Steinadler sind Opportunisten und erbeuten praktisch jedes Tier von angemessener Größe. Weit über 400 Wirbeltierarten sind als Beute registriert worden. Die Auswahl der Beutetiere hängt weitgehend von der örtlichen Verfügbarkeit und Häufigkeit der Beutetierarten ab. Normalerweise bevorzugen sie wilde, einheimische Beutetiere, können sich aber leicht an domestizierte und/oder exotische Tiere anpassen, vor allem, wenn die Beutetiere wieder verwildert sind. Am deutlichsten ist dies auf Inseln zu beobachten, auf denen es nur wenige (oder gar keine) einheimischen Landsäugetiere gibt, wie z. B. auf Korsika in Frankreich, den Santa-Rosa- und Santa-Cruz-Inseln in Kalifornien und vielen der Inneren und Äußeren Hebriden in Schottland. Die meisten Analysen der Ernährungsgewohnheiten von Greifvögeln beruhen auf der Untersuchung der Beutereste in der Umgebung eines aktiven Horstes am Ende der Brutsaison (September oder Oktober) anhand der gefundenen Gewölle, Skelette und Felle. Diese Methode ist für die Beuteanalyse nicht umfassend, da besonders kleine Beutetiere möglicherweise keine Spuren hinterlassen und die von überwinternden Altvögeln und stark nomadisierenden Jungadlern gewählte Beute nicht berücksichtigt werden kann (in beiden Fällen wird davon ausgegangen, dass ein höherer Anteil an Aas und großen Beutetieren vorhanden ist). Da jedoch Augenzeugenberichte über die Jagd und die genaue Beobachtung der zum Nest gebrachten Beute selten sind und die Adler wahrscheinlich gestört werden, ist dies die beste bekannte Methode zur Untersuchung der Beute des Adlers. Studien haben ergeben, dass das durchschnittliche Steinadlernest 3,57 Arten von Beutetieren enthält, obwohl es beträchtliche Unterschiede in der Bandbreite der Nahrung gibt, die von durchschnittlich 11,2 Arten in den französischen Pyrenäen bis zu nur 1,4 Arten in Alaska reicht. Im Allgemeinen ist das Nahrungsspektrum in Eurasien größer als in Nordamerika, wo die Adler während des Nistzyklus häufig nur zwei oder drei Arten jagen müssen. Für die Gattung Aquila ist dies eine mäßige Nahrungsbreite und im Vergleich zu einigen anderen Greifvögeln nicht bemerkenswert. Das Gesamtgewicht der Beute reicht von 10 g bis zu mindestens 114 kg, obwohl die meisten Beutetiere nur etwa halb so schwer sind wie die des Adlers, mit einer typischen Gewichtsspanne von 0,5 bis 4 kg, aber meist in der unteren Hälfte dieser Spanne. Studien haben ergeben, dass Steinadler in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet ein geschätztes durchschnittliches Beutegewicht von 1,614 kg haben. Nur 15,8 % der Beute wiegt mehr als 4 kg (8.8 lb). In einem untersuchten Nest in der Mongolei waren die Beutestücke mit einem geschätzten Durchschnittsgewicht von etwa 3 kg schwerer als in anderen Teilen des Verbreitungsgebiets. Das geschätzte Durchschnittsgewicht der von den meisten anderen Aquila-Arten gefangenen Beutetiere ist im Allgemeinen viel niedriger, aber der Keilschwanzadler nimmt offenbar Beutetiere mit einem ähnlichen Gewicht (sowohl im Durchschnitt als auch in der Spannweite der Beutegewichte), während das durchschnittliche Beutegewicht des Verreaux-Adlers höher ist, wahrscheinlich über 2 kg.
Die wichtigste Beutegruppe für Steinadler sind Säugetiere. In 59 Studien zur Ernährung während der Brutsaison im gesamten Verbreitungsgebiet entfielen 63,2 % der Beutereste auf Säugetiere. Die Ernährung in Nordamerika ist besonders säugetierlastig, da etwa 84 % der Beutestücke von Säugetieren stammen. Nach den Säugetieren waren andere Vögel mit etwa 26,8 % der Beute am wichtigsten. Reptilien machten etwa 7 % der Beute aus dem gesamten Verbreitungsgebiet aus, die restlichen 3 % entfielen auf andere Beutegruppen. Im Folgenden werden alle verschiedenen Beutetiergruppen untersucht, wobei hauptsächlich die oben erwähnten 59 Ernährungsstudien herangezogen werden.
- LeporidenBearbeiten
- ErdhörnchenBearbeiten
- Raufußhühner
- FasaneBearbeiten
- HuftiereBearbeiten
- Schafe, Ziegen und SchweineBearbeiten
- DeerEdit
- Raubmethoden
- Sonstige SäugetiereBearbeiten
- Andere VögelBearbeiten
- Reptilien und AmphibienBearbeiten
- Weitere Beute
- Interspezifische räuberische BeziehungenBearbeiten
- Beziehungen zu kleineren tagaktiven GreifvögelnBearbeiten
- Beziehungen zu Aasfressern
- Beziehungen zu Eulen
- Beziehungen zu anderen AdlernEdit
- Beziehungen zu fleischfressenden SäugetierenBearbeiten
LeporidenBearbeiten
Die Familie der Leporidae (Kaninchen und Hasen) ist mit Abstand die wichtigste Beutegruppe, Sie macht etwa 32 % der Beute aus, die von Steinadlern gefangen wird. Zwölf von sechzehn Ernährungsstudien in Nordamerika ergaben, dass Leporiden die häufigste Beutetiergruppe sind und in einigen Gebieten über 75 % der Beutereste ausmachen. In den nördlichen Rocky Mountains und den Northern Plains sind die wichtigsten Beutetiere der Weißschwanzhase (Lepus townsendii) und der Bergwollschwanz (Sylvilagus nuttallii). Im Südwesten, im Großen Becken und in den meisten Teilen Kaliforniens sind die wichtigsten Beutetiere der Schwarzschwanzhase (Lepus californicus) und der Wüstenhase (Sylvilagus audubonii), wobei der Schwarzschwanzhase besonders wichtig ist und in einer Studie von 1976 etwa ein Viertel der Beutetiere Nordamerikas ausmachte. In zwei Studien in Süd-Idaho dominierten der Schwarzschwanzhase und die beiden Baumwollschwänze den Speiseplan und machten über 70 % der Nestreste aus. Örtlich können auch andere Kaninchen und Baumwollschwänze in geringerer Zahl gefangen werden. Man nimmt an, dass der Schneeschuhhase (Lepus americanus) die vorherrschende Beutetierart in den borealen Wäldern Kanadas ist, aber es wurden dort noch keine Ernährungsstudien durchgeführt. Der Schneeschuhhase und der größere Polarhase (Lepus arcticus) gehören zu den wichtigsten Beutetieren in Alaska, obwohl sie in einem Nest in Zentralalaska gegenüber Schneehühnern zweitrangig waren und Nester im Denali-Nationalpark nur 0,4 % Leporidreste enthielten. Nester in Alberta und Washington wiesen ebenfalls fast keine Leporidenreste auf.
19 von 45 Studien in der Paläarktis führten Leporiden als häufigste Beutetierfamilie für Steinadler auf. Zu den wichtigen Beutetieren gehören der Berghase (Lepus timidus) (im schottischen Hochland und in den französischen Alpen), der Feldhase (Oryctolagus cuniculus) (im schottischen Hochland, auf Sizilien, im Apennin, in der Schweiz, in Spanien, im französischen Zentralmassiv und in den französischen Alpen; in den beiden erstgenannten Gebieten ist der Feldhase eine vom Menschen eingeführte invasive Art), der Feldhase (Lepus europaeus) (in der Schweiz, (in der Schweiz, im Apennin, in den französischen Alpen und in Armenien), der Japanische Feldhase (Lepus brachyurus) (in Japan), der Kaphase (Lepus capensis) (in Mali und Niger) und der Äthiopische Hochlandhase (Lepus starcki) (in den Bale-Bergen). In einigen Gebieten sind Leporiden sekundäre Beutetiere, wie z. B. in Skandinavien, wo der Feldhase etwa 20 % der Beutetiere ausmacht, wobei der Höchstwert bei 28 % in Nordfinnland liegt.4 % in Nordfinnland. In der Mongolei war der Feldhase (Lepus tolai) eine sekundäre Beute, die etwa 21 % der Beutetiere ausmachte. Das europäische Kaninchen scheint in Ungarn zweitrangig zu sein, wo es 14,3 % ausmachte.
Die geschätzte typische Gewichtsspanne der von Steinadlern gejagten Hasen liegt bei 1,36 bis 3,7 kg, während die gejagten Kaninchen im Durchschnitt etwas weniger als 1 kg wiegen. Abgesehen von gelegentlichen Polarhasen, Weißschwanz- oder Antilopenhasen (Lepus alleni) wiegen die meisten in Nordamerika gejagten Leporiden 2 kg oder weniger, darunter der kleinste Hase der Welt, der Schneeschuhhase (1,45 kg), und das kleinste Kaninchen der Welt, das 400 g schwere Zwergkaninchen (Brachylagus idahoensis). In Europa, wo der große Feldhase und der Schneehase, die beide manchmal mehr als 5 kg wiegen, gewöhnlich gejagt werden, kann die Beute zerlegt werden, bevor sie zum Nest gebracht wird. Im gesamten Verbreitungsgebiet des Steinadlers ist bekannt, dass Hasen und Kaninchen entweder im „Hochstart mit Gleitflug“ oder im „Konturflug mit kurzem Gleitflug“ gejagt werden. Leporidae sind grundsätzlich Einzelgänger, können aber in hohen Dichten vorkommen, wie z. B. in der Blütezeit von Hasen in buschigen Gebieten im Westen Nordamerikas oder (zumindest in der Vergangenheit) von Kaninchen in ähnlichen buschigen Lebensräumen auf der Iberischen Halbinsel. Das Ziel des Steinadlers bei der Jagd auf Hasen und Kaninchen ist es, die Beute zu fangen, wenn sie in freier Natur auf Nahrungssuche ist. Wenn das Leporid den Anflug des Adlers mehr als ein paar Sekunden vor dem Abschuss bemerkt, beginnt es unweigerlich einen schnellen, hüpfenden Lauf. Sobald der Kontakt hergestellt ist, treten oder beißen Kaninchen und Hasen oft nach dem Adler, aber es ist unwahrscheinlich, dass sie entkommen, sobald sie am Boden festsitzen. In manchen Fällen gelingt es ihnen, die Pflanzendecke zu erreichen, und wenn diese ausreichend tief und dicht ist, kann der Adler sie nicht weiter verfolgen. Obwohl selten, sind Steinadler dafür bekannt, dass sie einen Leporid aus seiner Deckung herausziehen, indem sie ihn packen und gehen. Viele Jagden auf Schneehasen in Schottland sind mit einer etwas langwierigen Verfolgungsjagd verbunden. Gelingt es dem Steinadler, ein Kaninchen oder einen Hasen weit draußen im Freien abzufangen, kommt es häufig zu einer drehenden Verfolgungsjagd, bei der die Überlebenschancen der Beutetiere jedoch umso geringer sind, je weiter sie von der Deckung entfernt sind. Gelegentlich wurden Brutpaare bei der gemeinsamen Jagd auf Hasen beobachtet, wobei sich der eine auf eine Ansammlung von Hasen stürzt, während der andere außer Sichtweite wartet und einen der Hasen angreift, der zum Laufen gebracht wird.
ErdhörnchenBearbeiten
Nach den Leporiden, die nächstgrößere Gruppe auf dem Speiseplan der Steinadler sind die Erdhörnchen. Sie machen etwa 11,2 % der von dieser Art im gesamten Verbreitungsgebiet gefangenen Beute aus. In Gebieten, in denen Leporiden knapp sind, scheint diese Gruppe von Nagetieren eine größere Rolle zu spielen. In vielen Teilen des Verbreitungsgebiets des Steinadlers sind Erdhörnchen selten oder gar nicht vorhanden, z. B. auf den Britischen Inseln, der Iberischen Halbinsel und einigen Teilen Mitteleurasiens. Dennoch wurden etwa die Hälfte der großen Spermophilus-Gruppe, alle Arten von Präriehunden, drei von vier Arten von Antilopenhörnchen und fast alle Arten von Murmeltieren als Steinadlerbeute gefunden. In Nestern im Denali-Nationalpark in Alaska wurden bei einer Stichprobe von 690 Überresten 84,2 % arktische Erdhörnchen (Spermophilus parryii) gefunden. Studien in Alaska haben gezeigt, dass die anderen wichtigen Beutetierarten in Alaska, das Schneehuhn und der Schneeschuhhase, einem 8- bis 11-jährigen Populationszyklus folgen. Die örtlich häufig vorkommenden Erdhörnchen weisen weniger dramatische Populationsschwankungen auf und kommen Mitte bis Ende Mai aus dem Winterschlaf (kurz nach der Rückkehr der Adler vom Zug). Das arktische Erdhörnchen in Alaska scheint in Spitzenjahren zusätzlich gefressen zu werden, füllt dann aber die Hauptnische, wenn die Schneehuhn- und Hasenpopulationen zusammenbrechen. In Alberta waren kolumbianische Erdhörnchen (Spermophilus columbianus) (gelegentlich ergänzt durch andere Arten wie Gelbbauchmurmeltiere) die wichtigste Beutetierart und machten 84 % der Nahrung der dort nistenden Adler aus. In den französischen Alpen ist die wichtigste Beutetierart das Alpenmurmeltier (Marmota marmota) mit 68,9 % bei einer Stichprobe von 198 Tieren aus 6 Nestern. Auch in den italienischen Alpen oberhalb der Baumgrenze ist das Murmeltier mit 49,7 % einer Stichprobe von 79 Nestern die wichtigste Beutetierart. Im Gebiet des Kaspischen Meeres in Kasachstan ist das gelbe Erdhörnchen (Spermophilus fulvus) mit 23,4 % einer Stichprobe von 468 Nestern die wichtigste Säugetierbeute. An der kalifornischen Küste ersetzt das kalifornische Erdhörnchen (Spermophilus beecheyi) den (dort seltenen) Hasen als wichtigste Beutetierart. In Washington, wo der Steinadler hauptsächlich von Menschen geschaffene Waldöffnungen bewohnt, ist das Gelbbauchmurmeltier (Marmota flaviventris) die wichtigste Beutetierart, die 41,8 % einer Stichprobe von 47 Nestern und 40,3 % einer Stichprobe von 315 Nestern ausmacht. In vielen anderen Gebieten ist das Erdhörnchen die zweitwichtigste Beute, meist nach den Hasentieren. Dies gilt insbesondere für den zusammenhängenden Westen der Vereinigten Staaten außerhalb des Bundesstaates Washington und der kalifornischen Küste, wo sie häufig als zweit-, dritt- oder sogar viertstärkste Familie bei den Überresten registriert werden. Präriehunde sind nur eine zusätzliche Beute für brütende Steinadler, aber überwinternde Adler machen Berichten zufolge viel Jagd auf Kolonien von Schwarzschwanz-Präriehunden (Cynomys ludovicianus). Obwohl sie selten sind, wurden Baumhörnchen in einigen Adlernestern sowohl in Nordamerika als auch in Eurasien als Beute gefunden.
Bodenhörnchen sind im Allgemeinen recht gesellige Tiere und einige Arten leben sogar in zusammenhängenden Kolonien. Alle Erdhörnchen leben in Erdhöhlen, die bei Arten wie den Präriehunden recht aufwendig sein können. Der „Konturenflug mit kurzem Gleitflug“ ist im Wesentlichen die einzige Jagdtechnik, die Steinadler auf Erdhörnchen anwenden. Da Erdhörnchen in der Regel in Laufentfernung zu einem ihrer Höhleneingänge auf Nahrungssuche gehen, ist es für den Steinadler wichtig, einen Überraschungsfaktor zu haben. Im Gegensatz zu einigen fleischfressenden Säugetieren, die Erdhörnchen fressen, dringen Adler nicht in Höhlen ein. Bei der Jagd auf Erdhörnchen scheinen Steinadler ihr Opfer in den letzten Sekunden vor dem Angriff auszuwählen. Die meisten Erdhörnchen, auf die es die Adler abgesehen haben, sind recht klein; die gesamte Spermophilus-Gruppe und einige Präriehunde wiegen weniger als 1 kg (2,2 Pfund). Murmeltiere sind eine größere Beute, da die meisten Arten im Frühjahr mindestens 1,5 bis 3,5 kg und im Herbst etwa das Doppelte wiegen, was in etwa dem Höchstgewicht entspricht, das ein fliegender Adler tragen kann. Obwohl sie örtlich eine große Anzahl von Jungtieren erbeuten können, zerlegen sie in anderen Fällen ein erwachsenes Murmeltier, um es zum Nest tragen zu können. In den Alpen wird angenommen, dass es für die Adler vorteilhaft ist, unterhalb der Wiesen zu nisten, die ihre Murmeltierbeute beherbergen, damit sie bergab fliegen können, eine viel einfachere Flugmethode, während sie eine schwere Last tragen, als bergauf zu fliegen.
Raufußhühner
Obwohl er in einigen Gebieten, in denen der Steinadler vorkommt, nicht vorkommt oder selten ist, ist er die bei weitem wichtigste Vogelfamilie auf dem Speiseplan des Steinadlers und macht 10.3 % seiner bekannten Beute ausmacht. In Skandinavien und den baltischen Staaten sind Raufußhühner die Hauptbeute der Steinadler, die zwischen 47,6 % und 63,3 % ihrer Nahrung ausmachen und die Säugetiere insgesamt verdrängen. Die Hauptbeutetierart in den meisten dieser großen Gebiete ist die größte Raufußhuhnart, das Westliche Auerhuhn (Tetrao urogallus), ergänzt durch seine Vettern, das Birkhuhn (Tetrao tetrix) und das Haselhuhn (Tetrastes bonasia). In den nördlichsten Teilen Skandinaviens werden diese jedoch durch das kleinere Weidenschneehuhn (Lagopus lagopus) und das Alpenschneehuhn (Lagopus muta) ersetzt. Eine Studie in Weißrussland ergab, dass Raufußhühner mit 47,8 % die häufigste Beutetierart auf dem Speiseplan des Adlers sind. In Estland ist die Beutebasis vielfältiger, aber Raufußhühner waren mit 18,1 % immer noch die am häufigsten vertretene Vogelfamilie. Das Rothuhn, eine Rasse des Moorschneehuhns (Lagopus lagopus scotica), und das Alpenschneehuhn (auch nur Schneehuhn genannt) sind in Teilen Schottlands mit bis zu 47,8 % in der Nahrung des Steinadlers stark vertreten. In einer Studie aus Alaska wurde festgestellt, dass die beiden Schneehuhnarten (vor allem das häufiger vorkommende Moorschneehuhn) 49,1 % der Überreste im Nest eines Steinadlerpaares ausmachten, womit es sich um die einzige bekannte Studie in Nordamerika handelt, bei der Vögel einen größeren Anteil an der Nahrung hatten als Säugetiere. In anderen Berichten aus Alaska wird das Moorschneehuhn als Nebenbeute genannt. In einigen anderen Gebieten werden Raufußhühner nur als zusätzliche Beute gefangen. Eine Studie in den italienischen Alpen ergab, dass Raufußhühner 19,4 % der Nestreste ausmachten und die häufigste Beute der Vögel waren. Im östlichen Bundesstaat Washington war das Rußhuhn (Dendragapus fuliginosus) mit 13 % die zweitwichtigste Beutetierart nach dem Gelbbauchmurmeltier. Global betrachtet ist wahrscheinlich jede Raufußhuhnart zumindest irgendwo Beute des Steinadlers.
Steinadler jagen Raufußhühner in der Regel im „Konturenflug mit kurzem Gleitflug“, da Raufußhühner oft in kleinen Gruppen vorkommen. Die übliche Reaktion der Raufußhühner ist, im Flug abzuheben. Gelingt es dem Adler, das Moorhuhn zu überraschen, hat er nur den Bruchteil einer Sekunde Zeit, um die Beute zu ergreifen, bevor sie davonfliegt. Häufig gibt der Adler die Jagd auf, nachdem das Raufußhuhn geflogen ist, da es unwahrscheinlich ist, dass er eine solche Beute in der Luft überholen kann, wenn er nicht sehr schnell an Höhe gewinnt, obwohl er in der Lage sein kann, die nötige Höhe zu erreichen, um ein Raufußhuhn zu verfolgen oder es sogar im Hochflug zu fangen, indem er den „Hochsturzflug mit vertikalem Sturzflug“ anwendet. In Idaho wurde ein junger Adler dabei beobachtet, wie er einen Stein in der Nähe eines Moorschneehuhns (Dendragapus obscurus) fallen ließ, möglicherweise um es in die Flucht zu schlagen, damit es aus einem Höhenvorteil überholt werden konnte. Obwohl Adler sowohl männliche als auch weibliche Raufußhühner gleichermaßen angreifen, sind sie im Frühjahr, wenn sich die Hähne an den „Leks“ zeigen, möglicherweise abgelenkter und leichter zu finden. Raufußhühner sind für Steinadler in der Regel eine Beute von bescheidener Größe, viele Arten wiegen kaum mehr als 1 kg (2,2 lb). Eine Ausnahme ist der erwachsene Hahn des westlichen Auerhuhns, der in der Regel über 4 kg wiegt. Abgesehen von ihrer Größe sind Auerhähne auf der Pirsch außerordentlich aggressiv, und es wurde beobachtet, dass Steinadler bei der Jagd auf sie eine andere, kühnere Taktik anwenden und sogar auf der Pirsch landen, um streitende Raufußhühner zu konfrontieren und zu überwältigen. In Schweden scheint es sich bei den meisten Auerhuhnresten um erwachsene Weibchen von bescheidenerer Größe zu handeln.
FasaneBearbeiten
In den allgemein wärmeren Gebieten des eurasischen Kontinents ersetzt die vielfältige Familie der Fasane den Steinadler, löst die vielfältige Fasanenfamilie die Raufußhühner als wichtigste Vogelgruppe auf dem Speiseplan des Steinadlers ab. In seinem gesamten Verbreitungsgebiet machen Fasane 5,7 % der Nahrung dieser Art aus. Anders als bei den Raufußhühnern ist nicht bekannt, dass Fasane in irgendeiner Studie mehr als die Hälfte der Nestreste ausmachen, aber sie können dennoch wichtig sein. Dies gilt insbesondere für Spanien, wo die meisten Studien zeigen, dass Fasane mit 22,8-28,7 % der Nahrung, vor allem das Rothuhn (Alectoris rufa), die zweitwichtigste Beutetierart nach dem europäischen Kaninchen sind, wobei das Rothuhn und das Kaninchen zusammen mehr als 90 % der Beutereste in mehreren Nestern dort ausmachen. In den französischen Pyrenäen ist das Rothuhn zusammen mit dem Steinhuhn (Alectoris graeca) und dem Rebhuhn (Perdix perdix) die wichtigste Beutetiergruppe mit 15,8 % einer Stichprobe von 114 aus 10 Nestern. In Ungarn scheint der Fasan (Phasianus colchicus) die bevorzugte Beutetierart zu sein, die bei einer Stichprobe von 49 Nestern 26,6 % der Beute ausmacht. In Japan ist der Kupferfasan (Syrmaticus soemmerringii) die zweithäufigste einzelne Beutetierart, die 17,8 % der Überreste ausmacht (Stichprobengröße von 967 aus 5 Nestern). Im Gebiet des Kaspischen Meeres in Kasachstan ist die häufigste Vogelart (und die dritthäufigste Beutetierart insgesamt) der Chukar (Alectoris chukar), der 19,5 % einer Stichprobe von 468 aus 36 Nestern ausmacht. Chukar und Kaspische Schnepfe (Tetraogallus caspius) sind Berichten zufolge die wichtigsten Beutetierarten in Armenien. In der Himalaya-Region gehören zwei sehr große Fasane, der Himalaya-Monal (Lophophorus impejanus) und die Himalaya-Schneeschnepfe (Tetraogallus himalayensis), Berichten zufolge zu den wichtigsten Beutetieren der Adler. Die häufigste Beutetierart in den Bale-Bergen in Äthiopien war Berichten zufolge der Moorfrankolin (Scleroptila psilolaemus), der bei einer Stichprobe von 49 Nestern 10 % ausmachte. In Nordamerika gibt es weniger einheimische Fasanenarten, aber eingeführte Arten wie das Rebhuhn, der Ringhalsfasan und vor allem das Chukar werden gerne gejagt (einheimische Wachteln scheinen vom Steinadler als Beute weitgehend oder ganz ignoriert zu werden, vielleicht wegen ihrer geringen Größe oder ihrer Gewohnheit, in dichtem Dickicht zu leben). Der Chukar ist die wichtigste Vogelart auf dem Speiseplan in Nevada (mit 5,4 %) und die zweitwichtigste Vogelart im Bundesstaat Washington (mit 11,8 %). Ein einheimischer nordamerikanischer „Fasan“, von dem bekannt ist, dass er gelegentlich gejagt wird, ist der wilde Truthahn (Meleagris gallopavo), die größte Art der Galliformes. Der Steinadler ist der einzige große Raubvogel für ausgewachsene Truthähne. Die Jagdtechniken auf Fasane ähneln wahrscheinlich denen, die für Raufußhühner verwendet werden. Die von Steinadlern gejagten Fasane sind auch von der Größe her ähnlich wie Raufußhühner. Alectoris sp. wiegen etwa 500 g, mittelgroße Arten etwa 1 kg. Schneehühner wiegen oft 2,5 bis 3 kg, während die weiblichen und männlichen erwachsenen Truthühner etwa 4 kg bzw. 8 kg wiegen. Auf einer Wildtierüberwachungskamera in Tennessee wurde ein Steinadler gefilmt, der einen erwachsenen Truthahn angreift, wobei er scheinbar einen „Konturflug mit kurzem Gleitflug“ anwendet, aber die Beute scheint in diesem Fall den Schlägen erfolgreich auszuweichen, indem sie wegläuft und schließlich davonfliegt. Es ist bekannt, dass brütende Adlerpaare gemeinsam Truthähne jagen.
HuftiereBearbeiten
Der Anteil der Huftiere an der Ernährung der Steinadler ist seit langem der umstrittenste und am meisten diskutierte Aspekt der gesamten Biologie der Art. Insgesamt machen Rehe etwa 4,97 % der gesamten Steinadler-Nahrung aus, Rinder etwa 4,92 %, Schweine etwa 0,71 % und Steinböcke noch weniger. Die gelegentliche Bejagung von Hausgeflügel und bevorzugten Wildarten durch Steinadler wurde als Rechtfertigung für die Populationskontrolle herangezogen. Schafzüchter in Schottland haben in der Vergangenheit behauptet, dass bis zu 80 % der Todesfälle in ihren Herden von Adlern verursacht wurden. Leslie Brown behauptete im Gegensatz dazu, dass es für einen Steinadler „physikalisch unmöglich“ sei, Huftiere zu töten, die das Mehrfache ihres eigenen Gewichts erreichen. Die Wahrheit liegt irgendwo dazwischen. Fast alle Beutezüge auf lebende Huftiere richten sich auf Lämmer, Kitze oder Zicklein, und zwar meist in den ersten Lebensmonaten. Sobald sie eine bestimmte Größe überschritten haben, ist es für brütende Adler nicht mehr sinnvoll, die heranwachsenden Huftiere zu erlegen, und zwar nicht nur wegen der Schwierigkeit und Gefährlichkeit der Tötung, sondern auch wegen der Tatsache, dass es zu schwer wäre, sie zum Nest zu tragen.
Schafe, Ziegen und SchweineBearbeiten
Schafe werden manchmal in beträchtlichen Mengen gefressen, besonders auf den Inneren und Äußeren Hebriden in Schottland (25.9% bzw. 26,8% der Nestreste). Die Unterscheidung, ob ein Lamm lebend gefangen und getötet oder als Kadaver ausgeweidet wurde, ist möglich, wenn die Überreste in gutem Zustand sind. Bei einer Untersuchung von 10 solcher Überreste in Nestern in Schottland wurde festgestellt, dass 3 Lämmer lebend gefangen wurden und 7 nach ihrem Tod. Dies deutet darauf hin, dass die meisten Lämmer als Aas erbeutet werden, was durch die Tatsache verstärkt wird, dass ein Großteil des in der Nähe aktiver Nester in Schottland gefundenen Aas von Huftieren bereits in einem übelriechenden und fauligen Zustand ist. Gelegentlich werden auch Hausziegen (Capra aegagrus hircus) erbeutet. Auf Korsika brütende Adler ernähren sich zu 20,5 % von Hausziegen und damit etwas mehr als von Schafen, die damit die wichtigste Nahrungsquelle darstellen. In Nordamerika wurde festgestellt, dass Lämmer und Ziegen weniger als 1,4 % aller Beutetiere ausmachen. In Montana wurde festgestellt, dass der größte Teil der Steinadlerjagd auf Lämmer von Jungadlern oder Adlern begangen wurde, die nicht gebrütet haben (die keine Beute zum Nest tragen müssen). Es wurde festgestellt, dass die Bejagung von Hausgeflügel in nassen, kalten Frühlingsmonaten am stärksten ist, was sich offenbar negativ auf das örtliche Vorkommen von Kaninchen auswirkt. Schweine (einschließlich Wild- und Hausschweine) werden gelegentlich erlegt, insbesondere in Inselpopulationen. Studien haben gezeigt, dass Schweine (die mit Sicherheit als Aas gefressen werden) bis zu 13,3 % der Nahrung auf Korsika und 43,1 % auf Santa Cruz Island, Kalifornien, ausmachen. Nur wenige Wildschweine leben zusammen mit Steinadlern, aber Wildschweine (Sus scrofa) (wahrscheinlich nur als Ferkel oder Aas) wurden in Bulgarien erlegt.
DeerEdit
Unter den wildlebenden Huftierarten sind Hirsche die bevorzugte Beutefamilie. In einer Studie in den italienischen Alpen war die häufigste Beutetierart das europäische Reh (Capreolus capreolus), das 32,2 % der Nestreste ausmachte. Auch in den französischen Pyrenäen (14,9 %) und in der Schweiz (14,6 %) war das Reh eine wichtige Beutetierart. In mehreren Teilen der schottischen Highlands wird mit einiger Regelmäßigkeit Rotwild (Cervus elaphus) gefressen, wobei der höchste Anteil an Beuteresten mit 22,3 % in den Northwest Highlands zu verzeichnen ist. In Nordamerika standen in Washington (14,3 %) und Kalifornien (12,7 %) mehrere Hirscharten auf dem Speiseplan, vor allem aber Kitze von Maultierhirschen (Odocoileus hemionus). In der Himalaya-Region ist der kleine weißbäuchige Moschushirsch (Moschus leucogaster) Berichten zufolge ein beliebtes Beutetier (quantitative Analysen sind jedoch nicht bekannt). In den nahe der Arktis gelegenen Regionen Skandinaviens werden Rentiere (Rangifer tarandus) sowohl aus halbzahmen als auch aus wilden Beständen mit einiger Regelmäßigkeit gefressen; eine Studie in Nordschweden ergab, dass Rentiere 11,4 % der Beutetiere ausmachen. In den nördlichsten Teilen Alaskas sind Steinadler seltener als in den entsprechenden Gebieten Skandinaviens und jagen nur gelegentlich Wildrentiere. Berichten zufolge waren Steinadler jedoch der größte Räuber von neugeborenen Kälbern der Stachelschwein-Karibuherde (Rangifer tarandus granti) in Zentralalaska. Teile von Elchen (Alces alces) wurden in einem Nest in Schweden gefunden. Lebende Kitze und Aas machen wahrscheinlich den größten Teil des Wildbretverzehrs des Steinadlers aus (vor allem bei größeren Arten wie dem Rothirsch). Unter den wildlebenden Rindern sind Adler Berichten zufolge der Haupträuber von Kälbern der Saiga-Antilope (Saiga tatarica) in der Mongolei, und es wird regelmäßig berichtet, dass sie in Europa Kälber von Gämsen (Rupicapra rupicapra) und Alpensteinböcken (Capra ibex) erbeuten. Mongolische Gazellen (Procapra gutturosa) machten etwa 15 % der in einem Nest in der Mongolei gefundenen Überreste aus. Bis zu sieben wildlebende Ziegenarten, fünf weitere wildlebende Schafsarten und mindestens zwei wildlebende Gazellenarten sind nachweislich Beutetiere des Steinadlers. In Nordamerika wird gelegentlich das Pronghorn (Antilocapra americana) gejagt.
Raubmethoden
Die wichtigste Raubmethode bei Huftieren ist der „Tiefflug mit anhaltendem Greifangriff“, der zwischen einigen Sekunden und mindestens 15 Minuten dauern kann, um die Beute zu töten. In Studien schwankte das geschätzte Durchschnittsgewicht von Huftieren, die in Steinadlernestern gefunden wurden, zwischen 2,5 kg und 5 kg, je nach Standort und Art. In jedem Fall entspricht das Gewicht der Huftierbeute dem durchschnittlichen Gewicht von Neugeborenen der jeweiligen Art, und die meisten erbeuteten Huftiere haben etwa das gleiche Gewicht wie der Adler. Die Entnahme größerer Huftiere ist die Ausnahme, wurde aber in mehreren Fällen nachgewiesen und findet höchstwahrscheinlich im Spätwinter oder im zeitigen Frühjahr statt, wenn andere verfügbare Beute knapp ist und die Adler (in den meisten Teilen des Verbreitungsgebiets) nicht damit beschäftigt sind, die Beute zu einem Nest zu tragen. In Schottland haben Steinadler nachweislich Rotwildkälber mit einem Gewicht von bis zu 20 kg getötet und wurden dabei gefilmt, wie sie einen ausgewachsenen Hirsch angriffen, die Jagd aber nicht zu Ende führten. Sowohl ausgewachsene Gämsen als auch Zicklein und Steinböcke wurden als Beute bestätigt, und in einigen Fällen wurden sie von Klippen in den Tod gestürzt, wo sie dann verzehrt werden konnten. In einem mongolischen Nest wurde eine offenbar lebend gefangene, zerstückelte erwachsene mongolische Gazelle beobachtet. Ausgewachsene Pronghorns mit einem Gewicht von 27 bis 32 kg wurden erfolgreich angegriffen und getötet. Kürzlich wurden erfolglose Angriffe auf ausgewachsene Maultierhirsche und Weißwedelhirsche (Odocoileus virginianus) gefilmt, aber es gibt nur einen einzigen Bericht, in dem der Angriff auf einen ausgewachsenen Weißwedelhirsch erwähnt wird. Ausgewachsene Rehe, die eine relativ bescheidene Größe haben, werden im Gegensatz zu den ausgewachsenen Tieren anderer Hirscharten möglicherweise mit einer gewissen Regelmäßigkeit erlegt. Eine Handvoll bestätigter Angriffe auf relativ große Schafe, darunter ausnahmsweise auch gesunde erwachsene Tiere mit einem geschätzten Gewicht von 52 bis 70 kg, sind in Schottland vorgekommen. Eine Studie in Finnland ergab, dass Rentierkälber mit einem geschätzten Durchschnittsgewicht von 12 kg routinemäßig getötet werden. Ausgewachsene weibliche Rentiere mit einem Gewicht von 60 bis 70 kg wurden in drei Fällen in Mittelnorwegen getötet. Ein Steinadler wurde mit einer ferngesteuerten Wildkamera im Fernen Osten Russlands aufgenommen, als er ein ausgewachsenes Sikahirschweibchen tötete – ein einzigartiges Ereignis, das auf Film festgehalten werden konnte, da Adler selbst bei der Jagd auf normale Beute nur schwer zu fotografieren sind. Weibchen dieser Rasse wiegen zwischen 68 und 90 kg. Es gibt nur wenige Aufzeichnungen über Raubzüge auf Hausrinder, aber eine eingehende Untersuchung der Überreste von Kälbern hat gezeigt, dass Steinadler in New Mexico, hauptsächlich überwinternde Zugvögel, zwischen 1987 und 1989 12 Tiere mit einem Gewicht zwischen 41 und 114 kg getötet und 61 verletzt haben. Bei keinem anderen lebenden Raubvogel wurde nachgewiesen, dass er so schwere Beutetiere tötet, obwohl Keilschwanz-, Kampf- (Polemaetus bellicosus) und Schopfadler (Stephanoaetus coronatus) nachweislich Beutetiere mit einem geschätzten Gewicht von bis zu 50 kg, 37 kg bzw. 30 kg töten.
Sonstige SäugetiereBearbeiten
Mäuse, Ratten und verwandte Arten machen gelegentlich einen wichtigen Teil der Nahrung des Steinadlers aus und machen 3.05 % der Beute im gesamten Verbreitungsgebiet. Die meisten mausgroßen Säugetiere sind zu klein, um als regelmäßige Beute zu dienen, aber in marginalen Lebensräumen können sie an Bedeutung gewinnen, wobei Studien zeigen, dass sie manchmal mehr als 10 % der Nestreste ausmachen. Zu den Beutetieren gehören die nordamerikanische Hirschmaus (Peromyscus maniculatus) auf Santa Rosa Island und den Santa-Cruz-Inseln, der Norwegische Lemming (Lemmus lemmus) in Nordschweden, die Wanderratte (Rattus norvegicus) im nördlichen Hochland von Schottland, die Große Wüstenrennmaus (Rhombomys opimus) in der Region des Kaspischen Meeres in Kasachstan sowie die Grasratte (vor allem die Blick-Grasratte, Arvicanthis blicki) und die Großkopf-Maulwurfsratte (Tachyoryctes macrocephalus) im Bale-Gebirge.
Fleischfressende Säugetiere konkurrieren um einige der gleichen Beutetiere wie Steinadler, können aber auch selbst zur Beute werden, wobei die Hauptbeutefamilie der Fleischfresser die Caniden (Hundefamilie) ist. Von 12 Canidenarten ist bekannt, dass sie von Steinadlern gejagt wurden, und sie machen zusammen etwa 2,8 % der Nahrung aller untersuchten Steinadlerhorste aus. In den meisten Fällen sind Füchse die bevorzugte Beute, in der Regel als Jungtiere, obwohl Füchse jeden Alters oder Zustands, einschließlich erwachsener männlicher Rotfüchse (Vulpes vulpes), die schwerer sind als die Adler selbst, gejagt werden können. In weiten Teilen des Verbreitungsgebiets beider Arten leben Rotfüchse gemeinsam mit Steinadlern, und die Adler jagen sie in geringer Zahl. Rotfüchse machen 13,5 % der Nestreste in Sizilien und 5,9 % in der Republik Mazedonien aus. In einem Nest in der Mongolei war der Korsische Fuchs (Vulpes corsac) überraschenderweise die Hauptbeutetierart und machte 38 % der beprobten Überreste aus. Hasenfüchse (Vulpes macrotis), Mauersegler (Vulpes velox), Graufüchse (Urocyon cinereoargenteus) und Inselfüchse (Urocyon littoralis) werden in Nordamerika gerne erbeutet. Die andere Familie der Fleischfresser, die mit einiger Regelmäßigkeit auf dem Speiseplan des Steinadlers auftaucht, sind die Musteliden, die etwa 2,3 % der Nahrung ausmachen. Alles aus dieser vielfältigen Familie, vom Wiesel (Mustela nivalis), dem kleinsten fleischfressenden Säugetier, bis zum Vielfraß (Gulo gulo), dem größten terrestrischen Musteliden, ist als Beute in Steinadlerhorsten aufgetaucht. Die Mitglieder dieser Familie, die am häufigsten gejagt werden, sind wahrscheinlich die Marder, wie der Amerikanische Marder (Martes americanus), der Baummarder (Martes martes) und der Buchenmarder (Martes foina). Auch die Jungtiere größerer Arten werden in Schottland und Irland gelegentlich gejagt, darunter Fischotter (Lutra lutra) und Dachs (Meles meles). Auch bei den Vielfraßen werden „junge und unerfahrene“ Exemplare in der Regel von Steinadlern als Beute gejagt. In Nordamerika wurden auch ausgewachsene große Musteliden, darunter Amerikanische Dachse (Taxidea taxus) und Fischotter (Martes pennanti), als Beute gefunden. Der höchste Prozentsatz an Musteliden betrug 13,2 % in einem Nest in Zentralalaska. Musteliden, vor allem Marder, tauchten in großer Zahl in den französischen Alpen auf, wo sie 10,1 % der Nestreste ausmachten.
Katzen sind seltener auf dem Speiseplan der Adler, sie machten 3,4 % der Nestreste in den französischen Alpen und 2,2 % in der Republik Mazedonien aus. Hauptsächlich werden Hauskatzen (Felis catus) erbeutet, aber auch Wildkatzen (Felis silvestris) werden gejagt. Selten wurde der Rotluchs (Lynx rufus) als Beute in Nordamerika gemeldet, und die Überreste des viel größeren Eurasischen Luchses (Lynx lynx) (Alter unbestimmt) wurden in einem Nest in Schweden gefunden. Eine Handvoll Berichte aus Nordamerika und Skandinavien beschreiben Steinadler, die kleine Jungtiere von Schwarz- (Ursus americanus) und Braunbären (Ursus arctos) mit einem geschätzten Gewicht von 3 bis 5 kg jagen und mit ihnen davonfliegen. Auch die Jungtiere von Fleckenrobben (Phoca largha) und Hafenrobben (Phoca vitulina) wurden Berichten zufolge gejagt. Der Steinadler nimmt auch selten mittelgroße Hunde als Beute. Die einzige andere Säugetierfamilie, die auf dem Speiseplan des Steinadlers steht, sind die Igel, die allerdings nur in Europa als Beutetiere bekannt sind. Der Europäische Igel (Erinaceus europaeus) scheint auf der schwedischen Insel Gotland die wichtigste Beutetierart zu sein, die 42,5 % der beprobten Nestreste ausmacht. In Estland war der Südliche Weißbrustigel (Erinaceus concolor) die wichtigste Beutetierart (28,6 %). Die letztgenannte Art war auch die wichtigste Säugetierbeute (13,8 %) in einer kleinen Studie im Sarnena-Sredna-Gora-Gebirge in Bulgarien.
Zu den anderen Säugetieren, die an einigen Orten eine untergeordnete Komponente der Ernährung darstellen, gehören Siebenschläfer, Taschenratten, Maulwürfe, Waschbären, Pferde, Kängururatten, Stachelschweine, Spitzmäuse, Pikas und Chinchillas. Im gesamten Verbreitungsgebiet des Steinadlers machen diese Beutetiere weniger als 1 % der Nestreste aus, obwohl diese Zahl lokal höher sein kann.
Andere VögelBearbeiten
Obwohl quantitativ den Säugetieren unterlegen, Vögel sind die vielfältigste Beuteklasse auf dem Speiseplan des Steinadlers, denn es wurden mehr als 200 Arten an Adlerhorsten nachgewiesen. Bisher wurde kaum untersucht, wie häufig Steinadler Nestlinge und Jungvögel anderer Vögel angreifen, obwohl man davon ausgeht, dass dieses Verhalten nicht unüblich ist. Felsentauben (Columba livia) im Nestlingsalter wurden als Beute in Steinadlerhorsten beobachtet. Der erste Nachweis eines Steinadlers, der Eier fraß, wurde erbracht, als ein Steinadler beim Verzehr von Eiern der Kanadagans (Branta canadensis) im östlichen Idaho beobachtet wurde. Nach den Gänsevögeln sind die Rabenvögel mit einem Anteil von 4,1 % an der Ernährung im gesamten Verbreitungsgebiet die zweitwichtigste Beutegruppe unter den Vögeln. Am häufigsten sind Elstern und die großwüchsige Gattung Corvus (Krähe und Rabe) zu finden. Auf den Santa-Rosa- und Santa-Cruz-Inseln in Kalifornien wurde der Kolkrabe zur häufigsten Beutetierart, nachdem die Wildschweine dort ausgerottet worden waren; er machte 24 % einer Stichprobe von 454 Nestern aus. Auch in Zentral-Arizona war der Kolkrabe in einer Stichprobe von 1154 Nestern aus 119 Nestern die häufigste Vogelbeute. Die Elster (Pica hudsonia) war ein wichtiges Beutetier im Bundesstaat Washington, wo sie 9,7 % der Überreste ausmachte, und war die wichtigste Vogelbeute in Montana. In 10 Studien in Europa machten Rabenvögel mehr als 5 % der Beutereste aus, wobei es sich in der Regel um Aaskrähen/Kapitänkrähen (Corvus corone/cornix), Saatkrähen (Corvus frugilegus), Alpenkrähen (Pyrrhocorax graculus), Raben oder Elstern (Pica pica) handelte. Kleinere Arten wie Eichelhäher und Nussknacker tauchen nur gelegentlich als Beute auf, vor allem in Nordamerika, obwohl auch der Eichelhäher (Garrulus glandarius) als Beute bekannt ist. Die nächstgrößere Vogelfamilie sind die Wasservögel, die etwa 1,4 % der Nahrung des Steinadlers in der Brutsaison ausmachen. Wasservögel aller Größen, von der Krickente (Anas crecca) über den Trompeterschwan (Cygnus buccinator) und den Tundraschwan (Cygnus columbianus) bis zum Höckerschwan (Cygnus olor), wurden von Steinadlern erfolgreich gejagt. Ausgewachsene Schwäne können weit über 10 kg wiegen und sind wahrscheinlich die größten Vögel, die Steinadler gewöhnlich jagen. Mittelgroße Arten, darunter größere Anas-Enten wie Stockenten (Anas platyrhynchos) und Gänse wie die Bohnengans (Anser fabalis), werden vielleicht am häufigsten beobachtet. Wasservögel werden vor allem während der Nistzeit in Nordeuropa erfasst und machen 15,4 % der Beute in Gotland und 14,4 % der Beute in Belarus aus. Im Malheur-Harney Lakes Basin in Oregon machen Anas-Enten in manchen Jahren bis zu 20 % der von den dort nistenden Adlern verzehrten Beute aus. Vor allem in den Vereinigten Staaten können überwinternde Steinadler zu gewohnheitsmäßigen Räubern von überwinternden und ziehenden Gruppen von Wasservögeln werden, darunter Arten wie Kanadagänse, Schnattergänse (Branta hutchinsii), Schneegänse (Chen caerulescens) und Rossgänse (Chen rossii). Da Gänse in großer Zahl vorkommen, wenn die jahreszeitlichen Bedingungen dies erfordern, können diese Arten relativ leicht bejagt werden. Bei der Jagd auf Wasservögel wird in der Regel die Technik des „Konturenflugs mit kurzem Gleitflug“ angewandt, um die Beute zu überraschen, bevor sie die Flucht ergreifen oder tauchen kann. In einem Fall gelang es einem Steinadler, eine Stockente zu erlegen, als diese im Flug abhob. Andere Wasservögel sind in der Regel weniger häufig auf dem Speiseplan, können aber in den sumpfigen nördlichen Regionen und in den Küstengebieten zum festen Bestandteil des Speiseplans werden. Schottland, das von Küsten umgeben ist und ein recht feuchtes Klima aufweist, beherbergt häufig Wasservögel, die zur Beute werden, z. B. Kolonien von Sturmvögeln (vor allem Eissturmvögel (Fulmarus glacialis)), die bis zu 17 % der in 26 Nestern mit einer Stichprobengröße von 119 auf den Äußeren Hebriden erfassten Beute ausmachen, wandernde Scharen von Flussuferläufern und Regenpfeifern (bis zu 5.9 % und 2,8 % in 25 Nestern auf den nördlichen Inneren Hebriden) und Möwen (die in 25 Nestern in den West-Central Highlands satte 23 % der Beute ausmachten). Bei den Küstenvögeln tauchen in der Regel nur größere Arten wie Uferschnepfen, Brachvögel, Tringa sp., Steinwälzer und Austernfischer als Beute auf, da kleinere Arten wahrscheinlich zu flink und wendig sind, um sie zu fangen. Kraniche (Grus grus) werden in Nordeuropa regelmäßig erbeutet und tauchen in 6,8 % der Nester in Estland und in 5,8 % der Nester in Südfinnland auf. Kraniche (Grus monacha) sind Berichten zufolge Beute für Steinadler in China. Jungfernkraniche (Anthropoides virgo) wurden auf ihrem Zug über den Himalaya in der Luft gefangen, und sowohl Sandhügelkraniche (Grus canadensis) als auch Schreikraniche (Grus americana) können in Nordamerika gejagt werden. Das letzte bekannte brütende Steinadlerpaar in Maine (das nach 1999 nicht mehr zurückkehrte) machte Berichten zufolge Jagd auf eine ungewöhnlich große Zahl von Reihern, insbesondere auf Blaureiher (Ardea herodias) und Rohrdommeln (Botaurus lentiginosus). Andernorts spielen Reiher auf dem Speiseplan kaum eine Rolle. Zu den anderen Wasservögeln, die als Beute erfasst wurden, gehören Kormorane (bis zu 8,6 % der erfassten Beute auf den Santa-Rosa- und Santa-Cruz-Inseln), Auks, Lappentaucher und Seetaucher.
Andere Greifvögel können manchmal zu einer halbwegs regelmäßigen Beute werden, wie z. B. verschiedene Habichte, die hauptsächlich in Nordamerika an Orten wie Oregon (8,8 % der Beutereste) und Arizona erfasst wurden. Eulen können fast im gesamten Verbreitungsgebiet gelegentlich gejagt werden (maximal 2,9 % in Oregon), und seltener auch Falken. Felsentauben werden in einigen Teilen des Verbreitungsgebiets des Steinadlers regelmäßig gejagt (andere Tauben und Tauben wurden als Beutetiere registriert, stehen aber in der Regel selten auf dem Speiseplan). Die verwilderte Taube war die zweithäufigste Beutetierart im Regionalpark Sierra Espuña in Spanien und machte 18,8 % einer Stichprobe von 99 Tieren aus 5 Nestern aus. Auch in der Slowakei war diese Art mit 7,4 % der Überreste in den Nestern weit verbreitet. Sperlingsvögel, die keine Kormorane sind, werden in der Regel als Beute ignoriert, aber große Drosseln wie die Singdrossel (Turdus philomelos), die Misteldrossel (Turdus viscivorus) und die Amsel (Turdus merula) werden in Europa halbwegs regelmäßig als Beute registriert. Diese Familie ist in Sizilien mit 8,1 % in einer Stichprobe von 74 Nestern am häufigsten vertreten, in Zentralspanien mit 7,7 % und in den französischen Alpen mit 7,2 %. Die kleinste Vogelfamilie, die als halbwegs regelmäßige Beute registriert wurde, sind die Wiesenpieper. Wiesenpieper (Anthus pratensis) sind die am häufigsten vertretene Kleinvogelart und werden vor allem in Schottland gefangen, wobei sie auf den Inneren Hebriden bis zu 3,5 % der Beute ausmachen. Zu den anderen Vogelfamilien, die selten als Steinadlerbeute registriert wurden (sie machen in allen untersuchten Nestern weniger als 1 % der Beute aus), gehören Stare (maximal 4,8 % in den französischen Alpen, andernorts vernachlässigbar), Lerchen (maximal 2,3 % in den West-Central Highlands von Schottland), Feldsperlinge (bis zu 1,7 % in Zentralalaska), Spechte (bis zu 1,5 % in Alberta), Kuckucke, Trappen, Ikteriden, Würger und Finken.
Reptilien und AmphibienBearbeiten
Schlangen sind die häufigste Gruppe von Reptilien auf dem Speiseplan des Steinadlers und machen etwa 2.Sie machen etwa 2,9 % der Überreste aller untersuchten Steinadlerhorste aus, obwohl diese Zahl in Teilen des Verbreitungsgebiets viel höher sein kann, wie Untersuchungen in Japan (27,5 %), Sizilien (25,7 %, eine Schlangenart), Arizona (14,9 %, eine Schlangenart), Kasachstan (9,7 %, eine Schlangenart) und den französischen Pyrenäen (9,7 %) zeigen. In der Regel werden Colubrida-Schlangen (manchmal auch als „harmlose Schlangen“ bezeichnet) gejagt, aber auch giftige Arten werden gelegentlich erlegt, insbesondere die Prärieklapperschlange (Crotalus viridis) in Nordamerika und die Kreuzotter (Vipera berus) in Europa.
In einigen Gebieten sind Schildkröten wichtiger als Schlangen und verdrängen Säugetiere und Vögel als wichtigste Beutegruppe im größten Teil Südosteuropas sowie im Kaukasus. Hermannsschildkröten (Testudo hermanni) und Griechische Landschildkröten (Testudo graeca) machten 55,4 % der Beute in zwei Nestern in Bulgarien und 52,9 % der Beute in 19 Nestern in der Republik Nordmazedonien aus. Die gleichen Arten stehen auch auf dem Speiseplan von Adlern aus Griechenland, aber aus diesem Land ist keine quantitative Analyse bekannt. Russische Landschildkröten (Agrionemys horsfieldii) machten 31,9 % der Beute in 5 Nestern in Turkmenistan und 25,4 % der Beute in 36 Nestern in Kasachstan aus. Bei der Jagd auf Schildkröten wenden Steinadler eine einzigartige Technik an: Sie heben die Schildkröte auf und fliegen bis zu einer Höhe von mindestens 20 m über dem felsigen Boden, dann lassen sie die Schildkröte auf den Boden fallen, in der Hoffnung, ihren harten Panzer zu zerschlagen. Die einzige andere Vogelart, von der bestätigt wurde, dass sie auf diese Weise Wirbeltiere jagt, ist der Lämmergeier (Gypaetus barbatus), obwohl Möwen eine ähnliche Technik bei hartschaligen Beutetieren wie Muscheln anwenden können. Die größere Wüstenschildkröte (Gopherus agassizii) aus Nordamerika ist dort gelegentlich als Beute aufgetaucht. Auch von anderen Schildkröten wurde berichtet, dass sie gejagt werden, z. B. von der Sumpfschildkröte (Chrysemys picta) in Washington und der Unechten Karettschildkröte (Caretta caretta) auf Korsika, die aber im Grunde nur einen vernachlässigbaren Teil der Nahrung ausmachen.
Eidechsen tauchen mit einiger Regelmäßigkeit als Beute in einigen der heißeren, trockeneren Teile des Verbreitungsgebiets des Steinadlers auf. In Europa machten Eidechsen bis zu 13 % der Beutereste in den französischen Pyrenäen und 12,7 % in den italienischen Apenninen aus. Ziemlich große Eidechsen, darunter der Waran, leisten den größten Beitrag zur Ernährung des Steinadlers. Die wichtigste Beute der Eidechsen in Europa ist die Gattung Lacerta, d. h. die Zauneidechse (Lacerta lepida). Auch die Stachelschwanzeidechsen der Gattung Uromastyx sind auf dem Speiseplan des Steinadlers besonders erwähnenswert; sie sind Berichten zufolge die wichtigste Beute für Steinadler in Nordostafrika. In der besonders kargen Negev-Wüste in Israel machte die Ägyptische Stachelschwanzeidechse (Uromastyx aegyptia) offenbar 89 % der Nahrung aus – das ist der höchste Wert, den eine einzelne Art auf dem Speiseplan eines Steinadlers vor Ort erreicht hat.
Amphibien, insbesondere Rana-Frösche, wurden nur an zwei Orten im gesamten Verbreitungsgebiet des Steinadlers nachgewiesen: in den französischen Pyrenäen, wo sie 2,7 % der Nahrung ausmachten, und in den west-zentral gelegenen Highlands von Schottland, wo sie 0,7 % ausmachten.
Weitere Beute
Fische wurden in Eurasien in Studien über die Ernährung nistender Steinadler nicht als Beute erwähnt. Sie wurden jedoch in Nestern in Nordamerika nachgewiesen. Die beiden größten bekannten Berichte stammen aus der kalifornischen Küste und aus dem Porcupine River in Alaska, wobei die Fische 3,6 % bzw. 3,5 % der Nahrung ausmachten. Bei den meisten gemeldeten Arten handelt es sich um Forellen und Lachse der Gattungen Salmo und Oncorhynchus, obwohl auch andere Arten gejagt wurden, darunter Saugnäpfe (Catostomus), Sacramento-Barsche (Archoptiles interruptus) und der nördliche Hecht (Esox lucius). In Schottland wurden offenbar in seltenen Fällen Fische gefangen, obwohl sie nicht in der Brutsaison auf dem Speiseplan standen. Steinadler wurden rund um das Ochotskische Meer (vor allem im Norden Japans) beobachtet, wo sie sich im Winter großen Mengen von Seeadlern (Haliaeetus albicilla) und Stellerschen Seeadlern (Haliaeetus pelagicus) anschließen, um verschiedene, örtlich reichlich vorhandene Fische zwischen den Eisschollen zu erbeuten. Die vielleicht unwahrscheinlichste Beute, die auf dem Speiseplan des Steinadlers steht, sind Insekten. Sie wurden in kleinen Mengen in den französischen Pyrenäen, den italienischen Alpen und Bulgarien gefunden. Es gibt keine Informationen darüber, wie Steinadler Insekten fangen oder welche Art von Insekten sie jagen, obwohl langsamere, größere, terrestrische Insekten wie große Käfer wahrscheinlich sind.
Interspezifische räuberische BeziehungenBearbeiten
Einer der faszinierendsten, wenn auch relativ wenig untersuchten Aspekte der Steinadler, wenn auch relativ wenig erforschten Aspekte der Biologie des Steinadlers ist, wie er mit anderen Raubtieren in seiner natürlichen Umgebung interagiert, insbesondere mit anderen großen Raubvögeln. Der Steinadler ist ein mächtiger Jäger, der in puncto Größe und Stärke nur wenige Konkurrenten hat, doch was er in diesen Bereichen gewinnt, verliert er etwas an Beweglichkeit und Geschwindigkeit. Steinadler gehören zu den Spitzenräubern unter den Vögeln, was bedeutet, dass ein gesundes erwachsenes Tier in der Regel nicht gejagt wird. Es gibt mehrere andere große Raubvögel, die in der nördlichen Hemisphäre leben und von denselben Beutetieren, Lebensräumen und Nistplätzen wie Steinadler angezogen werden können. Zwei Beispiele sind der Kolkrabe und der Wanderfalke (Falco peregrinus), zwei ziemlich große, meist räuberische Vögel, die in fast allen Teilen ihres Verbreitungsgebiets mit Steinadlern koexistieren, obwohl der Kolkrabe in viel größerer Zahl vorkommt und der Wanderfalke eine viel größere natürliche Verbreitung in vielfältigeren Lebensräumen hat. Sowohl der Rabe als auch der Wanderfalke werden oft von denselben steilen Lebensräumen angezogen wie der Steinadler. Beide werden jedoch im Allgemeinen von dem viel größeren Adler dominiert und vermeiden es aktiv, in demselben Gebiet wie ein Steinadlerpaar zu nisten. Sowohl Raben als auch Wanderfalken wurden in einigen Fällen von Steinadlern um ihre Nahrung gebracht. Beide Arten sind auf dem Speiseplan von Steinadlern weit verbreitet, der Rabe sogar noch mehr als der Wanderfalke. Diese beiden Arten folgen jedoch keinen festen „Regeln“. Raben verdrängen Steinadler oft energisch und erfolgreich aus ihren Nistgebieten. Auch Wanderfalken haben schon Steinadler aus ihren Nistgebieten vertrieben und in einem Fall in Utah sogar einen Steinadler getötet, der in das Gebiet ihres Nests eingedrungen war. In einem anderen Fall hat ein Wanderfalke ein Schneehuhn von einem Steinadler geklaut. In einer Studie über vier in den Klippen nistende Greifvogelarten in Spanien wurde beobachtet, dass der Steinadler nicht in agonistische Begegnungen mit den anderen Arten, sondern mit den Wanderfalken verwickelt war, die jedoch von einer relativ kleinen Rasse eurasischer Uhus (Bubo bubo hispanus) dominiert und gelegentlich getötet wurden. Sowohl Raben als auch Wanderfalken scheinen Steinadler im Flug leicht zu überlisten.
Beziehungen zu kleineren tagaktiven GreifvögelnBearbeiten
Andere große und kleine Greifvögel werden oft von Steinadlern regelrecht dominiert. Man nimmt an, dass das relativ geringe Vorkommen mittelgroßer Buteo-Arten in Eurasien auf die Ausbreitung großer Aquila-Adler zurückzuführen ist, die die Nische der großen Raubvögel bereits besetzt und sie verdrängt haben. In Nordamerika, wo es außer dem Steinadler keine Aquila-Adler gibt, sind die Buteo-Arten vielfältiger und es gibt mindestens drei große Falken (den Rotschwanz-, den Habicht- (Buteo swainsoni) und den Wanderfalken (Buteo regalis)), die in ähnlichen Lebensräumen vorkommen und manchmal ähnliche Beute fressen wie Steinadler und andere. Gelegentlich werden Steinadler zu Kleptoparasiten oder Beute dieser drei Buteos. Neben den oben genannten nordamerikanischen Buteos sind auch andere kleine bis mittelgroße tagaktive Greifvögel bekannt, die gelegentlich von Steinadlern gejagt werden, darunter Fischadler (Pandion haliaetus), Schwarzmilan (Milvus migrans), Kornweihe (Circus cyaneus), Sperber (Accipiter nisus), Cooper’s Hawk (Accipter cooperii), Habicht (Accipiter gentilis), Rotschulterbussarde (Buteo lineatus), Mäusebussarde (Buteo buteo), Raufußbussarde (Buteo rufinus), Bergbussarde (Buteo hemilasius), Raufußbussarde, Turmfalken (Falco tinnunculus), Rötelfalken (Falco sparverius), Zwergfalken (Falco columbarius), Präriefalken und Wanderfalken (Falco rusticolus). Gelegentlich kann es vorkommen, dass Steinadler diese kleineren Arten während des Vogelzugs im Flug erbeuten, wie dies im Hawk Mountain Sanctuary bei einem Rotschulterbussard beobachtet wurde. Es wird vermutet, dass in seltenen Fällen auch flinkere, kleinere Greifvögel wie Raufußbussarde und Rohrweihen Steinadler kleptoparatisieren können. Der Habicht in Skandinavien ernährt sich in etwa gleichem Maße wie der Steinadler von Raufußhühnern und jagt dort sogar in ähnlichen Waldrandhabitaten. Allerdings jagen die Habichte im Spätsommer, wenn die Raufußhühner in ihrer Ernährung andere Vögel dominieren, in erster Linie neugeborene und flügge Raufußhühner (30 % bzw. 53 % ihrer Beute an Raufußhühnern) und nicht ausgewachsene Raufußhühner (17 % ihrer Beute), während die Adler offenbar hauptsächlich ausgewachsene Raufußhühner jagen und diese saisonal bejagen. Auch die Kornweihe könnte sich auf junge Raufußhühner spezialisiert haben, während die Adler eher adulte Tiere jagen.
Aufgrund der potenziellen Gefahr für sich selbst und ihre Nachkommen werden Steinadler von fast allen anderen Greifvogelarten gerne gemobbt. Gyrfalken, Skuas und Buteos wie Raufußbussarde, die normalerweise heftige Konkurrenten sind, haben sich zusammengetan, um Steinadler zu mobben, die ihre benachbarten Nistplätze passiert haben. Gelegentlich treiben kleinere Greifvögel, insbesondere große Falken, Adler zu Boden. In der Regel ignoriert der Adler Angriffe kleinerer Arten oder verlässt zumindest deren Revier, rollt sich aber gelegentlich zusammen und streckt seine Krallen in Richtung des jagenden Individuums aus, ohne dabei aktives Raubverhalten zu zeigen. Kommt es zu einem physischen Kontakt, so endet dieser manchmal mit Verletzungen, dem Tod und/oder dem Verzehr der angreifenden Art. Bemerkenswerterweise ist die Nestverteidigung durch Steinadler selbst gegenüber anderen Greifvögeln oft eher passiv, vielleicht weil andere Arten befürchten, selbst Opfer zu werden, wenn sie sich einem Steinadlergebiet nähern. Es gibt jedoch Ausnahmen, wenn besonders kühne, große Greifvögel scheinbar zu weit in das Heimatgebiet eines Paares vordringen. Ein Steinadlerpaar tötete drei Waldohreulen (Bubo virginianus), ohne sie zu fressen, was darauf hindeutet, dass sie bei der Nestverteidigung und nicht als Raubvögel getötet wurden. In einem der wenigen Fälle, in denen ein Steinadler einen anderen großen Greifvogel tötete, aber nicht fraß, wurde ein erwachsener Steinadler dabei beobachtet, wie er einen Habicht tötete, der offenbar seinem Nest zu nahe kam.
Beziehungen zu Aasfressern
Steinadler, die gewöhnlich Aasfresser sind, geraten auch mit Aasfressern in Konflikt. Die großen Sperlingsvögel sind oft sehr vorsichtig und fressen entweder in einiger Entfernung von den Adlern oder warten, bis diese mit dem Fressen fertig sind, damit sie nicht erbeutet werden. Gelegentlich verhalten sich Rabenvögel in der Nähe von Steinadlern jedoch etwas mutiger. In einem Fall wurde eine Gruppe von drei Elstern dabei beobachtet, wie sie einen Steinadler seiner Beute beraubten. Steinadler dominieren normalerweise sowohl Neuwelt- als auch Altweltgeier. Von kleineren Arten wie dem Mönchsgeier (Coragyps atratus) in Nordamerika und dem Schmutzgeier (Neophron percnopterus) in Eurasien ist bekannt, dass sie gelegentlich von Steinadlern gejagt werden. Neben dem Stellerschen Seeadler sind die größeren Arten der Altweltgeier und der Kalifornische Kondor (Gymnogyps californianus) die einzigen deutlich größeren Greifvögel, denen ein Steinadler begegnen kann. Die Beziehung zwischen diesen großen Geiern und Steinadlern kann sehr umstritten sein, wobei die meisten Quellen aufgrund des aggressiveren Verhaltens, der stärkeren Füße und der scharfen Krallen für einen Sieg des Adlers sprechen. In einem Fall war eine Kolonie von Gänsegeiern (Gyps fulvus) ausnahmsweise in der Lage, ein Steinadlerpaar von einer Klippe zu vertreiben, wo es zu nisten versuchte, um selbst dort zu nisten. Andererseits wurde ein 5 Jahre alter Gänsegeier, der in Bulgarien wieder ausgewildert wurde, vermutlich von einem Steinadler getötet. Der Steinadler ist ein potenzieller Fressfeind des Gänsegeiers, der häufig von denselben Lebensräumen und Beutetieren angezogen wird wie der Adler, sich aber häufig hauptsächlich von Knochenmark aus Kadavern ernährt. Es wurde beobachtet, dass sowohl Steinadler als auch Lämmergeier sich gegenseitig die Nahrung wegschnappen. Im Südwesten der Vereinigten Staaten wurden mehrere Konflikte zwischen riesigen kalifornischen Kondoren und Steinadlern beobachtet. Bei Aas kann der Sieg bei Konflikten offenbar in beide Richtungen gehen. Jüngste Beobachtungen haben ergeben, dass die vom Aussterben bedrohten Kondore ihre Nistgebiete offenbar nicht aktiv gegen Steinadler verteidigen, sondern gelegentlich Schutz vor Präriefalken und Kolkraben suchen, die beide die Adler aggressiv aus ihren eigenen, benachbarten Gebieten verdrängen. Der Steinadler gilt als gelegentlicher Räuber von kalifornischen Kondoren (insbesondere von Jungvögeln), aber es scheint kaum Augenzeugenberichte zu geben, die dies bestätigen. Es ist möglich, dass (wie bei den bulgarischen Gänsegeiern) die kalifornischen Kondore ihre natürliche Vorsicht gegenüber Adlern verloren haben, weil sie aus der Gefangenschaft ausgewildert wurden.
Beziehungen zu Eulen
Eulen, die unterschiedliche Aktivitätszeiten haben können, sind auch nicht völlig von Steinadler-Raubtieren ausgenommen. Vor allem in Nordeuropa, in der Slowakei (wo Eulen 2,4 % der Beutetiere ausmachen) und in einigen Teilen des Westens der USA wurden mehrere Arten als Beutetiere registriert. Die Größe der gejagten Arten reicht vom winzigen Sperlingskauz (Glaucidium passerinum) und dem Steinkauz (Athene noctua) bis hin zu den gewaltigen, großen Waldohreulen, dem Uhu und dem Habichtskauz (Strix nebulosa). Schleiereulen (Tyto alba) wurden sowohl in Nordamerika als auch in Eurasien von Steinadlern erbeutet. Auf den Santa-Rosa- und Santa-Cruz-Inseln machten Schleiereulen 4,5 % der Nahrung aus, der größte bekannte Anteil dieser Art an der Nahrung der Adler. Allerdings ist die Waldohreule die Eulenart, die am häufigsten auf dem Speiseplan nordamerikanischer Steinadler steht. In Europa sind Steinadler im Vergleich zu Uhu und Habicht relativ unbedeutende Eulenjäger. Die wichtigsten Eulen, die von europäischen Adlern gejagt werden, sind Ural-Eulen (Strix uralensis) und Sumpfohreulen (Asio flammeus). Es sind nur wenige Augenzeugenberichte über Eulenjagd bekannt, aber eine heftige Konfrontation zwischen einem Steinadler und einem ausgewachsenen Habichtskauz am Mittag wurde in Jefferson County, Colorado, beobachtet. Obwohl diese Eule nur etwa ein Drittel des Gewichts des Adlers hatte, konnte sie dem größeren Vogel einige verletzende Schläge versetzen. Am Ende siegte der Adler trotz seiner Wunden über die tote Eule. Es wurde ein Fall von Kleptoparasitismus durch einen Steinadler an einem Uhu gemeldet. Obwohl der Uhu von Steinadlern erbeutet wird (4 bestätigte Fälle von Steinadlern, die Uhus in Europa töteten), wurde in einem Fall ein Steinadler (Alter nicht angegeben) unter der Beute in einem Uhu-Nest gefunden.
Beziehungen zu anderen AdlernEdit
In der Paläarktis lebt der Steinadler mit mehreren anderen großen Greifvögeln, den Adlern, zusammen. Im Gegensatz zu ihren Beziehungen zu kleineren Greifvögeln wird von Steinadlern nur selten berichtet, dass sie andere Adlerarten jagen. Bei den meisten Konflikten zwischen verschiedenen Adlern geht es um erlegte Tiere oder Aas, obwohl einige Arten ihre Nistgebiete gegenseitig verteidigen. Wenn es um Aas und Beute geht, siegt in der Regel der „Aggressor“ (d. h. der Adler, der das agonistische Verhalten initiiert) über den anderen Adler. In Anbetracht der Tatsache, dass sich ihre Verbreitungsgebiete und die Auswahl ihrer Beutetiere stark überschneiden, gibt es bemerkenswerterweise so gut wie keine bekannten Berichte aus Eurasien über Steinadler, die sich gegenüber anderen Aquila-Adlern aggressiv verhalten. Dies ist möglicherweise auf die unterschiedlichen Lebensraumpräferenzen dieser Arten zurückzuführen: Schreiadler und Schreiadler leben hauptsächlich in Wäldern oder bewaldeten Feuchtgebieten, spanische und östliche Kaiseradler in fragmentierten, offenen Wäldern und Steppenadler im Allgemeinen in flachen, oft baumlosen Steppen und wüstenähnlichen Lebensräumen. In Zentralasien, wo Steinadler und andere Aquila-Arten selten oder nicht vorhanden sind, nisten Steppenadler manchmal wie Steinadler in bergigen Felsformationen. Im Vergleich zu diesen Adlern scheint der Habichtsadler eine umstrittenere Beziehung zu Steinadlern zu haben, da sie oft von ähnlicher Beute (hauptsächlich Kaninchen und Wildvögel) angezogen werden und in angrenzenden Lebensräumen vorkommen. Der größere Steinadler ist offenbar dominant und hat in mindestens einem Fall einen Habichtsadler getötet und verzehrt. Die beiden Arten verteidigen ihre Reviere ausschließlich gegeneinander, so wie sie sie auch gegen ihre Artgenossen verteidigen. Beide nutzen Nester, die von der anderen Art gebaut wurden, wobei die Goldammer eher die Nester der Bonelli-Arten nutzt als umgekehrt. Weiter östlich, in Israel, sind Habichts- und Steinadler ebenfalls Konkurrenten. In der trockenen, unfruchtbaren Negev-Wüste wurden Steinadlernester in einem Abstand von 13 km gefunden, während Steinadler nur selten zu sehen waren. In der Judäischen Wüste, die mehr jährliche Niederschläge und ein größeres Beuteangebot aufweist, betrug der Abstand zwischen den Steinadlerhorsten durchschnittlich 16 km, und der Habichtsadler war ihnen zahlenmäßig leicht überlegen. Offensichtlich hat der Habichtsadler seinen größeren Cousin hier ausnahmsweise überflügelt, was auf eine subtile topografische Veränderung des Lebensraums zurückzuführen ist. In Gebieten ohne unnatürlichen Druck durch den Menschen ist die Abstufung zwischen diesen Arten jedoch immer noch ausreichend, so dass sie ohne ernsthafte negative Auswirkungen auf die beiden Populationen existieren können. In Japan wurden Steinadler dabei beobachtet, wie sie Bergadler (Nisaetus nipalensis) jagten, obwohl die örtliche Rasse des Habichtsadlers etwa die gleiche Masse wie ein japanischer Steinadler hat. Das Bale-Gebirge in Äthiopien ist der wohl artenreichste Lebensraum, in dem Steinadler vorkommen, und dort kann diese Art mit mehr als 10 anderen Adlerarten und fast 30 anderen Greifvogelarten interagieren, darunter sowohl wandernde als auch ansässige Brutvogelarten. Diese werden häufig durch eine außergewöhnlich vielfältige und dichte Population von Nagetieren unterstützt. Die Steinadler des Bale-Gebirges wurden bei der Kleptoparasierung von Steppenadlern, Mäusebussarden (Buteo augur), Rohrweihen (Circus macrourus) und Lannerfalken (Falco biarmicus) beobachtet, und die Adler selbst wurden dreimal von Steppenadlern gekleptoparasiert. Die Steinadler wurden auch dabei beobachtet, wie sie Wald- und Steppenadler aus ihren Nistgebieten verjagten. In den Bale-Bergen überschneidet sich der Steinadler mit seinem vielleicht nächsten lebenden Verwandten, dem Verreaux-Adler. Die Steinadler scheinen ihre Reviere energisch gegen die Schreiseeadler zu verteidigen, und wie bei der Beziehung zum Habichtsadler scheinen die beiden Arten exklusive Reviere zu haben. Es wurden mehrere Verfolgungsjagden von Steinadlern mit Verreauxs beobachtet, aber nur eine, bei der ein Verreauxs den Steinadler verjagte. Trotz mehrerer Berichte über antagonistische Interaktionen wurden in den Nestern der Steinadler in den Bale Mountains keine anderen Greifvögel als Beute gefunden.
Die vielleicht furchterregendsten Greifvögel, mit denen der Steinadler koexistiert, sind die großen nördlichen Haliaeetus-See- oder Fischadler. Zwei Arten, der Seeadler und der Weißkopfseeadler, überschneiden sich in ihrer Verbreitung häufig mit Steinadlern. Beide sind im Durchschnitt etwas schwerer als der Steinadler, insbesondere der Seeadler, der auch eine etwas größere Flügelspannweite hat. Es gibt viele Unterschiede in der Ernährungsbiologie dieser Arten, da sie sich hauptsächlich von Fischen ernähren, gelegentlich ergänzt durch Wasservögel oder andere semiaquatische Beutetiere, und mehr als Steinadler ihre Nahrung durch das Aufspüren von toten oder verletzten Tieren oder durch Kleptoparasitismus erhalten. Außerdem nisten sie bevorzugt in großen Bäumen am Ufer eines Gewässers, oft in Flachlandgebieten, ganz anders als die Steinadler, die Nistplätze im Hochland, oft in den Bergen, bevorzugen. Dennoch kommt es zu Konflikten zwischen den beiden großen Adlern, vor allem bei Aas oder erlegten Tieren. In den meisten Fällen ist der Steinadler Berichten zufolge dem Seeadler bei der Nahrungssuche überlegen, da er aggressiver ist und wendiger und schneller fliegt. In einigen Fällen haben Seeadler jedoch Steinadler an Aas oder erlegten Tieren dominiert. Wettkämpfe zwischen Stein- und Weißkopfseeadlern in Nordamerika können Berichten zufolge je nach Größe und Veranlagung der beteiligten Adler in beide Richtungen gehen. In Arizona waren Weißkopfseeadler in 25 % der Fälle erfolgreich bei dem Versuch, Steinadler ihrer Beute zu berauben. Konflikte zwischen Seeadlern und Steinadlern um Nistplätze kommen in einigen Gebieten recht häufig vor, sind aber in anderen Gebieten unbekannt. In einem Fall in Norwegen belästigte ein Steinadlerpaar ein neu gebildetes Seeadlerpaar so hartnäckig, dass die Seeadler ihren Nistversuch aufgaben. Besonders aggressiv ist diese Beziehung zwischen den beiden Adlerarten in Schottland, wo der Seeadler vor kurzem wieder angesiedelt wurde. In den schottischen Highlands wurde ein Seeadler tot aufgefunden, der Krallenspuren im Schädel aufwies, die wahrscheinlich von einem Steinadlerweibchen stammten, mit dem er am Vortag interagiert hatte. Es sind mindestens zwei Fälle bekannt, in denen schottische Seeadler Steinadler in offensichtlichen Revierkämpfen heftig angegriffen und in einem Fall den Steinadler in flache Küstengewässer gezogen haben, wo er ertrank. Seeadler sind in der Lage, mit einem breiten Nahrungsangebot zu überleben, und haben einen längeren Darm, so dass sie länger mit weniger Nahrung auskommen können als Steinadler. Daher kann der Seeadler den Steinadler bei der Besiedlung eines bestimmten Gebiets örtlich verdrängen. In Nordamerika wurden nur wenige solcher Konflikte zwischen Weißkopfseeadlern und Steinadlern gemeldet, aber es wurde berichtet, dass Steinadler die Nähe von aktiven Weißkopfseeadlerhorsten meiden. Selbst in Gebieten, in denen es zu Konflikten zwischen See- und Steinadlern kommt, geht man davon aus, dass sich die beiden Arten auf Populationsebene nicht nachteilig auswirken, da sie in Bezug auf ihre bevorzugte Nahrung und ihre Nistplätze sehr unterschiedlich sind. In einem Waldgebiet in Kasachstan wurde eine viel passivere Gilde von Adlern beobachtet, die aus See-, Kaiser- und Steinadler besteht. Diese Gilde nutzte verlassene Nester, die von den beiden anderen Arten gebaut worden waren, nach Belieben. Anders als in Schottland und Norwegen (oder bei einer Gilde von Buteos im Mittleren Westen der USA) wurden keine Aggressionen oder Konflikte zwischen den drei großen Adlerarten gemeldet, obwohl sie manchmal innerhalb von 475 m voneinander nisteten. Alle beobachteten Konflikte in den kasachischen Wäldern fanden zwischen Artgenossen statt. Auf der schottischen Isle of Mull nisteten Stein- und Seeadler ebenfalls in unmittelbarer Nähe, ohne dass es zu aggressiven Begegnungen kam. Der Stellersche Seeadler lebt in den Küstengebieten Japans und Russlands gemeinsam mit Steinadlern. Diese Art ist der schwerste lebende Adler und kann doppelt so viel wiegen wie die kleinwüchsigen japanischen Steinadler. Gelegentlich schließen sich Stein- und Seeadler den Stellerschen Seeadlern an, um sich von Fischen zu ernähren, die auf Eisschollen im Ochotskischen Meer gefangen wurden. Der Stellersche Seeadler, der aggressiver ist als seine kahlköpfigen und schwanzlosen Vettern, scheint hier gegenüber den Steinadlern dominant zu sein und wurde wiederholt dabei fotografiert, wie er sie von den Fischen verdrängte. Andererseits ist der japanische Steinadler nicht weniger aggressiv als andere Steinadler und wurde in mindestens einem Fall dabei gefilmt, wie er den größeren Seeadler bei einem Kampf um Fische dominierte. Das Verbreitungsgebiet des kleineren Pallas-Seeadlers (Haliaeetus leucoryphus) überschneidet sich ebenfalls mit dem des Steinadlers, aber es gibt keine veröffentlichten Informationen über ihre Beziehung.
Beziehungen zu fleischfressenden SäugetierenBearbeiten
Fleischfressende Säugetiere sind potenzielle Nahrungskonkurrenten des Steinadlers. Füchse können in einem bestimmten Gebiet dieselben Arten jagen, aber da sie gelegentlich von den Adlern gejagt werden und hauptsächlich nachtaktiv sind, vermeiden sie in der Regel direkte Konflikte. Obwohl selten, können Steinadler manchmal Beute von verschiedenen Fuchsarten erbeuten. In Nordamerika können Kojoten (Canis latrans) in agonistische Interaktionen mit Steinadlern verwickelt sein. Obwohl Kojoten etwa dreimal so schwer sind wie Steinadler, werden sie an vielen Aas- oder Beuteplätzen scheinbar von ihnen dominiert. Im Greater Yellowstone waren Steinadler im Winter (wenn die Bären Winterschlaf halten) die zweitwichtigsten Aasfresser an Wolfsabschussstellen, nach Kojotenrudeln, aber noch vor Weißkopfseeadlern. In einem Fall wurde ein gesunder erwachsener männlicher Kojote von einem Steinadler angegriffen und getötet. Dieser Kojote wog 13,5 kg, nachdem der Adler einige seiner inneren Organe verzehrt hatte. In seltenen Fällen wurde von Konflikten zwischen Steinadlern und schottischen Wildkatzen berichtet. In einem Fall wurde ein Steinadler, der versuchte, einige Wildkatzenjunge zu jagen, von der Wildkatzenmutter abgefangen. In dem darauf folgenden heftigen Kampf starben sowohl die Wildkatzenmutter als auch der Adler. In Nordkalifornien haben Steinadler Lämmer erbeutet, die von Rotluchsen getötet wurden, einer Tierart, die selbst gelegentlich auf dem Speiseplan des Adlers steht. Einer Anekdote aus dem Himalaya zufolge soll ein Steinadler versucht haben, einen Schneeleoparden (Panthera uncia) anzugreifen, und wurde von dem viel größeren Raubtier getötet, obwohl es sich dabei auch um einen übermütigen Adler gehandelt haben könnte, der versuchte, ein großes Raubtier aus seinem eigenen Verbreitungsgebiet zu vertreiben. Ausgewachsene Vielfraße scheinen einer der wenigen artgleichen Säugetierfresser zu sein, die eine aktive Bedrohung für Steinadler darstellen. Im Denali-Nationalpark wurden Vielfraße bei der Jagd auf nistende Steinadler beobachtet. In Nordschweden wurde ein brütender erwachsener Steinadler während der Brutzeit auf seinem Nest von einem Vielfraß getötet. Im Yellowstone-Nationalpark war ein Steinadler eines von 473 Beutetieren, die von Pumas (Puma concolor) erbeutet wurden, obwohl keine Einzelheiten über den Angriff oder das Alter des Vogels berichtet wurden. Auch Grizzlybären (Ursus arctos horribilis) haben Berichten zufolge Steinadler-Nestlinge im Denali-Nationalpark getötet und gefressen. Der Grizzly ist Berichten zufolge eines der wenigen Säugetiere, die eine starke aggressive Reaktion der Adlereltern auslösen, wenn sie in der Nähe des Nestes gesichtet werden, denn es wurde beobachtet, dass die Adler die Jungvögel mit ihren Krallen um Kopf und Hals schlugen.