Fossil Focus: Die ersten Säugetiere

von Elsa Panciroli1

Einführung:

Die Erforschung der frühesten Säugetiere ist ein spannender Teil der Paläontologie, der uns nicht nur Aufschluss über seltsame Tiere gibt, die einst auf der Erde lebten, sondern auch darüber, wie sich unsere eigenen Vorfahren zusammen mit den Dinosauriern entwickelten. Fossilien früher Säugetiere sind sehr selten, und oft finden wir nur ein paar Zähne und Knochen, aber wir können aus diesen Überresten viel über die Ökologie und die Entwicklung der Tiere erfahren. Die Entdeckung vollständigerer Skelette, insbesondere in China, zeigt nun, dass die frühen Säugetiere erfolgreicher und vielfältiger waren, als man bisher angenommen hatte. Sie spezialisierten sich auf die Nutzung neuer Lebensräume, Ernährungsweisen und Lebensformen, die zu ihrem endgültigen Erfolg führen sollten.

Ich möchte Ihnen einen Überblick über die frühesten Säugetiere geben: Säugetiere aus der Zeit der Dinosaurier. Wir werden uns ansehen, was ein Tier als Säugetier definiert; ihre Anatomie; einige der Säugetiergruppen, die zur Zeit der Dinosaurier lebten; und schließlich, was die neueste wissenschaftliche Forschung über diese ausgestorbenen Vettern von uns aus dem Mesozoikum offenbart.

Die ’säugetierähnlichen Reptilien‘:

Säugetiere gehören zu einer größeren Gruppe von Tieren, die Cynodonten genannt werden. Die frühen Cynodonten werden manchmal als „säugetierähnliche Reptilien“ bezeichnet, weil sie sich aus Reptilien entwickelten und noch viele reptilienartige Merkmale in ihrem Skelett aufwiesen, aber schon deutlich wie Säugetiere aussahen. Die frühen Cynodonten hatten wahrscheinlich Fell und Schnurrhaare und legten mit ziemlicher Sicherheit Eier. Sie hatten breite Jochbeinbögen (Wangenknochen); dies ist wichtig, weil es zeigt, dass sie eine größere Menge an Muskeln um die Kiefer herum hatten, was ihnen mehr Kontrolle über das Kauen und Beißen gab als ihren eher reptilienartigen Vorfahren.

Frühe Cynodontenzähne hatten eine komplexe Form, nicht nur einfache Stifte oder Spikes wie Reptilzähne. Cynodonten haben auch einen sekundären Gaumen – den Knochen, der das Dach des Mundes bildet und es diesen Tieren ermöglicht, durch die Nase zu atmen, während sie ihre Nahrung kauen. Diese Veränderungen in der Art der Nahrungsaufnahme sind für die spätere Entwicklung der Säugetiere von Bedeutung, da sie es den Cynodonten ermöglichten, die Nahrung effizienter zu verarbeiten, d. h. sie in kleinere Stücke zu kauen und so mehr Energie aus der Nahrung zu gewinnen. Dies trug wahrscheinlich dazu bei, dass sie warmblütiger und aktiver wurden und einen höheren Stoffwechsel aufwiesen. Allerdings besaßen die ersten Cynodonten kein Kiefergelenk (siehe unten) und waren daher keine echten Säugetiere.

Cynodonten traten erstmals in der späten Permzeit auf, lange vor den ersten Dinosauriern. Sie überlebten ein Massenaussterben, das vor 252 Millionen Jahren stattfand und das Ende des Perms und den Beginn der Trias markierte. Sie waren während des gesamten Mesozoikums erfolgreich, aber ihr Erfolg wird oft übersehen, weil wir uns auf die Dinosaurier und die Meeres- und Flugreptilien konzentrieren, die die Welt in dieser Zeit bevölkerten. Die ersten Säugetiere traten in der späten Trias auf und wurden im Laufe der Zeit immer vielfältiger. Die letzte Gruppe der Cynodonten, die nicht zu den Säugetieren gehörten, die Tritylodonten, überlebten neben den Säugetieren bis in die frühe Kreidezeit, bevor sie ausstarben. Damit sind sie eine der erfolgreichsten Cynodont-Gruppen (Abbildung 1).

Was macht ein Säugetier aus?

Bevor wir weitergehen, müssen wir uns fragen, was genau ein Säugetier ist. Wenn man Sie heute fragt, was ein Säugetier ausmacht, würden Sie wahrscheinlich Merkmale wie Fell oder Haare, die Produktion von Milch und Warmblüter aufzählen. Für einen Säugetierpaläontologen des Mesozoikums – der sich mit den allerersten Säugetieren und ihren Vorfahren von der Trias bis zum Ende der Kreidezeit beschäftigt – ist es jedoch sehr schwierig zu sagen, ob diese längst ausgestorbenen Tiere irgendwelche dieser Merkmale hatten. Paläontologen müssen sich auf die Fossilien stützen, und Merkmale wie Fell und warmes Blut sind in der Regel nicht direkt im Gestein erhalten, so dass wir stattdessen auf das schauen müssen, was erhalten ist: die Knochen und Zähne.

Ein Merkmal oder eine Eigenschaft, die Paläontologen am Skelett oder an den Zähnen beobachten, wird als Charakter bezeichnet. Diese werden verwendet, um die Unterschiede zwischen verschiedenen Tiergruppen zu beschreiben. Es gibt vier wichtige Skelett- und Zahnmerkmale, die die ersten Säugetiere definieren:

– Veränderungen im Kiefer – ein Kiefergelenk
– Veränderungen im Ohr – die Bildung des Mittelohrs
– Veränderungen in den Zähnen – diphyodontischer Zahnersatz, Spezialisierung der Zahntypen und präziser Zahnschluss
– Veränderungen in der Größe des Schädels und des Gehirns – Modifikationen des Schädels, vor allem im Frontal- und Parietalbereich, aufgrund der Vergrößerung des Gehirns

Diese Veränderungen der Skelettstruktur sind alle miteinander verbunden, wobei sich eine oft parallel zur anderen entwickelt oder die nächste Veränderung erst ermöglicht. Schauen wir uns diese charakteristischen Merkmale des Skeletts an und finden wir heraus, was sie sind und warum sie für die Evolution der Säugetiere so wichtig waren.

Veränderungen des Kiefers:

Um diese Veränderung zu verstehen, müssen wir uns zunächst den Reptilienkiefer ansehen, der aus mehreren Knochen besteht, darunter dem Zahn-, dem Winkel- und dem Gelenkknochen (Abbildung 2). Das Kiefergelenk der Reptilien befindet sich zwischen dem Gelenk und dem Schädelknochen, der Quadrate genannt wird.

Im Gegensatz dazu wurde bei den Vorfahren der Säugetiere das Zahnbein größer, bis es den größten Teil des Kiefers ausmachte, während die anderen Knochen des Kiefers viel kleiner wurden. Auch die verschiedenen Teile des Schädels wurden neu angeordnet. Dies führte schließlich dazu, dass sich auch das Kiefergelenk veränderte. Bei den Säugetieren entwickelte sich ein Gelenk zwischen dem Zahnbein im Kiefer und dem Schambein im Schädel (Abbildung 2).

Obwohl sie das für Säugetiere charakteristische Kiefergelenk besaßen, behielten einige der allerersten Säugetiere auch ihr quadratisches Kiefergelenk bei; sie hatten beides gleichzeitig. Das viergliedrige Kiefergelenk ging bei den Säugetieren schließlich ganz verloren.

Veränderungen im Ohr:

Was geschah nun mit den anderen Knochen im Kiefer, den Winkel- und Gelenkknochen (Abbildung 2)? Bei Säugetieren wurden diese Knochen immer kleiner, bis sie sich vom Kiefer lösten und in das Ohr integriert wurden.

Bei Reptilien befindet sich im Ohr ein Steigbügelknochen, der den Schall vom Trommelfell zum Innenohr überträgt (Abbildung 2). Bei Säugetieren wurden Quadrat und Gelenkknochen kleiner und zogen neben den Steigbügel, und diese drei winzigen Knochen dienten der Schallübertragung vom Trommelfell zum Innenohr. Diese Knochen bilden das Mittelohr, und die beiden Knochen, die sich früher im Kiefer befanden, sind der Malleus (Gelenkknochen) und der Incus (Quadratknochen).

Das Säugetierohr ist viel empfindlicher für Schall als das der Reptilien. Das hätte große Auswirkungen auf die Jagd oder Nahrungssuche, die Flucht vor Raubtieren und die Kommunikation gehabt. Das bessere Gehör bei verschiedenen Frequenzen trug wahrscheinlich zur ökologischen Vielfalt der Säugetiere bei (siehe unten).

Veränderungen bei den Zähnen:

Es gibt drei wichtige Merkmale der Säugetierzähne, die zum Erfolg der Gruppe beitrugen. Das erste ist das diphyodontische Gebiss. Das bedeutet, dass das erste Gebiss der „Babyzähne“ durch ein dauerhaftes Erwachsenengebiss ersetzt wird (wie beim Menschen). Manchmal werden die Milchzähne auch als Milchzähne bezeichnet, da der Zeitpunkt ihres Austauschs davon abhängt, wie lange sich die Jungen von der Milch ihrer Mütter ernähren. Die Milchproduktion ist ein weiteres einzigartiges Merkmal der Säugetiere. Säugetiere wachsen in jungen Jahren sehr schnell, vor allem ihr Schädel, damit sie so schnell wie möglich ein erwachsenes Gebiss entwickeln können. Sobald sie diese Zähne haben, sind sie nicht mehr auf die Milch ihrer Mütter angewiesen und können sich von erwachsener Nahrung ernähren. Viele andere Tiere, darunter auch Reptilien, sind polyphyodont, d. h. sie ersetzen ihre Zähne während ihres gesamten Lebens kontinuierlich, wobei alle paar Monate neue Zähne nachwachsen.

Das zweite Merkmal ist, dass die Zähne von Säugetieren in der Regel auf verschiedene Typen spezialisiert sind (Abbildung 2). Bei Reptilien sind die Zähne in der Regel alle ähnlich geformt, egal wo sie sich im Mund befinden. Dadurch sind sie nur für einen Zweck geeignet: das Greifen von Nahrung. Bei den Säugetieren spezialisierten sich die Zähne so, dass es vorne im Mund Zähne zum Greifen der Nahrung (Schneidezähne), Zähne zum Beißen (Eckzähne) und hinten im Mund Zähne zum Schneiden und Mahlen (Vor- und Backenzähne) gibt.

Das führt uns zum dritten Merkmal der Säugetierzähne: die präzise Okklusion. Das bedeutet, dass die Zähne eng zusammenpassen und es den Säugetieren ermöglichen, die Nahrung auf raffinierte Weise zu verarbeiten, weil die Nahrung zerkleinert oder in Scheiben geschnitten wird, wenn sich die Zähne gegeneinander bewegen.

Alle drei Merkmale gehören zusammen: Wenn die Zähne nur einmal ersetzt werden, können sie so wachsen, dass sie genau zusammenpassen, was bedeutet, dass sie sich darauf spezialisieren können, in verschiedenen Teilen des Mundes zu kneifen, zu mahlen, zu schneiden und zu kauen. All dies ermöglicht es den Säugetieren, ihre Nahrung effizient zu verarbeiten, so dass sie zu spezialisierten Fressern werden und ein Maximum an Energie aus dem, was sie essen, herausholen können.

Veränderungen im Schädel:

Die Gehirne von Säugetieren sind im Vergleich zur Körpergröße deutlich größer als die von anderen Tieren. Im Durchschnitt ist das Gehirn eines modernen Säugetiers etwa zehnmal so groß wie das eines Reptils mit einer ähnlichen Körpermasse. Die frühesten Säugetiere hatten Gehirne, die etwa anderthalbmal so groß waren wie die ihrer nächsten Verwandten, der Kynodonten (siehe oben), die keine Säugetiere waren. Besonders auffällig sind die Unterschiede im vorderen Teil des Gehirns, der nicht nur größer, sondern auch komplexer und gefalteter ist als bei anderen Tieren. Einer der Gründe dafür ist, dass sich die Sinne der Säugetiere weiterentwickelt haben, insbesondere ihr Geruchssinn. Der Riechkolben, der Bereich im Gehirn, der den Geruchssinn verarbeitet, war bei den frühesten Säugetieren viel größer als bei ihren Vorfahren. Es ist wahrscheinlich, dass viele der ersten Säugetiere nachtaktiv waren und daher einen guten Geruchssinn brauchten, um zu jagen, Raubtiere zu meiden und sich in der Dunkelheit zu finden.

Der Schädel musste seine Form verändern, um den Veränderungen der Gehirngröße Rechnung zu tragen, insbesondere in den parietalen und frontalen Regionen (Abbildung 3). Gleichzeitig bedeuteten die Veränderungen bei den Zähnen und Kiefern der Säugetiere, dass sich auch die Kau- und Beißmuskeln in andere Positionen bewegten und sich ausdehnten, so dass auch der Schädel seine Form veränderte, um dies zu ermöglichen. Das Ergebnis war ein einzigartiger Säugetierschädel, der sich von dem aller vorher lebenden Tiere unterschied.

Frühe Säugetiergruppen:

Es gibt eine Menge Begriffe, die verwendet werden, um über die ersten Säugetiere zu sprechen: Mammaliamorphe, Mammaliaformen, Stammsäugetiere, frühe Säugetiere, Mammalia. Das kann sehr verwirrend sein! Wichtig ist, dass man sich vor Augen hält, dass all diese Tiere zu dem riesigen und verzweigten Baum gehören, zu dem auch wir gehören und der seine Wurzeln in der Trias hat.

Die ersten Säugetiere hatten wahrscheinlich ein Fell und legten mit ziemlicher Sicherheit Eier wie ihre Vorfahren. Sie waren im Durchschnitt viel kleiner als ihre unmittelbaren Vorfahren, die Nichtsäugetiere, die Cynodonten. Die meisten Säugetiere blieben bis zum Aussterben der Dinosaurier vor 66 Millionen Jahren maus- bis dachsgroß. Wahrscheinlich waren sie anfangs überwiegend nachtaktiv und ernährten sich von Insekten, aber in der mittleren Jura- und Kreidezeit (vor 174 Millionen bis 66 Millionen Jahren) spalteten sie sich in viele verschiedene Gruppen mit unterschiedlichen Lebensweisen oder Ökologien auf.

Zu den frühen Säugetiergruppen gehören die Morganucodonten, Docodonten und Vielsäuger sowie die heute noch lebenden Gruppen der Australospheniden (die Vorfahren der Schnabeltiere, wie das Schnabeltier), Metatherier (Beuteltiere) und Eutherier (Plazentasäuger) (Abbildung 4).

Morganucodonta:

Zu den Morganucodontiern gehören viele der allerersten Säugetierarten. Sie entwickelten sich wahrscheinlich irgendwo in den nördlichen Landmassen in der späten Trias, und in der frühen Jurazeit waren sie mehr oder weniger weltweit verbreitet. Es sind nur sehr wenige vollständige Skelette erhalten, aber die, die es gibt, sagen uns, dass die Morganucodontier maus- bis rattengroß waren (mit einem Gewicht von bis zu 200 Gramm) und sich sehr gut von Insekten ernährten. Am besten bekannt sind sie durch ihre charakteristischen Backenzähne, die drei Höcker (die spitzen Vorsprünge auf der Zahnoberfläche) in einer Reihe hatten (Abbildung 4).

Docodonta:

Die Docodonten sind eine besonders interessante Säugetiergruppe. Sie lebten vom mittleren Jura bis zur frühen Kreidezeit, und die meisten waren ratten- bis frettchengroß. Sie hatten komplexere Backenzähne als die meisten anderen frühen Säugetiere (Abbildung 4), mit Scher- und Schleifflächen, die sich in späteren Säugetiergruppen weiterentwickelten. Sie sind ein Ableger der Säugetiere, die keine überlebenden Nachkommen hinterlassen haben, aber was sie so faszinierend macht, ist ihr breites Spektrum an Lebensweisen. Funde aus China zeigen, dass einige Dokodontier sich zu Wasserbewohnern entwickelten, wie z. B. Otter, und sich möglicherweise von kleinen Fischen ernährten. Andere waren auf das Graben spezialisiert, wie der moderne Maulwurf, wieder andere lebten auf Bäumen und ernährten sich möglicherweise von Baumsaft (Abbildung 5). Dies beweist, dass Säugetiere aufblühten, um verschiedene Möglichkeiten in ihren Ökosystemen auszunutzen (siehe unten), was zu unserem Verständnis der Vielfalt früher Säugetiergruppen beiträgt.

Multituberculates:

Die Multituberculates sind nach den vielen „Tuberkeln“ (Höckern) auf ihren Backenzähnen benannt (Abbildung 4). Sie hatten einen sehr nagetierähnlichen Schädel, und ihre Zähne waren besonders effektiv beim Zermahlen von Nahrung. Die meisten waren maus- bis rattengroß, einige wenige größere Arten hatten die Größe einer Hauskatze. Vielsäuger gehören zu den langlebigsten Säugetieren der Erdgeschichte; sie tauchten im mittleren Jura auf, überlebten das Aussterben der Dinosaurier und anderer Riesenreptilien (das K-Pg-Aussterben, siehe unten) und überdauerten bis vor etwa 40 Millionen Jahren.

Eutherier:

Menschen gehören zur Gruppe der Eutherier, und unsere Ursprünge reichen bis in die Zeit der Dinosaurier zurück (Abbildung 4). Eutherische Säugetiere sind Plazentatiere, das heißt, sie ernähren ihr sich entwickelndes Kind im Mutterleib über die Plazenta und bringen lebende Junge zur Welt, anstatt Eier zu legen. Sie haben einzigartige Merkmale in ihrem Skelett, die sie von anderen Säugetiergruppen unterscheiden. Eines der frühesten bekannten Eutherierfossilien ist Eomaia scansoria, was so viel bedeutet wie „Mutter der Dämmerung, die klettert“ (Abbildung 5).

Die neuesten Fossilienbeweise – ökologische Vielfalt:

Bis vor kurzem bestanden die meisten frühen Säugetierfossilien nur aus einzelnen Zähnen und Kiefern, und nur sehr wenige ganze Skelette waren erhalten. Daher dachte man im Allgemeinen, dass alle frühen Säugetiere sehr ähnlich waren: klein, mehr oder weniger mausähnlich und hauptsächlich Insektenfresser.

In den letzten 20 Jahren wurden jedoch viele neue Fossilien entdeckt, insbesondere aus China (Abbildung 5). Einige von ihnen sind vollständige Skelette, die sogar Abdrücke von Fell aufweisen. Diese Fossilien verraten uns, dass die frühen Säugetiere viel mehr zu bieten hatten, als Paläontologen bisher vermuteten. In der Kreidezeit waren einige Säugetiere so groß wie ein Dachs; einige aßen Fische, andere Früchte und einige sogar Dinosaurierbabys!

Wir wissen jetzt, dass es Arten gab, die gleiten konnten, wie Volaticotherium, das einen Hautlappen zwischen Arm und Bein benutzte, wie es heute ein Flughörnchen tut. Es gab Schwimmer wie Castorocauda, der einen abgeflachten Schwanz wie ein Otter hatte, und maulwurfsähnliche Grabgänger wie Docofossor. Diese ersten Säugetiere nutzten verschiedene ökologische Nischen in der Umwelt. Die Veränderungen, die an ihren Skeletten vorgenommen wurden (siehe oben), ermöglichten ihnen die Anpassung an einzigartige ökologische Nischen. Dies beweist, dass, obwohl Reptilien wie Dinosaurier in der Trias, im Jura und in der Kreidezeit die größten Tiere auf der Erde waren, auch Säugetiere sehr erfolgreich waren und Millionen von Jahren an der Seite der Dinosaurier lebten und sie schließlich überdauerten.

Das Ende der Dinosaurier – der Aufstieg der modernen Säugetiere:

Am Ende der Kreidezeit, vor 66 Millionen Jahren, kam es zu einem Massenaussterben, dem sogenannten K-Pg-Extinktionsereignis (manchmal auch noch unter dem älteren Namen K-T-Extinktion bezeichnet). Es ereignete sich, als ein Asteroid vor der Küste Mexikos auf der Erde einschlug und einen massiven globalen Klimawandel verursachte. Die Dinosaurier starben aus (mit Ausnahme der Vögel), ebenso wie die fliegenden Reptilien, die Meeresreptilien und viele andere Tiergruppen (einschließlich vieler Säugetiere). Die Säugetiere, die überlebten, erholten sich jedoch sehr schnell. Da die anderen Tiergruppen verschwunden waren, gab es viel leeren ökologischen Raum, und die Säugetiere passten sich schnell an, um ihn zu füllen. Sie wurden größer und begannen, sich als Fleischfresser, Pflanzenfresser, Läufer und Kletterer zu spezialisieren. Innerhalb von 10 bis 20 Millionen Jahren entstanden viele der modernen Säugetiergruppen, die wir heute kennen (Abbildung 6), darunter auch die ersten Wale.

Einige Leute argumentieren, dass sich Säugetiere in diese ökologischen Nischen hätten entwickeln können, auch wenn die Dinosaurier nicht ausgestorben wären. Das stimmt wahrscheinlich nicht, denn Dinosaurier und Meeresreptilien haben die meisten dieser Nischen erfolgreich besetzt, insbesondere die größeren pflanzen- und fleischfressenden Bereiche im Ökosystem. Es ist unwahrscheinlich, dass Säugetiere sie ohne eine treibende Ursache, wie das Aussterbeereignis, ersetzen würden. Es ist jedoch wichtig, sich daran zu erinnern, dass Säugetiere während der Zeit der Dinosaurier sehr erfolgreich waren.

Säugetiere tauchten etwa zur gleichen Zeit wie die Dinosaurier auf, überlebten 150 Millionen Jahre an ihrer Seite und überstanden dann ein Massenaussterben, das viele andere Tiergruppen auf der Erde auslöschte. Ihre einzigartige Anatomie ermöglichte es ihnen, Funktionen im Ökosystem zu übernehmen, die zuvor nicht besetzt waren, und sie wurden zu einer der langlebigsten und erfolgreichsten Wirbeltiergruppen der Erde. Sie haben sich diversifiziert und Ökosysteme auf allen Kontinenten besiedelt, kehrten sogar ins Meer zurück und flogen in die Luft.

Wenn Ihnen also das nächste Mal jemand sagt, dass kleine Säugetiere langweilig sind, denken Sie an die winzigen Pioniere, die selbst die mächtigsten Riesenreptilien überlebten – und die Welt eroberten!

Vorschläge für weiterführende Literatur:

Hu, Y., Meng, J., Wang, Y. & Li, C. Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs. Nature 433, 149-152 (2005) DOI: 10.1038/nature03102

Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mammals from the Age of Dinosaurs (Columbia University Press, 2004).

Luo, Z.-X. Transformation und Diversifizierung in der frühen Säugetierevolution. Nature 450, 1011-1019 (2007). DOI: 10.1038/nature06277

Pond, C. M. The significance of lactation in the evolution of mammals. Evolution 31, 177-199 (1977). DOI: 10.2307/2407556

1University of Edinburgh, School of Geosciences, Kings Buildings, Edinburgh, Schottland, U.K. Email: [email protected], Twitter handle: @gsciencelady