Endosymbiont

Die am besten untersuchten Beispiele für Endosymbiosen sind von wirbellosen Tieren bekannt. Diese Symbiosen betreffen Organismen mit globaler Wirkung, darunter Symbiodinium bei Korallen oder Wolbachia bei Insekten. Viele landwirtschaftliche Schädlinge und menschliche Krankheitsüberträger haben enge Beziehungen zu primären Endosymbionten.

Endosymbionten von InsektenBearbeiten

Schema der Kospeziation, bei der sich Parasiten oder Endosymbionten mit ihren Wirten vermehren oder verzweigen. Dieser Prozess ist bei Wirten mit primären Endosymbionten häufiger anzutreffen.

Wissenschaftler klassifizieren Insektenendosymbionten in zwei große Kategorien, „primär“ und „sekundär“. Primäre Endosymbionten (manchmal auch als P-Endosymbionten bezeichnet) sind seit vielen Millionen Jahren mit ihren Insektenwirten assoziiert (in manchen Fällen seit 10 bis mehreren hundert Millionen Jahren). Sie bilden obligate Assoziationen (siehe unten) und zeigen Kospeziation mit ihren Insektenwirten. Sekundäre Endosymbionten sind erst vor kurzem entstanden, werden manchmal horizontal zwischen den Wirten übertragen, leben in der Hämolymphe der Insekten (nicht in spezialisierten Bakteriozyten, siehe unten) und sind nicht obligat.

Primäre EndosymbiontenBearbeiten

Unter den primären Endosymbionten von Insekten sind die Erbsenblattlaus (Acyrthosiphon pisum) und ihr Endosymbiont Buchnera sp. APS, die Tsetsefliege Glossina morsitans morsitans und ihr Endosymbiont Wigglesworthia glossinidia brevipalpis sowie die endosymbiontischen Protisten in niederen Termiten. Wie bei der Endosymbiose anderer Insekten ist die Symbiose obligat, d. h. weder das Bakterium noch das Insekt sind ohne das jeweils andere lebensfähig. Wissenschaftlern ist es bisher nicht gelungen, die Bakterien unter Laborbedingungen außerhalb des Insekts zu kultivieren. Mit spezieller, nährstoffangereicherter Nahrung können die Insekten zwar überleben, sind aber ungesund und überleben bestenfalls nur wenige Generationen.

In einigen Insektengruppen leben diese Endosymbionten in spezialisierten Insektenzellen, den Bakteriozyten (auch Mycetocyten genannt), und werden mütterlicherseits übertragen, d. h. die Mutter überträgt ihre Endosymbionten auf ihre Nachkommen. In einigen Fällen werden die Bakterien im Ei übertragen, wie bei Buchnera, in anderen, wie bei Wigglesworthia, werden sie über die Milch auf den sich entwickelnden Insektenembryo übertragen. Bei Termiten befinden sich die Endosymbionten im Hinterleib und werden durch Trophallaxie zwischen den Koloniemitgliedern übertragen.

Die primären Endosymbionten sollen dem Wirt helfen, indem sie entweder Nährstoffe liefern, die der Wirt nicht selbst beschaffen kann, oder indem sie Abfallprodukte der Insekten in sicherere Formen umwandeln. So besteht die Hauptaufgabe von Buchnera vermutlich darin, essenzielle Aminosäuren zu synthetisieren, die die Blattlaus nicht aus ihrer natürlichen Nahrung, dem Pflanzensaft, aufnehmen kann. Ebenso besteht die Hauptaufgabe von Wigglesworthia vermutlich in der Synthese von Vitaminen, die die Tsetsefliege nicht aus dem Blut, das sie frisst, erhält. In niederen Termiten spielen die endosymbiotischen Protisten eine wichtige Rolle bei der Verdauung von Lignozellulosematerialien, die einen Großteil der Nahrung der Termiten ausmachen.

Die Bakterien profitieren von der geringeren Gefährdung durch Fressfeinde und der Konkurrenz durch andere Bakterienarten, dem reichlichen Nährstoffangebot und der relativen Umweltstabilität im Inneren des Wirts.

Die Sequenzierung von Genomen zeigt, dass obligate bakterielle Endosymbionten von Insekten zu den kleinsten bekannten bakteriellen Genomen gehören und viele Gene verloren haben, die häufig in eng verwandten Bakterien zu finden sind. Zur Erklärung dieses Genverlustes wurden mehrere Theorien aufgestellt. Es wird vermutet, dass einige dieser Gene in der Umgebung der Wirtszelle des Insekts nicht benötigt werden. Eine ergänzende Theorie besagt, dass die relativ geringe Anzahl von Bakterien in jedem Insekt die Effizienz der natürlichen Auslese bei der „Säuberung“ der Population von schädlichen Mutationen und kleinen Mutationen verringert, was zu einem Verlust von Genen über viele Millionen Jahre hinweg führt. Forschungen, bei denen eine parallele Phylogenie von Bakterien und Insekten abgeleitet wurde, stützen die Annahme, dass die primären Endosymbionten nur vertikal (d. h. von der Mutter) und nicht horizontal (d. h. durch Entweichen aus dem Wirt und Eindringen in einen neuen Wirt) übertragen werden.

Die Bekämpfung obligater bakterieller Endosymbionten könnte eine Möglichkeit zur Kontrolle ihrer Insektenwirte darstellen, von denen viele Schädlinge oder Überträger menschlicher Krankheiten sind. So sind beispielsweise Blattläuse Pflanzenschädlinge und die Tsetsefliege trägt den Organismus Trypanosoma brucei, der die Afrikanische Schlafkrankheit verursacht. Andere Beweggründe für ihre Erforschung sind das Verständnis der Ursprünge von Symbiosen im Allgemeinen, um z. B. zu verstehen, wie Chloroplasten oder Mitochondrien zu obligaten Symbionten von Eukaryoten oder Pflanzen wurden.

Sekundäre EndosymbiontenBearbeiten

Erbsenblattläuse werden häufig von parasitischen Wespen befallen. Ihre sekundären Endosymbionten greifen die Larven der parasitären Wespe an und fördern so das Überleben sowohl des Blattlauswirts als auch seiner Endosymbionten.

Die Erbsenblattlaus (Acyrthosiphon pisum) enthält mindestens drei sekundäre Endosymbionten, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola und Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa verteidigt seinen Blattlauswirt gegen parasitische Wespen. Diese defensive Symbiose verbessert das Überleben von Blattläusen, die einige Elemente der Insektenimmunantwort verloren haben.

Einer der am besten verstandenen defensiven Symbionten ist das Spiralbakterium Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. können Fortpflanzungsmanipulatoren, aber auch defensive Symbionten von Drosophila-Fliegen sein. In Drosophila neotestacea hat sich S. poulsonii dank seiner Fähigkeit, seinen Fliegenwirt gegen Nematodenparasiten zu verteidigen, über Nordamerika verbreitet. Diese Verteidigung wird durch Toxine, so genannte „Ribosomen-inaktivierende Proteine“, vermittelt, die die molekulare Maschinerie der eindringenden Parasiten angreifen. Diese Spiroplasma-Toxine stellen eines der ersten Beispiele einer defensiven Symbiose mit einem mechanistischen Verständnis für eine defensive Symbiose zwischen einem Insekten-Endosymbionten und seinem Wirt dar.

Sodalis glossinidius ist ein sekundärer Endosymbiont der Tsetsefliege, der inter- und intrazellulär in verschiedenen Geweben des Wirts lebt, darunter im Mitteldarm und in der Hämolymphe. Phylogenetische Studien haben keine Korrelation zwischen der Evolution von Sodalis und Tsetse ergeben. Anders als der primäre Symbiont von Tsetse, Wigglesworthia, wurde Sodalis jedoch in vitro kultiviert.

Viele andere Insekten haben sekundäre Endosymbionten, die hier nicht behandelt werden.

Endosymbionten von AmeisenBearbeiten

Bakteriozyten-assoziierte SymbiontenBearbeiten

Der am besten untersuchte Endosymbiont von Ameisen sind Bakterien der Gattung Blochmannia, die der primäre Endosymbiont von Camponotus-Ameisen sind. Im Jahr 2018 wurde ein neuer ameisenassoziierter Symbiont in Cardiocondyla-Ameisen entdeckt. Dieser Symbiont wurde Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae genannt und es wird angenommen, dass er ebenfalls ein primärer Symbiont ist.

Endosymbionten mariner WirbelloserBearbeiten

Extrazelluläre Endosymbionten sind auch in allen vier existierenden Klassen der Stachelhäuter (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea und Holothuroidea) vertreten. Über die Art der Assoziation (Art der Infektion, Übertragung, Stoffwechselanforderungen usw.) ist wenig bekannt, aber phylogenetische Analysen deuten darauf hin, dass diese Symbionten zur Alpha-Gruppe der Klasse der Proteobakterien gehören und mit Rhizobium und Thiobacillus verwandt sind. Andere Studien deuten darauf hin, dass diese subkutikulären Bakterien sowohl in ihren Wirten häufig vorkommen als auch unter den Stachelhäutern im Allgemeinen weit verbreitet sind.

Einige marine Oligochaeta (z. B. Olavius algarvensis und Inanidrillus spp.) haben obligate extrazelluläre Endosymbionten, die den gesamten Körper ihres Wirts ausfüllen. Diese Meereswürmer sind ernährungsmäßig von ihren symbiotischen chemoautotrophen Bakterien abhängig und haben kein Verdauungs- oder Ausscheidungssystem (keinen Darm, Mund oder Nephridien).

Die Meeresschnecke Elysia chlorotica lebt in endosymbiotischer Beziehung mit der Alge Vaucheria litorea, und die Qualle Mastigias hat eine ähnliche Beziehung zu einer Alge.

Dinoflagellaten-EndosymbiontenBearbeiten

Dinoflagellaten-Endosymbionten der Gattung Symbiodinium, allgemein als Zooxanthellen bekannt, kommen in Korallen, Weichtieren (vor allem Riesenmuscheln, die Tridacna), Schwämmen und Foraminiferen vor. Diese Endosymbionten tragen zur Bildung von Korallenriffen bei, indem sie Sonnenlicht einfangen und ihre Wirte mit Energie für die Karbonatablagerung versorgen.

Früher dachte man, es handele sich um eine einzige Art, doch die molekularen phylogenetischen Beweise der letzten Jahrzehnte haben gezeigt, dass Symbiodinium eine große Vielfalt aufweist. In einigen Fällen besteht eine Spezifität zwischen Wirt und Symbiodinium-Klase. Häufiger ist jedoch eine ökologische Verteilung von Symbiodinium, wobei die Symbionten scheinbar mühelos zwischen den Wirten wechseln. Wenn Riffe unter Umweltstress geraten, hängt diese Verteilung der Symbionten mit dem beobachteten Muster der Korallenbleiche und der Erholung zusammen. Somit stellt die Verteilung von Symbiodinium in Korallenriffen und seine Rolle bei der Korallenbleiche eines der komplexesten und interessantesten aktuellen Probleme der Riffökologie dar.

Endosymbionten des PhytoplanktonsBearbeiten

In der marinen Umwelt wurden in jüngerer Zeit bakterielle Endosymbionten entdeckt. Diese endosymbiotischen Beziehungen sind besonders häufig in oligotrophen oder nährstoffarmen Meeresregionen wie dem Nordatlantik anzutreffen. In diesen oligotrophen Gewässern wird das Zellwachstum von größeren Phytoplanktonarten wie Kieselalgen durch niedrige Nitratkonzentrationen eingeschränkt. Endosymbiontische Bakterien fixieren Stickstoff für ihre Kieselalgenwirte und erhalten im Gegenzug organischen Kohlenstoff aus der Photosynthese. Diese Symbiosen spielen eine wichtige Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf in oligotrophen Regionen.

Eine bekannte Symbiose zwischen der Kieselalge Hemialus spp. und dem Cyanobakterium Richelia intracellularis wurde im Nordatlantik, im Mittelmeer und im Pazifik gefunden. Der Richelia-Endosymbiont befindet sich in der Kieselalgenfrucht von Hemiaulus spp. und hat ein reduziertes Genom, dem wahrscheinlich Gene fehlen, die mit den vom Wirt bereitgestellten Stoffwechselwegen zusammenhängen. Foster et al. (2011) maßen die Stickstofffixierung durch den cyanobakteriellen Wirt Richelia intracellularis weit über dem intrazellulären Bedarf und stellten fest, dass das Cyanobakterium wahrscheinlich überschüssigen Stickstoff für Hemiaulus-Wirtszellen fixiert. Darüber hinaus war das Zellwachstum sowohl des Wirts als auch des Symbionten viel größer als bei freilebenden Richelia intracellularis oder symbiontenfreien Hemiaulus spp. Die Hemaiulus-Richelia-Symbiose ist nicht obligatorisch, insbesondere in Gebieten mit Stickstoffüberschuss (stickstoffreich).

Richelia intracellularis kommt auch in Rhizosolenia spp. vor, einer Kieselalge, die in oligotrophen Ozeanen vorkommt. Im Vergleich zum Hemaiulus-Wirt ist die Endosymbiose mit Rhizosolenia sehr viel beständiger, und Richelia intracellularis ist im Allgemeinen in Rhizosolenia zu finden. Es gibt einige asymbiontische (ohne Endosymbiont) Rhizosolenia, aber es scheint Mechanismen zu geben, die das Wachstum dieser Organismen unter nährstoffarmen Bedingungen begrenzen. Die Zellteilung der Kieselalge und des Cyanobakterien-Symbionten kann entkoppelt werden, und die Mechanismen für die Übertragung der bakteriellen Symbionten auf die Tochterzellen während der Zellteilung sind noch relativ unbekannt.

Andere Endosymbiosen mit Stickstofffixierern in offenen Ozeanen umfassen Calothrix in Chaetocerous spp. und UNCY-A in Prymnesiophyten-Mikroalgen. Die Endosymbiose zwischen Chaetocerous und Calothrix ist vermutlich jüngeren Datums, da das Genom von Calothrix im Allgemeinen intakt ist. Andere Arten wie die des UNCY-A-Symbionten und Richelia haben dagegen ein verkleinertes Genom. Diese Verkleinerung des Genoms tritt innerhalb der Stickstoff-Stoffwechselwege auf, was darauf hindeutet, dass die Endosymbiontenarten Stickstoff für ihre Wirte erzeugen und die Fähigkeit verlieren, diesen Stickstoff unabhängig zu nutzen. Diese Verkleinerung der Genome von Endosymbionten könnte ein Schritt sein, der in der Evolution der Organellen (oben) stattgefunden hat.

Endosymbionten von ProtistenBearbeiten

Mixotricha paradoxa ist ein Protozoon, dem Mitochondrien fehlen. Im Inneren der Zelle leben jedoch kugelförmige Bakterien, die die Funktion der Mitochondrien übernehmen. Mixotricha hat außerdem drei weitere Arten von Symbionten, die auf der Zelloberfläche leben.

Paramecium bursaria, eine Wimpertierchenart, unterhält eine wechselseitige symbiotische Beziehung mit der Grünalge Zoochlorella. Die Algen leben im Inneren der Zelle, im Zytoplasma.

Paulinella chromatophora ist ein Süßwasser-Amöbiont, der vor kurzem (evolutionär gesehen) ein Cyanobakterium als Endosymbiont aufgenommen hat.

Viele Foraminiferen sind Wirte für verschiedene Algenarten, wie Rotalgen, Kieselalgen, Dinoflagellaten und Chlorophyta. Diese Endosymbionten können durch ungeschlechtliche Vermehrung des Wirts vertikal auf die nächste Generation übertragen werden. Da die Endosymbionten jedoch größer sind als die Gameten der Foraminiferen, müssen sie nach der sexuellen Vermehrung erneut neue Algen erwerben.

Viele Arten von Radiolarien haben photosynthetische Symbionten. Bei einigen Arten verdaut der Wirt manchmal Algen, um die Population auf einem konstanten Niveau zu halten.

Hatena arenicola ist ein flagellater Protist mit einem komplizierten Ernährungsapparat, der sich von anderen Mikroben ernährt. Wenn er jedoch eine Grünalge aus der Gattung Nephroselmis verschlingt, verschwindet der Fressapparat und er wird photosynthetisch. Während der Mitose wird die Alge nur auf eine der beiden Zellen übertragen, und die Zelle ohne die Alge muss den Zyklus von vorne beginnen.

Im Jahr 1976 stellte der Biologe Kwang W. Jeon fest, dass ein Laborstamm der Amoeba proteus mit Bakterien infiziert war, die in den zytoplasmatischen Vakuolen lebten. Diese Infektion tötete alle Protisten mit Ausnahme einiger weniger Individuen. Nach dem Äquivalent von 40 Wirtsgenerationen wurden die beiden Organismen allmählich voneinander abhängig. In langjährigen Untersuchungen wurde bestätigt, dass ein genetischer Austausch zwischen den Prokaryoten und den Protisten stattgefunden hatte.

Endosymbionten von WirbeltierenBearbeiten

Der Tüpfelsalamander (Ambystoma maculatum) lebt in einer Beziehung mit der Alge Oophila amblystomatis, die in den Eihüllen wächst.

Endosymbionten von PflanzenEdit

Chloroplasten sind primäre Endosymbionten von Pflanzen, die die Pflanze mit Energie versorgen, indem sie Zucker erzeugen.

Von allen Pflanzen hat Azolla die innigste Beziehung zu einem Symbionten, da ihr Cyanobakterium-Symbiont Anabaena direkt von einer Generation zur nächsten weitergegeben wird.