Tierische Fortpflanzung und Entwicklung
Die meisten Tiere pflanzen sich sexuell fort und haben ähnliche Entwicklungsformen, die durch Hox-Gene bestimmt werden.
Lernziele
Erkläre die Prozesse der tierischen Fortpflanzung und der Embryonalentwicklung
Key Takeaways
Key Points
- Die meisten Tiere pflanzen sich durch sexuelle Fortpflanzung fort, aber einige Tiere sind in der Lage, sich durch Parthenogenese, Knospung oder Fragmentierung ungeschlechtlich zu vermehren.
- Nach der Befruchtung wird ein Embryo gebildet, und die tierischen Gewebe organisieren sich in Organsystemen; einige Tiere können auch eine unvollständige oder vollständige Metamorphose durchlaufen.
- Die Spaltung der Zygote führt zur Bildung einer Blastula, die während eines Prozesses, der Gastrulation genannt wird, weitere Zellteilungen und zelluläre Umstrukturierungen durchläuft, was zur Bildung der Gastrula führt.
- Während der Gastrulation werden die Verdauungshöhle und die Keimschichten gebildet, die sich später in einem Prozess, der Organogenese genannt wird, zu bestimmten Gewebetypen, Organen und Organsystemen entwickeln werden.
- Hox-Gene sind für die Festlegung des allgemeinen Körperbaus verantwortlich, wie z. B. die Anzahl der Körpersegmente eines Tieres, die Anzahl und Anordnung der Anhängsel und die Ausrichtung des Kopfes auf den Schwanz des Tieres.
- Hox-Gene, die bei den meisten Tieren ähnlich sind, können andere Gene ein- oder ausschalten, indem sie Transkriptionsfaktoren kodieren, die die Expression zahlreicher anderer Gene steuern.
Schlüsselbegriffe
- Metamorphose: eine Veränderung der Form und oft auch der Lebensgewohnheiten eines Tieres nach dem Embryonalstadium während der normalen Entwicklung
- Hox-Gene: Gene, die für die Festlegung des allgemeinen Körperbaus verantwortlich sind, wie z. B. die Anzahl der Körpersegmente eines Tieres, die Anzahl und Anordnung der Anhängsel und die Kopf-Schwanz-Richtung des Tieres
- Blastula: Eine 6-32-zellige hohle Struktur, die sich nach der Zellteilung einer Zygote bildet
Tierische Fortpflanzung und Entwicklung
Die meisten Tiere sind diploide Organismen (ihre Körperzellen sind diploid) mit haploiden Fortpflanzungszellen (Gameten), die durch Meiose entstehen. Die Mehrheit der Tiere pflanzt sich sexuell fort. Diese Tatsache unterscheidet Tiere von Pilzen, Protisten und Bakterien, bei denen die ungeschlechtliche Fortpflanzung üblich oder ausschließlich ist. Einige wenige Gruppen wie Nesseltiere, Plattwürmer und Rundwürmer pflanzen sich jedoch ungeschlechtlich fort, obwohl fast alle diese Tiere auch eine sexuelle Phase in ihrem Lebenszyklus haben.
Prozesse der tierischen Fortpflanzung und Embryonalentwicklung
Bei der sexuellen Fortpflanzung vereinigen sich die haploiden Keimzellen der männlichen und weiblichen Individuen einer Art in einem Prozess, der als Befruchtung bezeichnet wird. Normalerweise befruchtet das kleine, bewegliche männliche Spermium die viel größere, festsitzende weibliche Eizelle. Bei diesem Vorgang entsteht eine diploide befruchtete Eizelle, die Zygote.
Einige Tierarten (darunter Seesterne und Seeanemonen sowie einige Insekten, Reptilien und Fische) sind zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung fähig. Zu den häufigsten Formen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bei stationären Wassertieren gehören die Knospung und die Fragmentierung, bei der sich ein Teil eines Elterntieres ablösen und zu einem neuen Individuum heranwachsen kann. Im Gegensatz dazu gibt es bei bestimmten Insekten und Wirbeltieren eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, die Parthenogenese, bei der sich unbefruchtete Eier zu neuen Nachkommen entwickeln können. Diese Art der Parthenogenese bei Insekten wird als Haplodiploidie bezeichnet und führt zu männlichen Nachkommen. Diese Arten der ungeschlechtlichen Fortpflanzung führen zu genetisch identischen Nachkommen, was unter dem Gesichtspunkt der evolutionären Anpassungsfähigkeit aufgrund der potenziellen Anhäufung schädlicher Mutationen nachteilig ist. Bei Tieren, die nur begrenzt in der Lage sind, Partner zu finden, kann die ungeschlechtliche Fortpflanzung jedoch die genetische Vermehrung sicherstellen.
Nach der Befruchtung treten eine Reihe von Entwicklungsstadien auf, in denen die primären Keimschichten gebildet werden und sich zu einem Embryo umorganisieren. Während dieses Prozesses beginnen sich die tierischen Gewebe zu spezialisieren und zu Organen und Organsystemen zu organisieren, die ihre zukünftige Morphologie und Physiologie bestimmen. Einige Tiere, wie z. B. Heuschrecken, durchlaufen eine unvollständige Metamorphose, bei der die Jungtiere den Erwachsenen ähneln. Andere Tiere, wie z. B. einige Insekten, durchlaufen eine vollständige Metamorphose, bei der die Individuen ein oder mehrere Larvenstadien durchlaufen, die sich in Struktur und Funktion vom Erwachsenen unterscheiden können. Bei der vollständigen Metamorphose können sich die Jungtiere und die erwachsenen Tiere unterschiedlich ernähren, wodurch der Wettbewerb um Nahrung zwischen ihnen eingeschränkt wird. Unabhängig davon, ob eine Art eine vollständige oder unvollständige Metamorphose durchläuft, bleibt die Abfolge der Entwicklungsstadien des Embryos bei den meisten Mitgliedern des Tierreichs weitgehend gleich.
Unvollständige und vollständige Metamorphose: (a) Der Grashüpfer durchläuft eine unvollständige Metamorphose. (b) Der Schmetterling durchläuft eine vollständige Metamorphose.
Der Prozess der tierischen Entwicklung beginnt mit der Spaltung oder einer Reihe von mitotischen Zellteilungen der Zygote. Drei Zellteilungen verwandeln die einzellige Zygote in eine achtzellige Struktur. Nach weiteren Zellteilungen und einer Neuanordnung der vorhandenen Zellen entsteht eine 6-32-zellige Hohlstruktur, die Blastula. Anschließend unterliegt die Blastula weiteren Zellteilungen und Zellumlagerungen während eines Prozesses, der Gastrulation genannt wird. Dies führt zur Bildung des nächsten Entwicklungsstadiums, der Gastrula, in der sich die zukünftige Verdauungshöhle bildet. Während der Gastrulation werden verschiedene Zellschichten (sogenannte Keimschichten) gebildet. Diese Keimschichten sind so programmiert, dass sie sich in einem Prozess, der Organogenese genannt wird, zu bestimmten Gewebetypen, Organen und Organsystemen entwickeln.
Embryonalentwicklung: Während der Embryonalentwicklung durchläuft die Zygote eine Reihe von mitotischen Zellteilungen oder Spaltungen, um ein Acht-Zellen-Stadium und dann eine hohle Blastula zu bilden. Während eines Prozesses, der Gastrulation genannt wird, faltet sich die Blastula nach innen, um einen Hohlraum in der Gastrula zu bilden.
Die Rolle der Homeobox (Hox)-Gene in der Tierentwicklung
Seit dem frühen 19. Jahrhundert haben Wissenschaftler beobachtet, dass viele Tiere, von den ganz einfachen bis zu den komplexen, eine ähnliche embryonale Morphologie und Entwicklung aufweisen. Überraschenderweise sehen sich ein menschlicher Embryo und ein Frosch-Embryo in einem bestimmten Stadium der Embryonalentwicklung bemerkenswert ähnlich. Lange Zeit war es den Wissenschaftlern unverständlich, warum so viele Tierarten während der Embryonalentwicklung ähnlich aussahen, aber als Erwachsene sehr unterschiedlich waren. Gegen Ende des 20. Jahrhunderts wurde eine bestimmte Klasse von Genen entdeckt, die die Richtung der Entwicklung vorgeben. Diese Gene, die die Struktur der Tiere bestimmen, werden „homöotische Gene“ genannt. Sie enthalten DNA-Sequenzen, die Homöoboxen genannt werden, wobei bestimmte Sequenzen als Hox-Gene bezeichnet werden. Diese Genfamilie ist für die Festlegung des allgemeinen Körperbaus verantwortlich: die Anzahl der Körpersegmente eines Tieres, die Anzahl und Anordnung der Anhängsel und die Ausrichtung von Kopf und Schwanz des Tieres. Die ersten Hox-Gene, die sequenziert wurden, stammten von der Fruchtfliege (Drosophila melanogaster). Eine einzige Hox-Mutation bei der Fruchtfliege kann dazu führen, dass ein zusätzliches Paar Flügel oder sogar Anhängsel aus dem „falschen“ Körperteil wachsen.
Es gibt viele Gene, die bei der morphologischen Entwicklung eines Tieres eine Rolle spielen, aber die Hox-Gene sind so mächtig, weil sie eine große Anzahl anderer Gene an- oder abschalten können. Hox-Gene tun dies, indem sie Transkriptionsfaktoren kodieren, die die Expression zahlreicher anderer Gene steuern. Hox-Gene sind im Tierreich homolog: Die genetischen Sequenzen und ihre Positionen auf den Chromosomen sind bei den meisten Tieren (z. B. Würmern, Fliegen, Mäusen, Menschen) bemerkenswert ähnlich, da sie von einem gemeinsamen Vorfahren stammen. Die Hox-Gene wurden im Laufe der Evolution der Tiere mindestens zweimal dupliziert: Die zusätzlichen Gene ermöglichten die Entwicklung komplexerer Körpertypen.
Hox-Gene: Hox-Gene sind hochkonservierte Gene, die Transkriptionsfaktoren kodieren, die den Verlauf der Embryonalentwicklung bei Tieren bestimmen. Bei den Wirbeltieren sind die Gene in vier Gruppen verdoppelt worden: Hox-A, Hox-B, Hox-C und Hox-D. Die Gene in diesen Clustern werden in bestimmten Körpersegmenten in bestimmten Entwicklungsstadien exprimiert. Hier ist die Homologie zwischen Hox-Genen bei Mäusen und Menschen dargestellt. Man beachte, dass die Expression der Hox-Gene (orange, rosa, blau und grün schattiert) in denselben Körpersegmenten bei Maus und Mensch vorkommt.