Restaurierung eines Rudels in Rancho La Brea durch Charles R. Knight, 1922Rancho la Brea. Restaurierung durch Chas. R. Knight. Wandgemälde für die Amer. Museum Hall of Man. Coast Range im Hintergrund, Old Baldy links
Ökologische Faktoren wie Lebensraumtyp, Klima, Beutespezialisierung und Raubtierkonkurrenz haben nachweislich einen großen Einfluss auf die kraniodentale Plastizität des Grauwolfs, d. h. die Anpassung des Schädels und der Zähne an die Einflüsse der Umwelt. Die Form seines Schädels und seiner Schnauze änderte sich im Laufe der Zeit, und Veränderungen in der Größe seines Körpers wurden mit Klimaschwankungen in Verbindung gebracht.
Paläoökologie Die letzte Eiszeit, die gemeinhin als „Eiszeit“ bezeichnet wird, erstreckte sich über einen Zeitraum von 125.000 bis 14.500 Jahre vor unserer Zeitrechnung und war die jüngste Eiszeit innerhalb der aktuellen Eiszeit, die in den letzten Jahren des Pleistozäns stattfand. Die Eiszeit erreichte ihren Höhepunkt während des letzten glazialen Maximums, als die Eisschilde ab 33.000 J. v. Chr. vorrückten und ihr Maximum 26.500 J. v. Chr. erreichten. Die Vergletscherung begann auf der Nordhalbkugel etwa 19.000 Jahre vor unserer Zeitrechnung und in der Antarktis etwa 14.500 Jahre vor unserer Zeitrechnung, was mit den Belegen dafür übereinstimmt, dass das Schmelzwasser der Gletscher die Hauptursache für den abrupten Anstieg des Meeresspiegels um 14.500 Jahre vor unserer Zeitrechnung war. Der Zugang zum nördlichen Nordamerika wurde durch die Wisconsin-Vereisung versperrt. Die fossilen Belege aus Amerika deuten darauf hin, dass vor allem große Tiere, die so genannte pleistozäne Megafauna, gegen Ende der letzten Eiszeit ausstarben. Das südliche Küstengebiet Kaliforniens war von 60.000 YBP bis zum Ende des letzten glazialen Maximums kühler und feuchter als heute. Während des letzten glazialen Maximums sank die mittlere Jahrestemperatur von 11 °C auf 5 °C, und der jährliche Niederschlag ging von 100 cm auf 45 cm zurück. Diese Region war von den klimatischen Auswirkungen der Wisconsin-Vereisung nicht betroffen und war vermutlich ein eiszeitliches Refugium für Tiere und kälteempfindliche Pflanzen. Um 24.000 YBP nahm der Bestand an Eichen und Chaparral ab, während die Kiefern zunahmen und offene Parklandschaften schufen, die den heutigen Küstengebirgs- und Wacholderwäldern ähneln. Nach 14.000 YBP nahm die Zahl der Nadelbäume ab und die der modernen Pflanzengemeinschaften an der Küste, darunter Eichenwälder, Chaparral und Küsten-Salbei-Buschland, nahmen zu. Die Santa Monica-Ebene liegt nördlich der Stadt Santa Monica und erstreckt sich entlang des südlichen Fußes der Santa Monica Mountains. 28.000-26.000 Jahre vor unserer Zeitrechnung wurde sie von Salbeisträuchern an der Küste dominiert, mit Zypressen und Kiefern in höheren Lagen. Die Santa Monica Mountains beherbergten an ihren Hängen eine Chaparral-Gemeinschaft und in ihren geschützten Canyons vereinzelte Küstenmammutbäume und Hartriegel sowie Flussgemeinschaften mit Weiden, roten Zedern und Platanen. Diese Pflanzengemeinschaften deuten auf einen Winterregen hin, der dem des heutigen südlichen Kaliforniens ähnelt, aber das Vorhandensein von Küstenmammutbäumen, die 600 km weiter nördlich zu finden sind, deutet auf ein kühleres, feuchteres und weniger saisonales Klima als heute hin. Dieses Klima begünstigte große Pflanzenfresser, die Beute der Wölfe und ihrer Konkurrenten waren.
Beute Zwei Wölfe und eine Säbelzahnkatze (Smilodon) mit dem Kadaver eines kolumbianischen Mammuts in den Teergruben von La Brea von R. Bruce Horsfall
Eine Reihe von Tier- und Pflanzenexemplaren, die in Teergruben eingeschlossen und dann konserviert wurden, sind entnommen und untersucht worden, damit die Forscher etwas über die Vergangenheit erfahren können. Die Teergruben von Rancho LaBrea in der Nähe von Los Angeles in Südkalifornien sind eine Ansammlung von Gruben mit klebrigen Asphaltablagerungen, deren Ablagerungszeit zwischen 40.000 und 12.000 Jahren vor unserer Zeitrechnung liegt. Ab 40.000 J. v. Chr. wurde der eingeschlossene Asphalt durch den Methandruck durch Risse an die Oberfläche befördert, wo sich Sickergruben bildeten, die mehrere Quadratmeter groß und bis zu 9 m tief sein können. Berühmt geworden ist der Schattenwolf durch die große Zahl seiner Fossilien, die dort gefunden wurden. Aus den Teergruben wurden mehr als 200.000 Exemplare (meist Fragmente) geborgen, wobei die Überreste von Smilodon bis hin zu Eichhörnchen, wirbellosen Tieren und Pflanzen reichen. Der in den Gruben vertretene Zeitraum umfasst das letzte glaziale Maximum, als die globalen Temperaturen um 8 °C niedriger waren als heute, den Übergang vom Pleistozän zum Holozän (Bølling-Allerød-Intervall), die Abkühlung während der Ältesten Dryas, die Abkühlung während der Jüngeren Dryas von 12 800 bis 11 500 J. v. Chr. und das Aussterben der amerikanischen Megafauna um 12 700 J. v. Chr., als 90 Gattungen von Säugetieren mit einem Gewicht von über 44 kg ausstarben. Mit Hilfe der Isotopenanalyse können einige chemische Elemente identifiziert werden, so dass die Forscher Rückschlüsse auf die Ernährung der in den Gruben gefundenen Arten ziehen können. Eine Isotopenanalyse von Knochenkollagen, das aus LaBrea-Proben gewonnen wurde, belegt, dass der Schattenwolf Smilodon und der amerikanische Löwe (Panthera leo atrox) um die gleiche Beute konkurrierten. Zu ihren Beutetieren gehörten das „Kamel von gestern“ (Camelops hesternus), der pleistozäne Bison (Bison antiquus), das „Zwerg“-Pferd (Capromeryx minor), das Westpferd (Equus occidentalis) und das „grasende“ Bodenfaultier (Paramylodon harlani), das in den nordamerikanischen Grasländern heimisch ist. Das kolumbianische Mammut (Mammuthus columbi) und das amerikanische Mastodon (Mammut americanum) waren in LaBrea selten. Die Pferde blieben gemischte Fresser und die Pronghorns gemischte Grasfresser, aber während des letzten glazialen Maximums und der damit verbundenen Verschiebung der Vegetation waren die Kamele und Bisons gezwungen, sich stärker auf Nadelbäume zu verlassen. Eine Untersuchung der Isotopendaten von Fossilien des La Brea-Derwolfs, die auf das Jahr 10.000 v. Chr. datiert sind, belegt, dass das Pferd damals eine wichtige Beutetierart war und dass Faultiere, Mastodonten, Bisons und Kamele weniger häufig auf dem Speiseplan des Dämmerwolfs standen. Dies deutet darauf hin, dass der Schattenwolf kein Beutespezialist war und am Ende des Spätpleistozäns vor seinem Aussterben die meisten verfügbaren Pflanzenfresser jagte oder erbeutete.
Gebiss und Bisskraft Hauptmerkmale eines Wolfsschädels und des Gebisses
Im Vergleich zum Gebiss der Mitglieder der Gattung Canis galt der Schattenwolf als die evolutionär am weitesten entwickelte (fortgeschrittene) wolfsähnliche Art in Amerika. Der Schattenwolf konnte von allen anderen Canis-Arten durch sein Gebiss unterschieden werden: „P2 mit einem hinteren Höcker; P3 mit zwei hinteren Höckern; M1 mit einem Mestascylid, Entocristed, Entoconulid und einem Querkamm, der sich vom Metaconid bis zum Hyperconularschelf erstreckt; M2 mit Entocristed und Entoconulid.“ Eine Studie über die geschätzte Bisskraft an den Eckzähnen einer großen Anzahl lebender und fossiler Raubsäugetiere ergab, dass bei plazentalen Säugetieren die Bisskraft an den Eckzähnen (in Newton/Kilogramm Körpergewicht) am größten beim Wolf (163) war, gefolgt von den vier Hyperkarnivoren, die häufig größere Tiere als sie selbst erbeuten: dem afrikanischen Jagdhund (142), dem Grauwolf (136), dem Dhole (112) und dem Dingo (108). Die Beißkraft bei den Fleischfressern zeigte einen ähnlichen Trend wie bei den Eckzähnen. Die Größe der größten Beute eines Raubtiers wird stark von seinen biomechanischen Grenzen beeinflusst. Die Morphologie des Schattenwolfs ähnelte der seiner lebenden Verwandten, und wenn man davon ausgeht, dass der Schattenwolf ein sozialer Jäger war, dann lässt seine hohe Bisskraft im Vergleich zu lebenden Caniden darauf schließen, dass er relativ große Tiere erbeutete. Die Bewertung der Bisskraft der knochenfressenden Tüpfelhyäne (117) stellt die gängige Annahme in Frage, dass eine hohe Bisskraft bei den Eckzähnen und den Fleischfressern notwendig war, um Knochen zu verzehren. Eine Studie der Schädelmaße und Kiefermuskeln von Schattenwölfen ergab bei allen bis auf 4 von 15 Maßen keine signifikanten Unterschiede zu modernen Grauwölfen. Das obere Gebiss war gleich, außer dass der Schattenwolf größere Abmessungen hatte und der P4 eine relativ größere, massivere Klinge besaß, die die Fähigkeit zum Schneiden an den Nasenflügeln verbesserte. Der Kiefer des Schattenwolfs hatte einen relativ breiteren und massiveren Temporalis-Muskel, der etwas mehr Bisskraft erzeugen konnte als der des Grauwolfs. Aufgrund der Kieferanordnung hatte der Schattenwolf am unteren Karnassial (m1) und am unteren p4 eine geringere Temporalis-Hebelwirkung als der Grauwolf, aber die funktionelle Bedeutung dieser Tatsache ist nicht bekannt. Die unteren Prämolaren waren verhältnismäßig etwas größer als die des Grauwolfs, und der m1 des Schattenwolfs war viel größer und hatte eine größere Scherfähigkeit. Die Eckzähne des Schattenwolfs hatten eine größere Biegekraft als die von lebenden Caniden gleicher Größe und ähnelten denen von Hyänen und Feliden. All diese Unterschiede deuten darauf hin, dass der Schattenwolf in der Lage war, stärkere Bisse als der Grauwolf auszuführen, und dass er mit seinen flexiblen und abgerundeten Eckzähnen besser für den Kampf mit seiner Beute geeignet war. Schädel des Schattenwolfs
Canis lupus und Aenocyon dirus im Vergleich anhand der mittleren Abmessungen der Unterkieferzähne (Millimeter) Zahn variabel lupus moderner nordamerikanischer lupus La Brea lupus Beringia dirus dirus Sangamon Ära (125.000-75.000 YBP) dirus dirus Spätwisconsin (50.000 YBP) dirus guildayi (40.000-13.000 YBP) m1 Länge 28.2 28,9 29,6 36,1 35,2 33,3 m1 Breite 10,7 11.3 11,1 14,1 13,4 13,3 m1 trigonid Länge 19,6 21,9 20,9 24,5 24,0 24,4 p4 Länge 15,4 16,6 16,5 16,7 16,0 19,9 p4 Breite – – – 10,1 9,6 10,3 p2 Länge – – – 15,7 14,8 15,7 p2 Breite – – – 7.1 6,7 7,4
Verhalten In La Brea wurden Raubvögel und Säugetiere von toten oder sterbenden Pflanzenfressern angelockt, die sich im Schlamm verfangen hatten, und dann wurden diese Raubtiere selbst gefangen. Schätzungsweise alle fünfzig Jahre wurden Pflanzenfresser eingeschlossen, und auf jeden Pflanzenfresser, der in den Gruben gefunden wurde, kamen schätzungsweise zehn Fleischfresser. A.d.guildayi ist der häufigste in LaBrea gefundene Fleischfresser, gefolgt von Smilodon. Die Überreste von Schattenwölfen übertreffen die Überreste von Grauwölfen in den Teergruben in einem Verhältnis von fünf zu eins. Während des letzten glazialen Maximums war die kalifornische Küste mit einem etwas kühleren und feuchteren Klima als heute vermutlich ein Rückzugsgebiet, und ein Vergleich der Häufigkeit der Überreste von Schattenwölfen und anderen Raubtieren in LaBrea mit anderen Teilen Kaliforniens und Nordamerikas deutet auf deutlich größere Vorkommen hin; daher spiegeln die höheren Schattenwolfzahlen in der Region von LaBrea nicht das gesamte Gebiet wider. Wenn man davon ausgeht, dass nur ein paar der Fleischfresser in die Falle gingen, ist es wahrscheinlich, dass bei diesen Gelegenheiten größere Gruppen von Wölfen zusammen fraßen. Skelett aus den Teergruben von La Brea, montiert in Laufhaltung. Man beachte das Baculum zwischen den Hinterbeinen.
Der Unterschied zwischen Männchen und Weibchen einer Art, abgesehen von den Geschlechtsorganen, wird als Sexualdimorphismus bezeichnet, und in dieser Hinsicht gibt es unter den Caniden kaum Unterschiede. Eine Untersuchung von Überresten des Schattenwolfs aus einer Grube, die auf 15.360 bis 14.310 YBP datiert wurde und sich auf die Schädellänge, die Größe der Eckzähne und die Länge der unteren Backenzähne konzentrierte, ergab einen geringen Dimorphismus, ähnlich dem des Grauwolfs, was darauf hindeutet, dass Schattenwölfe in monogamen Paaren lebten. Ihre Größe und ihr stark fleischfressendes Gebiss unterstützen den Vorschlag, dass der Schattenwolf ein Raubtier war, das sich von großen Beutetieren ernährte. Um Huftiere zu erlegen, die größer sind als sie selbst, sind der Afrikanische Wildhund, der Dhole und der Graue Wolf auf ihre Kiefer angewiesen, da sie ihre Vorderbeine nicht zum Greifen von Beutetieren verwenden können, und sie arbeiten in einem Rudel zusammen, das aus einem Alphapaar und dessen Nachwuchs aus dem laufenden und dem vorangegangenen Jahr besteht. Es ist davon auszugehen, dass Schattenwölfe in Rudeln von Verwandten lebten, die von einem Alphapaar angeführt wurden. Große und gesellige Raubtiere hätten die Kadaver der in den Teergruben gefangenen Beute erfolgreich gegen kleinere, einsame Raubtiere verteidigt und wären daher am ehesten selbst in die Falle gegangen. Die zahlreichen Überreste von A.d.guildayi und Smilodon, die in den Teergruben gefunden wurden, deuten darauf hin, dass beide soziale Raubtiere waren. Alle sozialen terrestrischen Raubsäugetiere ernähren sich hauptsächlich von pflanzenfressenden Säugetieren mit einer Körpermasse, die der kombinierten Masse der Mitglieder der sozialen Gruppe entspricht, die das Beutetier angreifen. Die Größe des Schattenwolfs ergibt eine geschätzte Beutegröße im Bereich von 300 to. Die Analyse stabiler Isotope an Knochen von Schattenwölfen belegt, dass sie bevorzugt Wiederkäuer wie Bisons und keine anderen Pflanzenfresser verzehrten, aber auf andere Beutetiere auswichen, wenn die Nahrung knapp wurde, und gelegentlich gestrandete Wale an der Pazifikküste auffraßen, wenn sie verfügbar waren. Ein Rudel Timberwölfe kann einen 500 kg schweren Elch erlegen, der ihre bevorzugte Beute ist, und es ist denkbar, dass ein Rudel direkter Wölfe einen Bison erlegt. Obwohl einige Studien darauf hindeuten, dass der Schattenwolf aufgrund von Zahnabbrüchen Knochen genagt haben muss und möglicherweise ein Aasfresser war, deuten sein weit verbreitetes Vorkommen und die grazilen Gliedmaßen des Schattenwolfs auf ein Raubtier hin. Wie der graue Wolf heute benutzte der Schattenwolf wahrscheinlich seine Backenzähne nach dem Nasenbein, um an das Knochenmark zu gelangen, aber die größere Größe des Schattenwolfs ermöglichte es ihm, größere Knochen zu knacken.
Zahnbruch Schädel und Hals des Schattenwolfs
Zähne eines eiszeitlichen Wolfs
Zahnbruch steht in Zusammenhang mit dem Verhalten eines Fleischfressers. Eine Studie über neun moderne Fleischfresser ergab, dass einer von vier erwachsenen Tieren Zahnbrüche erlitt und dass die Hälfte dieser Brüche die Eckzähne betraf. Die meisten Zahnbrüche traten bei der Tüpfelhyäne auf, die ihre gesamte Beute einschließlich des Knochens verzehrt; die wenigsten Zahnbrüche traten beim Afrikanischen Wildhund auf, und der graue Wolf rangierte zwischen diesen beiden. Der Verzehr von Knochen erhöht das Risiko eines zufälligen Bruchs aufgrund der relativ hohen, unvorhersehbaren Belastungen, die dabei entstehen. Die am häufigsten gebrochenen Zähne sind die Eckzähne, gefolgt von den Prämolaren, den fleischigen Backenzähnen und den Schneidezähnen. Die Eckzähne brechen am häufigsten, da sie aufgrund ihrer Form und Funktion Biegebelastungen ausgesetzt sind, die in Richtung und Ausmaß unvorhersehbar sind. Das Risiko eines Zahnbruchs ist auch höher, wenn große Beutetiere erlegt werden. Eine Studie der fossilen Überreste großer Fleischfresser aus LaBrea-Gruben, die auf 36.000-10.000 Jahre vor unserer Zeitrechnung datiert wurden, zeigt Zahnbruchraten von 5-17 % für den Wolf, den Kojoten, den amerikanischen Löwen und Smilodon, verglichen mit 0,5-2,7 % für zehn moderne Raubtiere. Diese höheren Bruchraten betrafen alle Zähne, aber die Bruchraten für die Eckzähne waren die gleichen wie bei modernen Fleischfressern. Der Schattenwolf brach seine Schneidezähne häufiger ab als der moderne graue Wolf; daher wird angenommen, dass der Schattenwolf seine Schneidezähne bei der Nahrungsaufnahme enger am Knochen ansetzte. Fossilien des Schattenwolfs aus Mexiko und Peru zeigen ein ähnliches Bruchmuster. Eine Studie aus dem Jahr 1993 schlug vor, dass die höhere Häufigkeit von Zahnbrüchen bei Fleischfressern aus dem Pleistozän im Vergleich zu lebenden Fleischfressern nicht das Ergebnis der Jagd auf größeres Wild war, was man aufgrund der größeren Größe der ersteren annehmen könnte. Bei geringem Beuteangebot nimmt der Wettbewerb zwischen den Fleischfressern zu, so dass sie schneller fressen und somit mehr Knochen verbrauchen, was zu Zahnabbrüchen führt. Als ihre Beutetiere vor etwa 10 000 Jahren ausstarben, starben auch die Fleischfresser des Pleistozäns aus, mit Ausnahme des Kojoten (der ein Allesfresser ist). Eine spätere Studie in den La Brea-Gruben verglich den Zahnabbruch bei Wölfen in zwei Zeiträumen. Eine Grube enthielt fossile Schattenwölfe, die auf 15.000 Jahre vor unserer Zeitrechnung datiert wurden, eine andere auf 13.000 Jahre vor unserer Zeitrechnung. Die Ergebnisse zeigten, dass die 15.000 Jahre alten Wölfe dreimal mehr Zahnabbrüche aufwiesen als die 13.000 Jahre alten Wölfe, deren Abbrüche denen von neun modernen Fleischfressern entsprachen. Die Studie kam zu dem Schluss, dass zwischen 15.000 und 14.000 Jahren vor unserer Zeitrechnung die Verfügbarkeit von Beutetieren geringer oder die Konkurrenz für die Schattenwölfe größer war, und dass um 13.000 Jahre vor unserer Zeitrechnung, als die Beutetiere ausstarben, die Konkurrenz durch Raubtiere abgenommen hatte und daher die Häufigkeit von Zahnbrüchen bei Schattenwölfen ebenfalls zurückgegangen war. Zu den Fleischfressern gehören sowohl Rudeljäger als auch Einzeljäger. Der Einzeljäger ist auf einen kräftigen Biss mit den Eckzähnen angewiesen, um seine Beute zu überwältigen, und weist daher eine starke Unterkiefersymphyse auf. Im Gegensatz dazu hat ein Rudeljäger, der viele flachere Bisse ausführt, eine vergleichsweise schwächere Unterkiefersymphyse. Anhand der Stärke der Unterkiefersymphyse fossiler Raubtiere können die Forscher daher feststellen, ob es sich um einen Rudel- oder Einzeljäger handelt und wie er seine Beute verzehrt hat. Die Unterkiefer von Caniden sind hinter den Schneidezähnen abgestützt, damit die Tiere mit ihren Backenzähnen (Molaren M2 und M3) Knochen brechen können. Eine Studie ergab, dass das Profil des Unterkiefers des Schattenwolfs niedriger ist als das des Grauwolfs und des Rotwolfs, aber dem des Kojoten und des afrikanischen Jagdhundes sehr ähnlich. Die dorsoventral schwache symphyseale Region (im Vergleich zu den Prämolaren P3 und P4) des Schattenwolfs deutet darauf hin, dass er ähnlich wie seine modernen Verwandten flache Bisse ausführte und daher ein Rudeljäger war. Dies deutet darauf hin, dass der Schattenwolf zwar Knochen verarbeitet hat, aber nicht so gut daran angepasst war wie der Grauwolf. Die Tatsache, dass die Häufigkeit von Knochenbrüchen beim Schattenwolf im späten Pleistozän auf die seiner modernen Verwandten zurückging, deutet darauf hin, dass der Schattenwolf aufgrund der geringeren Konkurrenz zu einem Fressverhalten zurückkehren konnte, das einen geringeren Knochenverzehr beinhaltete, ein Verhalten, für das er am besten geeignet war. Die Ergebnisse einer Studie über die Mikroabnutzung des Zahnschmelzes von Exemplaren der Raubtierarten aus den LaBrea-Gruben, einschließlich der Schattenwölfe, legen nahe, dass diese Raubtiere kurz vor ihrem Aussterben nicht unter Nahrungsstress standen. Die Beweise deuten auch darauf hin, dass das Ausmaß der Kadavernutzung (d. h. die verzehrte Menge im Verhältnis zur maximal möglichen Verzehrmenge, einschließlich des Abbrechens und des Verzehrs von Knochen) geringer war als bei den heutigen Großraubtieren. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Zerbrechen von Zähnen mit dem Jagdverhalten und der Größe der Beute zusammenhängt.
Auswirkungen des Klimas Frühere Studien legten nahe, dass Veränderungen der Körpergröße von Schattenwölfen mit Klimaschwankungen zusammenhängen. Eine spätere Studie verglich die Schädelmorphologie von vier LaBrea-Gruben, die jeweils vier verschiedene Zeiträume repräsentieren. Die Ergebnisse belegen, dass sich die Größe der Wölfe, die Abnutzung und der Bruch der Zähne, die Form des Schädels und die Form der Schnauze im Laufe der Zeit verändert haben. Die Körpergröße der Polarwölfe nahm zwischen dem Beginn des letzten glazialen Maximums und dem Ende der warmen Allerød-Schwingung ab. Anzeichen für Nahrungsstress (Nahrungsknappheit, die zu einer geringeren Nährstoffaufnahme führt) zeigen sich in einer geringeren Körpergröße, Schädeln mit größerer Schädelbasis und kürzerer Schnauze (Formneotenie und Größenneotenie) sowie mehr Zahnabbrüchen und -abnutzung. Direkte Wölfe, die auf 17.900 YBP datiert wurden, wiesen alle diese Merkmale auf, was auf Nahrungsstress hinweist. Direkte Wölfe, die auf 28.000 YBP datiert wurden, wiesen ebenfalls bis zu einem gewissen Grad viele dieser Merkmale auf, waren aber die größten untersuchten Wölfe, und es wurde vorgeschlagen, dass auch diese Wölfe unter Nahrungsstress litten und dass Wölfe vor diesem Datum noch größer waren. Nährstoffstress führt wahrscheinlich zu stärkeren Bisskräften, um die Kadaver vollständiger zu verzehren und die Knochen zu brechen, sowie zu Veränderungen der Schädelform, um den mechanischen Vorteil zu verbessern. Die Aufzeichnungen des nordamerikanischen Klimas zeigen zyklische Schwankungen während der Eiszeit, die eine rasche Erwärmung gefolgt von einer allmählichen Abkühlung umfassten, die so genannten Dansgaard-Oeschger-Ereignisse. Diese Zyklen hätten zu einem Anstieg der Temperatur und der Trockenheit geführt, was in LaBrea ökologischen Stress und damit auch Nahrungsstress verursacht hätte. Ein ähnlicher Trend wurde beim Grauwolf festgestellt, der im Santa-Barbara-Becken ursprünglich massiv und robust war und möglicherweise eine konvergente Evolution mit dem Schattenwolf durchlief, aber zu Beginn des Holozäns durch grazilere Formen ersetzt wurde.
Dire Wolf Informationen basierend auf Schädelmessungen Variabel 28.000 YBP 26.100 YBP 17.900 YBP 13.800 YBP Körpergröße am größten groß am kleinsten mittel/klein Zahnbruch hoch niedrig hoch niedrig Zahnabnutzung hoch niedrig hoch niedrig Schnauzenform Verkürzung, größte Schädelbasis durchschnittlich am kürzesten, größte Schädelbasis durchschnittlich Zahnreihenform robust – – grazil DO-Ereignis Nummer 3 oder 4 keine ungenauen Daten ungenaue Daten
Konkurrenten Montierte Skelette von Smilodon und Schattenwolf in der Nähe von Faultierknochen
Gerade vor dem Auftreten des Schattenwolfs wurde Nordamerika von der Gattung Xenocyon (Vorfahre des asiatischen Dhole und des afrikanischen Jagdhundes) erobert, die so groß wie der Schattenwolf war und sich noch stärker von Fleisch ernährte. Die Fossilien zeigen, dass diese Tiere selten waren, und es wird angenommen, dass sie mit dem neu entstandenen Schattenwolf nicht konkurrieren konnten. Die Analyse stabiler Isotope belegt, dass der Schattenwolf, Smilodon und der amerikanische Löwe um dieselbe Beute konkurrierten. Zu den anderen großen Fleischfressern gehörten der ausgestorbene nordamerikanische Riesen-Kurzgesichtsbär (Arctodus simus), der moderne Puma (Puma concolor), der pleistozäne Kojote (Canis latrans) und der pleistozäne Grauwolf, der massiver und robuster war als heute. Diese Raubtiere könnten mit den Menschen konkurriert haben, die ähnliche Beute jagten. In der Natural Trap Cave am Fuße der Bighorn Mountains in Wyoming, im Westen der Vereinigten Staaten, wurden Exemplare gefunden, die aufgrund ihrer Morphologie als beringische Wölfe (C.lupus) identifiziert und mit Radiokohlenstoff auf 25.800-14.300 YBP datiert wurden. Der Fundort liegt direkt südlich der Stelle, die damals eine Trennlinie zwischen dem Laurentide Ice Sheet und dem Cordilleran Ice Sheet bildete. Möglicherweise gab es einen zeitweiligen Kanal zwischen den Gletschern, der es diesen großen, direkten Konkurrenten des Schattenwolfs aus Alaska, die ebenfalls an die Jagd auf Megafauna angepasst waren, ermöglichte, südlich der Eisschilde zu gelangen. Da es nördlich des 42. Breitengrades in Nordamerika keine Überreste von Polarwölfen gibt, wäre diese Region für die beringischen Wölfe verfügbar gewesen, um sich entlang der Gletscherlinie nach Süden auszubreiten. Wie weit sie dann verbreitet waren, ist nicht bekannt. Auch sie starben am Ende des Spätpleistozäns aus, ebenso wie der Schattenwolf. Nach seiner Ankunft im östlichen Eurasien stand der Schattenwolf wahrscheinlich im Wettbewerb mit dem dominantesten und am weitesten verbreiteten Raubtier der Region, der östlichen Unterart der Höhlenhyäne (Crocuta crocuta ultima). Der Wettbewerb mit dieser Art könnte die Populationen des eurasischen Schattenwolfs sehr niedrig gehalten haben, was dazu führt, dass es in dieser ansonsten gut untersuchten fossilen Fauna nur wenige Überreste des Schattenwolfs gibt.