Lernergebnisse
- Diskutieren Sie Muskelspannung und -kontraktion
Muskelzucken
Wir können unser Verständnis der Muskelkontraktion verbessern, indem wir die Kontraktion einer Muskelfaser untersuchen. Eine Zuckung tritt auf, wenn sich eine Muskelfaser als Reaktion auf einen Befehl (Reiz) des Nervensystems zusammenzieht. Die Zeit zwischen der Aktivierung eines Motoneurons und der Muskelkontraktion wird als Verzögerungsphase (manchmal auch als latente Phase) bezeichnet. Während der Verzögerungsphase bewegt sich ein Signal, das so genannte Aktionspotenzial, zum Ende des Motoneurons (Axonende). Dies führt zur Freisetzung von Acetylcholin und zur Depolarisierung der motorischen Endplatte. Die Depolarisation führt zur Freisetzung von Kalzium durch das sarkoplasmatische Retikulum und zur anschließenden Bindung von Kalzium an Troponin, wodurch die Myosin-Bindungsstelle freigelegt wird. Darauf folgt die eigentliche Muskelkontraktion, die eine Spannung im Muskel erzeugt. Diese nächste Phase wird als Kontraktionsphase bezeichnet. Während der Kontraktionsphase bilden sich die Querbrücken zwischen Aktin und Myosin. Das Myosin bewegt das Aktin, lässt die Querbrücken los und bildet sie immer wieder neu, während sich das Sarkomer verkürzt und der Muskel sich zusammenzieht. In dieser Phase wird ATP verbraucht und Energie in Form von Wärme freigesetzt. Das Myosin löst sich vom Aktin, wenn ein zweites ATP an das Myosin gebunden wird. Myosin ist nun für eine weitere Querbrückenbildung verfügbar. Wenn sich der Muskel entspannt, nimmt die Spannung ab. Diese Phase wird als Entspannungsphase bezeichnet. Während dieser Phase wird Kalzium mithilfe von ATP aktiv in das sarkoplasmatische Retikulum zurücktransportiert. Das Troponin bewegt sich zurück und blockiert die Myosin-Bindungsstelle am Aktin, und der Muskel verlängert sich passiv.
Muskelreiz und Kontraktionsstärke
Eine Skelettmuskelfaser erzeugt eine bestimmte Kraft, wenn der Reiz stark genug ist, um die Schwelle für die Muskelkontraktion zu erreichen. Dies wird als das „Alles-oder-Nichts-Gesetz“ bezeichnet. Nehmen wir an, dass wir eine Muskelfaser elektrisch stimulieren. Wir beginnen mit einer geringen Stimulationsstärke, die den Schwellenwert für die Erzeugung einer Kontraktion nicht erreicht. Die Muskelfaser reagiert darauf, indem sie entspannt bleibt und sich nicht zusammenzieht. Erhöhen wir nun die Stimulation, so dass die Schwelle erreicht wird, reagiert die Muskelfaser mit einer Kontraktion. Wenn wir schließlich den Reiz weiter erhöhen, so dass er den Schwellenwert deutlich überschreitet, reagiert die Faser mit einer Kontraktion mit derselben Kraft wie beim Erreichen des Reizes. Der Muskel wird sich nicht mit größerer Kraft zusammenziehen, wenn der Reiz größer ist. Der Muskel reagiert auf stärkere Reize mit der gleichen Kraft. In Skelettmuskeln kann ein motorisches Neuron viele Muskelfasern innervieren. Dies nennt man eine motorische Einheit. In der gesamten Skelettmuskulatur gibt es zahlreiche motorische Einheiten. Motorische Einheiten agieren auf koordinierte Weise. Ein Reiz wirkt sich auf alle Muskelfasern aus, die von einer bestimmten motorischen Einheit innerviert werden.
Beziehung zwischen Muskellänge und Muskelspannung
Die Länge eines Muskels hängt mit der vom Muskel erzeugten Spannung zusammen. Muskeln erzeugen mehr Kraft, wenn sie über ihre Ruhelänge hinaus bis zu einem bestimmten Punkt gedehnt werden. Wenn ein Muskel über diesen Punkt hinaus gedehnt wird, erzeugt er weniger Spannung. Wenn der Muskel seine Ruhelänge erreicht hat, kann er keine maximale Spannung erzeugen, weil sich die Aktin- und Myosinfilamente zu stark überlappen. Die Myosinfilamente können sich bis in die Z-Scheiben erstrecken, und beide Filamente stören sich gegenseitig, wodurch die Anzahl der Querbrücken, die sich bilden können, begrenzt wird. Wenn der Muskel bis zu einem bestimmten Punkt gedehnt wird, nimmt die Spannung im Muskel zu. Die Aktin- und Myosinfilamente können sich nun optimal überlappen, so dass sich die meisten Querbrücken bilden können. Wenn der Muskel überdehnt ist, nimmt die Spannung ab. Die Aktin- und Myosinfilamente überlappen sich nicht, wodurch die Zahl der Querbrücken, die sich bilden können, abnimmt. Die ideale Länge eines Sarkomers bei der Erzeugung maximaler Spannung ist dann gegeben, wenn sich dicke und dünne Filamente am stärksten überlappen.
Steuerung der Muskelspannung
Die neuronale Steuerung initiiert die Bildung von Aktin-Myosin-Kreuzbrücken, was zur Verkürzung des Sarkomers bei der Muskelkontraktion führt. Diese Kontraktionen breiten sich von der Muskelfaser durch das Bindegewebe aus, um an den Knochen zu ziehen und so eine Bewegung des Skeletts zu bewirken. Der von einem Muskel ausgeübte Zug wird als Spannung bezeichnet, und die durch diese Spannung erzeugte Kraft kann variieren. So können dieselben Muskeln sowohl sehr leichte als auch sehr schwere Gegenstände bewegen. In den einzelnen Muskelfasern hängt die Höhe der erzeugten Spannung von der Querschnittsfläche der Muskelfaser und der Frequenz der neuronalen Stimulation ab.
Die Anzahl der zwischen Aktin und Myosin gebildeten Querbrücken bestimmt die Höhe der Spannung, die eine Muskelfaser erzeugen kann. Querbrücken können sich nur dort bilden, wo sich dicke und dünne Filamente überlappen, so dass sich Myosin an Aktin binden kann. Wenn mehr Querbrücken gebildet werden, zieht mehr Myosin an Aktin, und es wird mehr Spannung erzeugt.
Die ideale Länge eines Sarkomers bei der Erzeugung maximaler Spannung tritt auf, wenn sich dicke und dünne Filamente am stärksten überlappen. Wird ein Sarkomer im Ruhezustand über die ideale Ruhelänge hinaus gedehnt, überlappen sich dicke und dünne Filamente nicht so stark, und es können sich weniger Querbrücken bilden. Dies führt dazu, dass weniger Myosinköpfe am Aktin ziehen und weniger Spannung erzeugt wird. Wenn ein Sarkomer verkürzt wird, verringert sich die Überlappungszone, da die dünnen Filamente die H-Zone erreichen, die aus Myosinschwänzen besteht. Da es die Myosinköpfe sind, die Querbrücken bilden, bindet das Aktin in dieser Zone nicht an das Myosin, wodurch die von diesem Myofaser erzeugte Spannung verringert wird. Wenn das Sarkomer noch weiter verkürzt wird, beginnen sich die dünnen Filamente zu überlappen, was die Bildung von Querbrücken noch weiter reduziert und die Spannung noch weiter verringert. Wird das Sarkomer dagegen so weit gedehnt, dass sich dicke und dünne Filamente überhaupt nicht mehr überlappen, werden keine Querbrücken mehr gebildet und keine Spannung mehr erzeugt. Dieses Ausmaß an Dehnung tritt in der Regel nicht auf, da akzessorische Proteine, interne sensorische Nerven und Bindegewebe einer extremen Dehnung entgegenstehen.
Die primäre Variable, die die Kraftproduktion bestimmt, ist die Anzahl der Myofasern innerhalb des Muskels, die ein Aktionspotential von dem Neuron erhalten, das diese Faser kontrolliert. Wenn der Bizeps einen Bleistift aufhebt, gibt der motorische Kortex des Gehirns nur einigen wenigen Neuronen des Bizeps Signale, und nur einige wenige Myofasern reagieren. Bei Wirbeltieren reagieren alle Myofasern vollständig, wenn sie stimuliert werden. Beim Aufheben eines Klaviers signalisiert der motorische Kortex allen Neuronen im Bizeps, und alle Myofasern sind beteiligt. Dies ist nahe an der maximalen Kraft, die der Muskel erzeugen kann. Wie bereits erwähnt, kann eine Erhöhung der Frequenz der Aktionspotenziale (die Anzahl der Signale pro Sekunde) die Kraft noch ein wenig steigern, da das Tropomyosin mit Kalzium überflutet wird.
Typen von Muskelfasern
Es gibt drei Haupttypen von Skelettmuskelfasern. Diese werden als schnell zuckende, langsam zuckende und intermediäre Fasern bezeichnet. Im Allgemeinen erzeugen schnell zuckende Fasern für kurze Zeiträume eine hohe Kraft. Langsam zuckende Fasern erzeugen eine geringere Kraft, können dies aber über einen längeren Zeitraum hinweg tun. Intermediäre Fasern weisen einige Merkmale sowohl der schnell- als auch der langsam zuckenden Fasern auf. Schnell zuckende Fasern werden auch als Typ-II-Fasern bezeichnet. Die schnell zuckenden Fasern sind die vorherrschenden Fasern im Körper. Sie reagieren schnell auf Reize und können sehr viel Kraft erzeugen. Sie haben einen großen Durchmesser aufgrund der großen Anzahl von Myofibrillen. Ihre Aktivität wird durch ATP aus dem anaeroben Stoffwechsel gespeist. Slow-Twitch-Fasern reagieren viel langsamer auf Reize als Fast-Twitch-Fasern. Sie haben einen kleineren Durchmesser und enthalten eine große Anzahl von Mitochondrien. Sie sind in der Lage, lange Kontraktionen aufrechtzuerhalten und beziehen ihr ATP aus dem aeroben Stoffwechsel. Langsam zuckende Fasern sind von Kapillarnetzen umgeben, die sauerstoffreiches Blut zur Verwendung in den aeroben Energiesystemen liefern. Sie enthalten auch ein rotes Pigment namens Myoglobin. Myoglobin kann Sauerstoff binden (wie Hämoglobin) und bietet eine beträchtliche Sauerstoffreserve. Wegen der rötlichen Farbe des Myoglobins werden diese Fasern oft als rote Muskelfasern bezeichnet. Langsam zuckende Fasern werden auch als Typ-I-Fasern bezeichnet. Intermediäre Fasern ähneln den schnell zuckenden Fasern, da sie geringe Mengen an Myoglobin enthalten. Auch sie sind von einem Kapillarnetz umgeben und ermüden nicht so schnell wie die schnell zuckenden Fasern. Sie enthalten mehr Mitochondrien als schnell zuckende Fasern, aber nicht so viele wie langsam zuckende Fasern. Auch die Kontraktionsgeschwindigkeit und die Ausdauer liegen zwischen den schnell und den langsam zuckenden Fasern. Intermediäre Fasern werden auch als Typ IIa-Fasern bezeichnet. Muskeln, in denen langsame Fasern überwiegen, werden manchmal als rote Muskeln bezeichnet, z. B. im Rücken und in Bereichen der Beine. Muskeln, in denen die schnellen Fasern überwiegen, werden als weiße Muskeln bezeichnet. Interessanterweise gibt es in den Augen- und Handmuskeln keine langsam zuckenden Fasern.
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