StructureEdit
Mesênquima é caracterizado morfologicamente por uma matriz de substância retificada proeminente contendo um agregado solto de fibras reticulares e células-tronco mesenquimais não-especializadas. As células mesenquimais podem migrar facilmente, ao contrário das células epiteliais, que não têm mobilidade, estão organizadas em folhas estreitamente aderentes, e são polarizadas numa orientação apical-basal.
DevelopmentEdit
O mesênquima tem origem na mesoderme. A partir da mesoderme, o mesênquima aparece como uma “sopa” embriologicamente primitiva. Esta “sopa” existe como uma combinação das células mesenquimais mais o fluido seroso mais as muitas proteínas diferentes dos tecidos. O fluido seroso é normalmente armazenado com os muitos elementos serosos, tais como sódio e cloreto. O mesênquima se desenvolve nos tecidos do sistema linfático e circulatório, assim como no sistema músculo-esquelético. Este último sistema é caracterizado como tecidos conjuntivos em todo o corpo, tais como osso, músculo e cartilagem. Um câncer maligno de células mesenquimais é um tipo de sarcoma.
Transição epitelial para mesenquimalEdit
A primeira emergência do mesênquima ocorre durante a gastrulação do processo de transição epitelial-mesênquima (TME). Esta transição ocorre através da perda de caderina epitelial, junções apertadas e junções aderentes nas membranas celulares das células epiteliais. As moléculas da superfície sofrem endocitose e o citoesqueleto do microtubo perde a forma, permitindo a migração do mesênquima ao longo da matriz extracelular (ECM). A transição epitelial-mesênquima ocorre em células embrionárias que requerem migração através ou sobre tecidos, e pode ser seguida por uma transição mesenquimal-epitelial para produzir tecidos epiteliais secundários. As células embrionárias mesenquimais expressam proteína fibroblástica específica (Fsp1), que é indicativa de suas propriedades compartilhadas com os fibroblastos migratórios adultos, e c-Fos, um oncogene associado com a down-regulation da caderina epitelial. Tanto a formação da estria primitiva como do tecido mesenquimatoso depende da via Wnt/β-catenin. Marcadores específicos de tecido mesenquimatoso incluem a expressão adicional de fatores ECM como fibronectina e vitronectina.
ImplanteEdit
As primeiras células do embrião a serem submetidas a EMT e a formar mesênquima são as células extra-embrionárias do trofotídermio. Estas migram do corpo do blastocisto para a camada endometrial do útero a fim de contribuir para a formação da placenta ancorada.
MesênquimaEdito primário
Mesênquima primário é o primeiro tecido mesenquimal embrionário a emergir, e é produzido a partir do EMT em células epiblásticas. No epiblasto, ele é induzido pela linha primitiva através da sinalização Wnt, e produz endoderme e mesoderme a partir de um tecido transitório chamado mesendoderme durante o processo de gastrulação.
A formação do mesênquima primário depende da expressão do WNT3. Outras deficiências nas vias de sinalização, como na Nodal (uma proteína TGF-beta), levarão a uma formação defeituosa da mesoderme.
As camadas de tecido formadas a partir da estria primitiva invaginam juntas no embrião e as células-tronco mesenquimais induzidas entrarão e formarão a mesoderme. O tecido mesodérmico continuará a diferenciar-se e/ou a migrar ao longo do embrião para, por fim, formar a maioria das camadas de tecido conjuntivo do corpo.
Mesênquima neuralEditar
Mesênquima embrionário é particularmente transitório e logo se diferencia após a migração. O mesênquima neural se forma logo após a formação do mesênquima primário.
A interação com fatores morfogênicos ectodérmicos e de formação somítica faz com que alguns mesênquimos primários formem mesênquima neural, ou mesoderme paraxial, e contribuam para a formação de somite. O mesênquima neural logo sofre uma transição mesenquimal-epitelial sob a influência da WNT6 produzida pela ectoderme para formar somitos. Essas estruturas serão submetidas a um EMT secundário à medida que o tecido somítico migra mais tarde em desenvolvimento para formar tecido conjuntivo estrutural, como cartilagem e músculo esquelético.
Células neuroectodérmicas da crista neural (CCN), ao invés do mesênquima primário, a partir de sinais morfogênicos da crista neural. O EMT ocorre como resultado da sinalização de Wnt, da influência dos genes Sox e da perda de E-cadherina da superfície celular. Os CCNs requerem adicionalmente a repressão da N-cadherina e da molécula de adesão celular neural. Os NCCs entram no embrião a partir da camada epitelial neuroectodérmica e migram por todo o corpo para formar múltiplas células do sistema nervoso periférico (SNP) e melanócitos. A migração de CHCs é induzida principalmente pela sinalização de BMP e seu inibidor, Noggin.