Fóssil Focus: The First Mammals

by Elsa Panciroli1

Introduction:

O estudo dos primeiros mamíferos é uma parte excitante da paleontologia, contando-nos não só sobre animais estranhos que outrora viveram na Terra, mas também sobre como os nossos próprios antepassados evoluíram ao lado dos dinossauros. Os primeiros fósseis de mamíferos são muito raros e muitas vezes encontramos apenas alguns dentes e ossos, mas podemos dizer muito sobre a ecologia e evolução dos animais a partir destes restos. Descobertas de esqueletos mais completos, particularmente na China, estão agora revelando que os primeiros mamíferos foram mais bem sucedidos e diversificados do que alguém suspeitava. Eles se especializaram em explorar novos habitats, dietas e modos de vida que levariam ao seu sucesso final.

Quero lhe dar uma visão geral dos primeiros mamíferos: os mamíferos do tempo dos dinossauros. Vamos ver o que define um animal como um mamífero; a sua anatomia; alguns dos grupos de mamíferos vivos na época dos dinossauros; e, finalmente, o que as últimas pesquisas científicas estão revelando sobre estes nossos primos extintos da era mesozóica.

Os ‘répteis semelhantes aos mamíferos’:

Os mamíferos pertencem a um grupo maior de animais chamado cynodonts. Os primeiros cynodonts são por vezes chamados ‘répteis semelhantes aos mamíferos’, porque evoluíram a partir de répteis e ainda tinham muitas características de répteis nos seus esqueletos, mas já eram visivelmente semelhantes aos mamíferos. Os primeiros cynodonts provavelmente tinham pêlo e bigodes, e quase de certeza puseram ovos. Eles tinham arcos zigomáticos largos (maçãs do rosto); isto é importante porque mostra que eles tinham uma quantidade maior de músculo ao redor dos maxilares, dando-lhes mais controle sobre mastigar e morder do que seus ancestrais mais répteis.

Dentes de cynodontes precoces tinham forma complexa, e não apenas simples cavilhas ou espigões como os dentes de répteis. Os cinodontes também têm um palato secundário – o osso que forma o céu da boca e permite que estes animais respirem pelo nariz enquanto mastigam os alimentos. Estas mudanças na forma de comer são importantes para a evolução posterior dos mamíferos, porque permitem aos cynodonts processar os alimentos de forma mais eficiente – mastigá-los em pedaços menores – obtendo mais energia do que comeram. Isto provavelmente ajudou a alimentá-los com mais sangue quente e activo, com metabolismos mais elevados. No entanto, os primeiros cynodonts não tinham uma articulação mandibular dentária-quamosal (ver abaixo), e por isso não eram verdadeiros mamíferos.

Cynodonts apareceram pela primeira vez no final do período Permiano, muito antes dos primeiros dinossauros. Eles sobreviveram a uma extinção em massa que ocorreu há 252 milhões de anos, marcando o fim do período Permiano e o início do período Triássico. Foram bem sucedidos em todo o Mesozóico, mas o seu sucesso é muitas vezes ignorado porque tendemos a concentrar-nos nos dinossauros e nos répteis marinhos e voadores que povoaram o mundo durante este período. Os primeiros mamíferos apareceram no Triássico tardio, tornando-se mais diversos ao longo do tempo. O último grupo de cinodontes não mamíferos, os tritylodontes, sobreviveram ao lado dos mamíferos até o início do período Cretáceo, antes de se extinguirem. Isto faz deles um dos grupos de cynodont mais bem sucedidos (Figura 1).

Figure 1 - O crânio de Kayentatherium, um tritylodont cynodont dos Estados Unidos (esquerda), e uma reconstrução do Kayentatherium (direita). (Fotografia: Ian Corfe. Kayentatherium artwork: Mark Witton).
Figure 1 – O crânio de Kayentatherium, um tritylodont cynodont dos Estados Unidos (esquerda), e uma reconstrução do Kayentatherium (direita). (Fotografia: Ian Corfe. Kayentatherium artwork: Mark Witton).

O que faz um mamífero?

Antes de ir mais longe, temos de perguntar o que é exactamente um mamífero. Se alguém lhe perguntasse o que faz um mamífero hoje em dia, você provavelmente listaria características como pele ou pêlo, a produção de leite e o fato de ser de sangue quente. Entretanto, para um paleontólogo de mamíferos mesozóicos – estudando os primeiros mamíferos e seus ancestrais desde o Triássico até o final do Cretáceo – é muito difícil dizer se esses mamíferos de longa extensão tinham alguma dessas características. Paleontólogos devem confiar no registro fóssil para evidências, e características como pele e sangue quente não são normalmente preservadas diretamente no registro rochoso, então devemos olhar o que preserva: os ossos e dentes.

Uma característica ou traço que os paleontólogos observam no esqueleto ou nos dentes é chamada de personagem. Estes são usados para descrever as diferenças entre os diferentes grupos de animais. Existem quatro importantes caracteres esqueléticos e dentários que definem os primeiros mamíferos:

– Alterações na mandíbula – uma articulação dentária-quamosal
– Alterações na orelha – a formação da orelha média
– Alterações nos dentes – substituição dentária por diphyodont, especialização dos tipos de dentes e oclusão dentária precisa
– Alterações no tamanho do crânio e do cérebro – modificações no crânio, especialmente as regiões frontal e parietal, devido ao aumento do tamanho do cérebro

Estas alterações na estrutura esquelética estão todas ligadas, sendo que uma evolui frequentemente ao lado da outra, ou tornando possível a próxima alteração. Vamos olhar para estes caracteres esqueléticos definidores e descobrir o que são e porque foram vitais para a evolução dos mamíferos.

Mudanças na mandíbula:

Para entender esta mudança, devemos primeiro olhar para a mandíbula réptil, que é composta por vários ossos, incluindo o dentário, o angular e o articular (Figura 2). A articulação da mandíbula reptiliana está entre a articular e o osso do crânio chamado quadrate.

Por contraste, nos antepassados dos mamíferos, a dentadura ficou maior até constituir a maior parte da mandíbula, enquanto os outros ossos da mandíbula ficaram muito menores. As diferentes partes do crânio também foram reordenadas. Eventualmente, isto significou que a articulação da mandíbula mudou. Os mamíferos desenvolveram uma articulação entre o osso dentário da mandíbula e o esquamosal do crânio (Figura 2). Isto é conhecido como a articulação dentário-quamosal, e ainda é encontrado em mamíferos modernos, incluindo humanos.

Apesar de terem a articulação dentário-quamosal definidora dos mamíferos, alguns dos primeiros mamíferos também mantiveram sua articulação quadrático-articular da mandíbula; eles tinham ambos ao mesmo tempo. A articulação quadrático-articular da mandíbula foi eventualmente perdida inteiramente nos mamíferos.

Figure 2 - Diferenças no crânio e dentes que marcam a mudança de réptil para mamífero (não para escala). Dimetrodon não era um dinossauro: era um ancestral muito precoce dos mamíferos. Um nome cientificamente mais correto para o grupo ao qual Dimetrodon pertence é o sinapsids não mamífero.
Figure 2 – Diferenças no crânio e dentes que marcam a mudança de réptil para mamífero (não para escama). Dimetrodon não era um dinossauro: era um ancestral muito precoce dos mamíferos. Um nome cientificamente mais correto para o grupo ao qual Dimetrodon pertence é o sinapsids não-mamífero.

Alterações na orelha:

Então o que aconteceu com os outros ossos da mandíbula, os angulares e articulares (Figura 2)? Nos mamíferos, esses ossos tornaram-se progressivamente menores até se destacarem da mandíbula e serem incorporados ao ouvido.

Um réptil tem um osso do estribo no ouvido, que transmite o som do tímpano para o ouvido interno (Figura 2). Nos mamíferos, o quádruplo e a articular foram reduzidos e movidos ao longo do estribo, e esses três ossos minúsculos foram usados para transmitir som do tímpano para o ouvido interno. Estes ossos formam o ouvido médio, e os dois ossos que costumavam estar na mandíbula são o martelo (articular) e a bigorna (quádruplo).

O arranjo do ouvido dos mamíferos é muito mais sensível ao som do que o reptiliano. Isso teria tido grandes implicações na caça ou na procura de alimento, na fuga de predadores e na comunicação. Ter melhor audição em diferentes frequências provavelmente contribuiu para a diversidade ecológica dos mamíferos (ver abaixo).

Mudanças nos dentes:

Há três características importantes dos dentes dos mamíferos que contribuíram para o sucesso do grupo. A primeira é a dentição por diphyodont. Isto significa que o primeiro conjunto de dentes ‘baby’ é substituído por um conjunto adulto permanente (como nos humanos). Às vezes os dentes de bebé são chamados de dentes de leite, porque quando são substituídos está ligado ao tempo que os jovens se alimentam de leite das suas mães. A produção de leite é outra característica única dos mamíferos. Os mamíferos crescem muito rapidamente quando jovens, especialmente os seus crânios, para que tenham espaço para desenvolver um conjunto de dentes adulto o mais rápido possível. Uma vez que eles tenham esses dentes, eles não dependem mais do leite de suas mães e podem se alimentar de comida adulta. Muitos outros animais, incluindo répteis, são polifiodonte, o que significa que eles substituem seus dentes continuamente ao longo de sua vida, com novos dentes chegando a cada poucos meses.

A segunda característica é que os dentes dos mamíferos tendem a ser especializados em diferentes tipos (Figura 2). Nos répteis, os dentes são normalmente todos com a mesma forma onde quer que estejam na boca. Isto torna-os bons para um propósito: agarrar comida. Nos mamíferos, os dentes se especializaram para que houvesse dentes para agarrar alimentos na frente da boca (incisivos), dentes para morder (caninos) e dentes para cortar e moer na parte de trás da boca (pré-molares e molares).

Isto nos leva à terceira característica dos dentes dos mamíferos: oclusão precisa. Isto significa que os dentes se encaixam perfeitamente e permite aos mamíferos processar os alimentos de forma sofisticada, pois os alimentos são moídos ou cortados à medida que os dentes se movem uns contra os outros.

Todas estas três características vão juntas: se os dentes forem substituídos apenas uma vez, podem crescer para ocluir com precisão, o que significa que se podem especializar para cortar, moer, cortar e mastigar em diferentes partes da boca. Tudo isso permite que os mamíferos processem seus alimentos com eficiência, permitindo que se tornem alimentadores especializados e obtenham a máxima energia do que comem.

Alterações no crânio:

Cérebros de mamíferos são visivelmente maiores do que os de outros animais quando comparados ao tamanho do corpo. Em média, um cérebro de mamífero moderno é cerca de dez vezes o tamanho do cérebro de um réptil com uma massa corporal semelhante. Os primeiros mamíferos tinham cérebros cerca de uma vez e meia maiores que os cérebros dos seus parentes mais próximos, os cinodontes não mamíferos (ver acima). As diferenças são especialmente perceptíveis na parte frontal do cérebro, que não só é maior, mas também mais complexo e dobrado do que em outros animais. Uma das razões para isso é que os sentidos dos mamíferos se tornaram mais sofisticados, particularmente o seu olfato. O bulbo olfativo, a área do cérebro que processa o olfato, era muito maior nos primeiros mamíferos do que nos seus antepassados. É provável que muitos dos primeiros mamíferos fossem noturnos, e por isso podem ter precisado de um bom olfato para caçar, evitar predadores e encontrar uns aos outros no escuro.

O crânio teve que mudar de forma para acomodar as mudanças no tamanho do cérebro, especialmente nas regiões parietais e frontais (Figura 3). Entretanto, as mudanças nos dentes e maxilares dos mamíferos fizeram com que os músculos mastigadores e mordedores também se movessem em diferentes posições e se expandissem, de modo que o crânio também alterou a forma para permitir isso. O resultado foi um crânio único de mamífero, diferente de qualquer animal que tenha vivido antes.

Figure 3 - Diferenças entre o cérebro do réptil e do mamífero (não à escala). Os mamíferos têm bolbos olfactivos maiores (olfacto), uma frente maior do cérebro e um cerebelo mais dobrado. Os seus crânios também mudaram, especialmente os ossos parietais (azuis) e frontais (amarelos). Como os cérebros não se conservam no registro fóssil, o diagrama do cérebro do Morganucodon é uma estimativa baseada nos crânios dos animais. (Fotografia: Wikimedia Commons/Gareth Raspberry. Arte de Morganucudon: Mark Witton).
Figure 3 – Diferenças entre o cérebro do réptil e do mamífero (não à escala). Os mamíferos possuem bulbos olfativos maiores (olfato), uma frente maior do cérebro e um cerebelo mais dobrado. Os seus crânios também mudaram, especialmente os ossos parietais (azuis) e frontais (amarelos). Como os cérebros não se conservam no registro fóssil, o diagrama do cérebro do Morganucodon é uma estimativa baseada nos crânios dos animais. (Fotografia: Wikimedia Commons/Gareth Raspberry. Arte de Morganucudon: Mark Witton).

Grupos de mamíferos precoces:

Existem muitos termos usados para falar sobre os primeiros mamíferos: mamíferos, mamíferos formas, mamíferos tronco, mamíferos precoces, Mamíferos. Pode ser muito confuso! O importante a lembrar é que todos estes são animais na árvore enorme e ramificada a que também pertencemos, com suas raízes no Triássico.

Os primeiros mamíferos provavelmente tinham pêlo, e quase certamente puseram ovos como seus ancestrais. Eles eram muito menores em média do que os seus antepassados imediatos, os cynodontes não mamíferos. A maioria dos mamíferos permaneceu do tamanho de um rato até a extinção dos dinossauros há 66 milhões de anos. Provavelmente eram na maioria noturnos e comiam insetos para começar, mas nos períodos do Jurássico Médio e Cretáceo (entre 174 milhões e 66 milhões de anos atrás) eles se dividiram em muitos grupos diferentes com diferentes estilos de vida, ou ecologias.

Os grupos de mamíferos precursores incluem os morganucodontanos, docodontanos e multituberculados, bem como os grupos que ainda hoje têm membros vivos, os australosfenidanos (os ancestrais dos monotremes, como o ornitorrinco) metaterianos (marsupiais) e euterianos (mamíferos placentários) (Figura 4).

Figure 4 - A árvore dos mamíferos mesozóicos. Havia muitos grupos de mamíferos vivos na era Mesozóica (251 milhões a 66 milhões de anos atrás). Os fósseis mais comuns que encontramos são os dentes, e estes se tornam mais complexos com o tempo. Os mamíferos após a extinção do K-Pg são normalmente chamados de mamíferos Paleogene. (Imagem adaptada de Luo (2007). Dentes de Morganucodon: cortesia de A. J. Smith. Dentes de Simpsonodon: Kermack et al. (1987). Dentes de Rugosodon: Yuan et al. (2013). Mandíbula de Eomaia: Ji et al. (2002).
Figure 4 – A árvore dos mamíferos mesozóicos. Havia muitos grupos de mamíferos vivos na era Mesozóica (251 milhões a 66 milhões de anos atrás). Os fósseis mais comuns que encontramos são os dentes, e estes se tornam mais complexos com o tempo. Os mamíferos após a extinção do K-Pg são normalmente chamados de mamíferos Paleogene. (Imagem adaptada de Luo (2007). Dentes de Morganucodon: cortesia de A. J. Smith. Dentes de Simpsonodon: Kermack et al. (1987). Dentes de Rugosodon: Yuan et al. (2013). Mandíbula de Eomaia: Ji et al. (2002).

Morganucodonta:

Os morganucodontans incluem muitas das primeiras espécies de mamíferos. Eles provavelmente evoluíram em algum lugar nas terras do norte no final do Triássico, e no início do período Jurássico eles estavam mais ou menos disseminados globalmente. Há muito poucos esqueletos completos preservados, mas aqueles que nos dizem que os morganucodontanos eram do tamanho de ratos (pesando até 200 gramas), e eram comedores de insetos. Eles são mais conhecidos por seus distintos dentes molares, que tinham três cúspides (as saliências pontiagudas na superfície dos dentes) em uma fileira (Figura 4).

Docodonta:

Os docodontes são um grupo de mamíferos especialmente interessante. Eles viviam desde o Jurássico médio até o Cretáceo precoce, e a maioria era do tamanho de um rato até um furão. Eles tinham dentes molares mais complexos que a maioria dos outros mamíferos primitivos (Figura 4), com superfícies de tosquia e moagem que evoluíram novamente em grupos de mamíferos posteriores. Eles são um ramo de mamíferos que não deixou nenhum descendente sobrevivente, mas o que os torna tão fascinantes é sua ampla gama de estilos de vida. Descobertas da China revelam que alguns docodontans evoluíram para serem aquáticos, como lontras, e podem ter comido pequenos peixes. Outros foram cavadores especializados, como a toupeira moderna, enquanto outros eram mergulhadores de árvores e podem ter comido seiva (Figura 5). Isto prova que os mamíferos estavam florescendo para explorar diferentes oportunidades em seus ecossistemas (veja abaixo), aumentando a nossa compreensão da diversidade dos primeiros grupos de mamíferos.

Multituberculates:

Os multituberculates têm o nome dos múltiplos ‘tubérculos’ (saliências) em seus dentes molares (Figura 4). Eles tinham crânios muito parecidos com roedores, e seus dentes eram especialmente eficazes para moer os alimentos. A maioria era do tamanho de rato para rato, com algumas espécies maiores do tamanho de um gato doméstico. Os multituberculados são alguns dos mamíferos mais duradouros da história da Terra; aparecendo no Jurássico médio, eles sobreviveram à extinção dos dinossauros e outros répteis gigantes (a extinção do K-Pg, veja abaixo), e persistiram até cerca de 40 milhões de anos atrás.

Eutérios:

Humanos pertencem ao grupo Eutheria, e nossas origens remontam ao tempo dos dinossauros (Figura 4). Os mamíferos euterianos são placentários, o que significa que alimentam o seu bebé em desenvolvimento no útero através de uma placenta, e dão à luz crias vivas em vez de pôr ovos. Eles têm caracteres únicos no esqueleto que os distinguem de outros grupos de mamíferos. Um dos primeiros fósseis euterianos conhecidos é Eomaia scansoria, que significa “mãe madrugadora que trepa” (Figura 5).

As últimas evidências fósseis – diversidade ecológica:

Até recentemente, a maioria dos primeiros fósseis de mamíferos eram apenas dentes e mandíbulas individuais, com muito poucos esqueletos inteiros preservados. Como resultado, as pessoas geralmente pensavam que todos os primeiros mamíferos eram muito semelhantes: pequenos, mais ou menos parecidos com ratos e principalmente insetívoros.

No entanto, nos últimos 20 anos houve muitas novas descobertas de fósseis, particularmente da China (Figura 5). Algumas delas são esqueletos completos, mesmo mostrando impressões de pêlo. Estes fósseis nos dizem que havia muito mais para os primeiros mamíferos do que os paleontólogos suspeitavam anteriormente. Pelo Cretáceo, alguns mamíferos tinham o tamanho de um texugo; alguns comiam peixe, outros fruta, e alguns até comiam dinossauros bebês!

Agora sabemos que havia espécies que podiam deslizar, como o Volaticotherium, usando uma aba de pele entre o braço e a perna, como um esquilo voador faz hoje em dia. Havia nadadores como o Castorocauda, que tinha uma cauda achatada como uma lontra, e escavadores de toupeiras como o Docofossor. Estes primeiros mamíferos estavam explorando diferentes nichos ecológicos no meio ambiente. As mudanças ocorridas nos seus esqueletos (ver acima) permitiram-lhes adaptar-se a nichos ecológicos únicos. Isto prova que apesar de répteis como os dinossauros serem os maiores animais da Terra no Triássico, Jurássico e Cretáceo, os mamíferos também tiveram muito sucesso, vivendo ao lado dos dinossauros durante milhões de anos e acabando por perdê-los.

Figure 5 - Fósseis bem preservados da China mostram que os mamíferos do Mesozóico eram muito mais diversos do que se pensava anteriormente. Dentro do Repenomamus (A) estão os ossos de um dinossauro bebé que ele comeu. A Eomaia é preservada com impressões de pêlo. Alguns fósseis chineses são tão completos, como os docodontes Castorocauda (C), Agilodocodon (D) e Docofossor (E), que podem ser reconstruídos em seus diferentes nichos ecológicos (F). (Repenomamus: Hu et al. (2005). Arte de Repenomamus: Nobu Tamara/Wikimedia. Eomaia: Foto de Arild Hagen, Kielan-Jaworowska e Hurum (2006). Castorocauda, Agilidocodon, Docofossor fotografias: cortesia de Zhe-Xi Luo. Reconstrução do Docodont: April Neander.)
Figure 5 – Fósseis bem preservados da China mostram que os mamíferos no Mesozóico eram muito mais diversificados do que se pensava anteriormente. Dentro do Repenomamus (A) estão os ossos de um dinossauro bebé que ele comeu. A Eomaia é preservada com impressões de pêlo. Alguns fósseis chineses são tão completos, como os docodontes Castorocauda (C), Agilodocodon (D) e Docofossor (E), que podem ser reconstruídos em seus diferentes nichos ecológicos (F). (Repenomamus: Hu et al. (2005). Arte de Repenomamus: Nobu Tamara/Wikimedia. Eomaia: Foto de Arild Hagen, Kielan-Jaworowska e Hurum (2006). Castorocauda, Agilidocodon, Docofossor fotografias: cortesia de Zhe-Xi Luo. Reconstrução do Docodont: April Neander.)

The end of the dinosaurs – the rise of modern mammals:

At the end of the Cretaceous, 66 milhões de anos atrás, houve uma extinção em massa chamada K-Pg extinction event (às vezes ainda chamada pelo seu nome mais antigo, a extinção K-T). Ocorreu quando um asteróide atingiu a Terra logo ao largo da costa do México e causou uma enorme mudança climática global. Os dinossauros morreram (além das aves), assim como os répteis voadores, répteis marinhos e muitos outros grupos animais (incluindo muitos mamíferos). No entanto, os mamíferos que sobreviveram recuperaram-se muito rapidamente. Com os outros grupos animais mortos, havia muito espaço ecológico vazio, e os mamíferos rapidamente se adaptaram para preenchê-lo. Eles se tornaram maiores e começaram a se especializar como carnívoros, herbívoros, corredores e alpinistas. Dentro de 10 milhões a 20 milhões de anos, muitos dos grupos de mamíferos modernos que conhecemos hoje apareceram (Figura 6), incluindo as primeiras baleias.

Figure 6 - Dentro de 10 milhões de anos após a extinção do K-Pg, os mamíferos estavam prosperando.
Figure 6 – Dentro de 10 milhões de anos após a extinção do K-Pg, os mamíferos estavam prosperando.

algumas pessoas argumentam que os mamíferos poderiam ter evoluído para estes nichos ecológicos, mesmo que os dinossauros não tivessem morrido. Isto provavelmente não é verdade, porque os dinossauros e os répteis marinhos preencheram com sucesso a maioria destes nichos, especialmente os maiores espaços de plantas e comedores de carne no ecossistema. É improvável que os mamíferos os substituíssem sem uma causa de condução, tal como o evento da extinção. Mas é importante lembrar que os mamíferos tiveram muito sucesso durante o tempo dos dinossauros.

Os mamíferos apareceram por volta do mesmo tempo que os dinossauros, sobreviveram ao seu lado por 150 milhões de anos, e depois passaram por uma extinção em massa que matou muitos dos outros grupos de animais na Terra. Sua anatomia única significava que eles podiam explorar papéis no ecossistema que nunca haviam sido preenchidos antes, e eles se tornaram um dos grupos animais vertebrados de maior longevidade e sucesso na Terra. Eles diversificaram e ocuparam ecossistemas em todos os continentes, mesmo retornando ao mar e levando para o ar.

Então, da próxima vez que alguém lhe disser que os pequenos mamíferos são chatos, lembre-se dos pequenos mamíferos pioneiros que sobreviveram até mesmo aos répteis gigantes mais poderosos – e tomaram conta do mundo!

Sugestões para leitura posterior:

Hu, Y.., Meng, J., Wang, Y. & Li, C. Grandes mamíferos mesozóicos alimentados com dinossauros jovens. Nature 433, 149-152 (2005) DOI: 10.1038/nature03102

Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mamíferos da Idade dos Dinossauros (Columbia University Press, 2004).

Luo, Z.-X. Transformação e diversificação na evolução precoce dos mamíferos. Natureza 450, 1011-1019 (2007). DOI: 10.1038/natureza06277

Pond, C. M. O significado da lactação na evolução dos mamíferos. Evolução 31, 177-199 (1977). DOI: 10.2307/2407556

1Universidade de Edimburgo, School of Geosciences, Kings Buildings, Edimburgo, Escócia, Reino Unido. Email: [email protected], Twitter handle: @gsciencelady

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