Segmentação (biologia)

Illacme plenipes, uma milípede com 170 segmentos e 662 patas

Segmentação em animais tipicamente cai em três tipos, característicos de diferentes artrópodes, vertebrados e anélidos. Artrópodes como a mosca da fruta formam segmentos a partir de um campo de células equivalentes com base em gradientes de fator de transcrição. Vertebrados como o zebrafish usam a expressão gênica oscilante para definir segmentos conhecidos como somitas. Anelídeos como o sanguessuga usam explosivos menores brotados de grandes células teloblastos para definir segmentos.

ArthropodsEdit

Expressão dos genes Hox nos segmentos do corpo de diferentes grupos de artrópodes, como traçado pela biologia do desenvolvimento evolutivo. Os genes Hox 7, 8 e 9 correspondem nestes grupos mas são deslocados (por heterocronia) por até três segmentos. Segmentos com maxilopedas têm o gene Hox 7. Os trilobitas fósseis provavelmente tinham três regiões do corpo, cada uma com uma combinação única de genes Hox.

embora a segmentação Drosophila não seja representativa do filo do artrópode em geral, é a mais estudada. Telas iniciais para identificar genes envolvidos no desenvolvimento da cutícula levaram à descoberta de uma classe de genes que era necessária para a segmentação adequada do embrião Drosophila.

Para segmentar adequadamente o embrião Drosophila, o eixo anterior-posterior é definido por transcrições fornecidas maternalmente dando origem a gradientes destas proteínas. Este gradiente define então o padrão de expressão dos genes de gap, que estabelecem as fronteiras entre os diferentes segmentos. Os gradientes produzidos a partir da expressão do gene do gap definem então o padrão de expressão para os genes do par de regras. Os genes de par de regras são na sua maioria factores de transcrição, expressos em listras regulares ao longo do comprimento do embrião. Estes factores de transcrição regulam então a expressão dos genes de polaridade dos segmentos, que definem a polaridade de cada segmento. Os limites e identidades de cada segmento são posteriormente definidos.

Com os artrópodes, a parede do corpo, sistema nervoso, rins, músculos e cavidade corporal são segmentados, assim como os apêndices (quando presentes). Alguns destes elementos (por exemplo, a musculatura) não são segmentados no táxon irmão, o onychophora.

Annelids: LeechEdit

Embora não tão bem estudado como em Drosophila e zebrafish, a segmentação na sanguessuga tem sido descrita como segmentação “brotante”. As primeiras divisões dentro do embrião da sanguessuga resultam em células teloblastos, que são células estaminais que se dividem assimetricamente para criar bandagens de blastos de células. Além disso, existem cinco linhagens diferentes de teloblastos (N, M, O, P e Q), com um conjunto para cada lado da linha média. As linhagens N e Q contribuem com duas células de explosão para cada segmento, enquanto as linhagens M, O e P contribuem apenas com uma célula por segmento. Finalmente, o número de segmentos dentro do embrião é definido pelo número de divisões e blastócitos. A segmentação parece ser regulada pelo gene Hedgehog, sugerindo sua origem evolutiva comum no ancestral dos artrópodes e anelídeos.

Com os anelídeos, como nos artrópodes, a parede do corpo, sistema nervoso, rins, músculos e cavidade corporal são geralmente segmentados. No entanto, isto não é verdade para todos os traços o tempo todo: muitos carecem de segmentação na parede do corpo, no celoma e na musculatura.

Chordates: zebrafish e mouseEdit

Zebrafish formam segmentos conhecidos como somitos através de um processo que depende de gradientes de ácido retinóico e FGF, bem como oscilação periódica da expressão gênica.

Embora talvez não tão bem estudado como o Drosophila, a segmentação em zebrafish, pintos e ratos é ativamente estudada. A segmentação em cordatos é caracterizada como a formação de um par de somitos em ambos os lados da linha média. Isto é frequentemente referido como somitogênese.

Nas cordas, a segmentação é coordenada pelo modelo do relógio e da frente de onda. O “relógio” refere-se à oscilação periódica de genes específicos, tais como Her1, um gene cabeludo/ancerígeno de split-. A expressão começa na extremidade posterior do embrião e move-se em direção à anterior. A frente de onda é onde os somitos amadurecem, definidos por um gradiente de FGF com os somitos se formando na extremidade baixa deste gradiente. Em vertebrados mais altos incluindo o rato e o pinto, mas não o zebrafish, a frente de onda também depende do ácido retinóico gerado apenas anteriormente ao domínio FGF8 caudal que limita a propagação anterior do FGF8; a repressão do ácido retinóico da expressão do gene Fgf8 define a frente de onda como o ponto em que as concentrações de ácido retinóico e da proteína FGF8 difusível estão no seu ponto mais baixo. As células, neste ponto, amadurecem e formam um par de somites. A elaboração deste processo com outros produtos químicos de sinalização permite que estruturas como os músculos atravessem os segmentos básicos. Vertebrados inferiores como o zebrafish não requerem repressão com ácido retinóico do Fgf8 caudal para somitogênese devido a diferenças na gastrulação e função neuromesodérmica progenitora em comparação com vertebrados superiores.

Outros taxaEdit

Em outros taxa, há alguma evidência de segmentação em alguns órgãos, mas esta segmentação não é generalizada a toda a lista de órgãos mencionados acima para artrópodes e anélidos. Pode-se pensar nas unidades serialmente repetidas em muitas Cycloneuralia, ou na armadura segmentada dos quitões (que não é acompanhada por um coeloma segmentado).