimamente relacionadas. Várias teorias têm sido apresentadas para explicar a perda de genes. Presume-se que alguns destes genes não são necessários no ambiente da célula do insecto hospedeiro. Uma teoria complementar sugere que o número relativamente pequeno de bactérias dentro de cada insecto diminui a eficiência da selecção natural em “purgar” mutações deletérias e pequenas mutações da população, resultando numa perda de genes ao longo de muitos milhões de anos. Pesquisas nas quais uma filogenia paralela de bactérias e insetos foi inferida apóia a crença de que os endossimbiontes primários são transferidos apenas verticalmente (isto é, da mãe), e não horizontalmente (isto é, escapando do hospedeiro e entrando num novo hospedeiro).

Ataque obriga os endossimbiontes bacterianos a apresentarem uma forma de controlar seus hospedeiros de insetos, muitos dos quais são pragas ou portadores de doenças humanas. Por exemplo, os afídeos são pragas das culturas e a mosca tsé-tsé carrega o organismo Trypanosoma brucei que causa a doença do sono africana. Outras motivações para o seu estudo envolvem a compreensão das origens das simbioses em geral, como um substituto para entender, por exemplo, como os cloroplastos ou mitocôndrias passaram a ser simbiontes obrigatórios de eucariotas ou plantas.

Endosymbionts secundáriosEdit

Pulgões de ervilha são comumente infestados por vespas parasitas. Seus endossímbolos secundários atacam as larvas de vespas parasitóides infestantes promovendo a sobrevivência tanto do hospedeiro do pulgão quanto de seus endossímbolos.

O pulgão de ervilha (Acyrthosiphon pisum) é conhecido por conter pelo menos três endossímbolos secundários, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola, e Serratia symbiotica. A Hamiltonella defensa defende seu hospedeiro pulgão das vespas parasitoides. Esta simbiose defensiva melhora a sobrevivência dos afídeos, que perderam alguns elementos da resposta imunológica dos insetos.

Um dos simbiontes defensivos mais compreendidos é a bactéria espiral Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. pode ser manipulador reprodutivo, mas também simbiontes defensivos das moscas Drosophila. Em Drosophila neotestacea, S. poulsonii espalhou-se por toda a América do Norte devido à sua capacidade de defender o seu hospedeiro de moscas contra parasitas nematóides. Esta defesa é mediada por toxinas chamadas “proteínas activadoras do ribossoma” que atacam a maquinaria molecular dos parasitas invasores. Estas toxinas Spiroplasma representam um dos primeiros exemplos de uma simbiose defensiva com uma compreensão mecanicista da simbiose defensiva entre um endossíbionte de insecto e o seu hospedeiro.

Sodalis glossinidius é um endossíbionte secundário de moscas tsé-tsé que vive inter e intracelularmente em vários tecidos do hospedeiro, incluindo o intestino médio e a hemolinfa. Os estudos filogenéticos não indicaram uma correlação entre a evolução da Sodalis e do tsetse. Ao contrário do simbionte primário da tsetse Wigglesworthia, no entanto, a Sodalis tem sido cultivada in vitro.

Muitos outros insectos têm endossímbolos secundários não revistos aqui.

Endosimbiontes de AntsEdit

SymbiontsEdit associado aos bacteriócitos

Os endosimbiontes de formigas mais bem estudados são bactérias do género Blochmannia, que são o endosimbiontes primário das formigas Camponotus. Em 2018 um novo simbionte associado às formigas foi descoberto nas formigas Cardiocondyla. Este simbionte foi nomeado Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae e acredita-se que seja também um simbionte primário.

Endossímbolos de invertebrados marinhosEdit

Endossímbolos extracelulares também estão representados em todas as quatro classes de equinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea, e Holothuroidea). Pouco se sabe sobre a natureza da associação (modo de infecção, transmissão, requisitos metabólicos, etc.) mas a análise filogenética indica que estes simbiontes pertencem ao grupo alfa da classe Proteobactérias, relacionando-os ao Rhizobium e ao Thiobacillus. Outros estudos indicam que estas bactérias subcuticulares podem ser abundantes dentro dos seus hospedeiros e amplamente distribuídas entre os Equinodermos em geral.

algumas oligochaeta marinhas (por exemplo, Olavius algarvensis e Inanidrillus spp.) obrigam a endossimbimbos extracelulares que preenchem todo o corpo do seu hospedeiro. Estes vermes marinhos são nutricionalmente dependentes das suas bactérias quimioautotróficas simbióticas sem qualquer sistema digestivo ou excretório (sem intestino, boca ou nefrídios).

A lesma marinha Elysia chlorotica vive em relação endosymbiotica com a alga Vaucheria litorea, e a medusa Mastigias têm uma relação semelhante com uma alga.

Dinoflagellate endosymbiontsEdit

Dinoflagellate endosymbionts do gênero Symbiodinium, comumente conhecido como zooxanthellae, são encontrados em corais, moluscos (esp. amêijoas gigantes, o Tridacna), esponjas, e foraminíferos. Estes endossíbios impulsionam a formação de recifes de coral capturando a luz solar e fornecendo aos seus hospedeiros energia para a deposição de carbonatos.

P>Provas filogenéticas moleculares previamente pensadas como sendo uma única espécie nas últimas décadas mostraram que existe uma grande diversidade no Symbiodinium. Em alguns casos, há especificidade entre o hospedeiro e o Symbiodinium clade. Mais frequentemente, porém, há uma distribuição ecológica do Symbiodinium, os simbiontes alternando entre os hospedeiros com aparente facilidade. Quando os recifes se tornam ambientalmente estressados, esta distribuição de simbiontes está relacionada com o padrão observado de branqueamento e recuperação do coral. Assim, a distribuição de Symbiodinium nos recifes de coral e seu papel no branqueamento dos corais apresenta um dos mais complexos e interessantes problemas atuais na ecologia dos recifes.

Endosymbionts de fitoplânctonEdit

Em ambientes marinhos, foram descobertos mais recentemente endosimbiontes bacterianos. Estas relações endosimbióticas são especialmente prevalentes em regiões oligotróficas ou pobres em nutrientes do oceano, como a do Atlântico Norte. Nessas águas oligotróficas, o crescimento celular de fitoplâncton maior como o das diatomáceas é limitado por baixas concentrações de nitrato. As bactérias endossimbióticas fixam nitrogênio para seus hospedeiros de diatomáceas e por sua vez recebem carbono orgânico da fotossíntese. Estas simbioses desempenham um papel importante no ciclo global de carbono nas regiões oligotróficas.

Uma simbiose conhecida entre a diatomácea Hemialus spp. e a cianobactéria Richelia intracellularis foi encontrada no Atlântico Norte, Mediterrâneo, e Oceano Pacífico. O Richelia endosymbiont é encontrado dentro da diatomácea frustule de Hemiaulus spp., e tem um genoma reduzido que provavelmente perde genes relacionados com as vias que o hospedeiro agora fornece. Pesquisa realizada por Foster et al. (2011) mediu a fixação de nitrogênio pelo hospedeiro cianobacteriano Richelia intracellularis bem acima das necessidades intracelulares, e descobriu que a cianobactéria estava provavelmente fixando o excesso de nitrogênio para as células hospedeiras de Hemiaulus. Além disso, tanto o crescimento de células hospedeiras como de simbiontes foi muito maior que o de Richelia intracellularis livre ou Hemiaulus spp. A simbiose Hemaiulus-Richelia não é obrigatória, especialmente em áreas com excesso de nitrogênio (repleto de nitrogênio).

Richelia intracellularis também é encontrada em Rhizosolenia spp., uma diatomácea encontrada em oceanos oligotróficos. Em comparação com o hospedeiro Hemaiulus, a endosimbiose com Rizosolenia é muito mais consistente, e Richelia intracellularis é geralmente encontrada na Rizosolenia. Existem algumas assimbióticas (ocorre sem endosi-mobiose) na Rizosolenia, no entanto parece haver mecanismos limitando o crescimento destes organismos em condições de baixo teor nutritivo. A divisão celular tanto para o hospedeiro da diatomácea como para o simbionte cianobacteriano pode ser desacoplada e os mecanismos de passagem de simbionte bacteriano para as células filhas durante a divisão celular ainda são relativamente desconhecidos.

Outra endosimbiose com fixadores de nitrogênio em oceanos abertos incluem Calothrix em Chaetocerous spp. e UNCY-A em prymnesiophyte microalga. A endosimose de Chaetocerous-Calothrix é hipotética como sendo mais recente, já que o genoma Calothrix é geralmente intacto. Enquanto outras espécies como a do simbionte UNCY-A e Richelia têm genomas reduzidos. Esta redução no tamanho do genoma ocorre dentro das vias do metabolismo do nitrogênio indicando que as espécies endosymbiont estão gerando nitrogênio para seus hospedeiros e perdendo a capacidade de usar este nitrogênio independentemente. Esta redução do endosymbiont no tamanho do genoma, pode ser um passo que ocorreu na evolução das organelas (acima).

Endosymbionts of protistsEdit

Mixotricha paradoxa é um protozoário que carece de mitocôndrias. Entretanto, bactérias esféricas vivem dentro da célula e servem à função das mitocôndrias. Mixotricha também tem três outras espécies de simbiontes que vivem na superfície da célula.

Paramecium bursaria, uma espécie de ciliado, tem uma relação simbiótica mutualista com a alga verde chamada Zoochlorella. As algas vivem dentro da célula, no citoplasma.

Paulinella chromatophora é um amebionte de água doce que recentemente (evolutivamente falando) tomou uma cianobactéria como endosymbiont.

Muitos foraminíferos são hospedeiros de vários tipos de algas, tais como algas vermelhas, diatomáceas, dinoflagelados e clorofila. Estes endossimbiontes podem ser transmitidos verticalmente para a próxima geração através da reprodução assexuada do hospedeiro, mas como os endossimbiontes são maiores que os gametas foraminíferos, eles precisam adquirir novas algas novamente após a reprodução sexual.

As espécies de radiolários severais possuem simbiontes fotossintéticos. Em algumas espécies o hospedeiro por vezes digere algas para manter sua população a um nível constante.

Hatena arenicola é um protista flagelado com um aparelho de alimentação complicado que se alimenta de outros micróbios. Mas quando engolfam uma alga verde do gênero Nephroselmis, o aparelho de alimentação desaparece e ela se torna fotossintética. Durante a mitose a alga é transferida para apenas uma das duas células, e a célula sem a alga precisa começar o ciclo novamente.

Em 1976, o biólogo Kwang W. Jeon descobriu que uma estirpe de laboratório de Amoeba proteus tinha sido infectada por bactérias que viviam dentro dos vacúolos citoplasmáticos. Esta infecção matou todos os protists exceto de alguns poucos indivíduos. Após o equivalente a 40 gerações de hospedeiros, os dois organismos gradualmente se tornaram mutuamente interdependentes. Ao longo de muitos anos de estudo, foi confirmado que ocorreu uma troca genética entre os procariotas e os protistas.

Endosi-biontes de vertebradosEdit

A salamandra malhada (Ambystoma maculatum) vive numa relação com a alga Oophila amblystomatis, que cresce nos casos dos ovos.

Endosi-mistomas de plantasEditar

Cloroplastos são endosi-mistomas primários de plantas que fornecem energia à planta gerando açúcares.

De todas as plantas, a Azolla tem a relação mais íntima com um simbionte, pois o seu simbionte cianobactéria Anabaena é passado directamente de uma geração para a seguinte.