Restauratie van een roedel in Rancho La Brea door Charles R. Knight, 1922Rancho la Brea. Restauratie door Chas. R. Knight. Muurschildering voor Amer. Museum Hall of Man. Coast Range op de achtergrond, Old Baldy links
Ecologische factoren zoals habitattype, klimaat, prooispecialisatie en roofzuchtige concurrentie blijken van grote invloed te zijn op de craniodentale plasticiteit van de grijze wolf, dat is een aanpassing van de schedel en het gebit aan de invloeden van de omgeving. Ook de dire wolf was een hypercarnivoor, met een schedel en gebit aangepast aan de jacht op grote en worstelende prooien; de vorm van zijn schedel en snuit veranderde in de loop van de tijd, en veranderingen in de grootte van zijn lichaam zijn gecorreleerd aan klimaatschommelingen.
Paleoecologie De laatste ijstijd, die gewoonlijk de “ijstijd” wordt genoemd, besloeg 125.000-14.500JBP en was de meest recente ijstijd binnen de huidige ijstijd, die zich voordeed tijdens de laatste jaren van het Pleistoceen tijdperk. De ijstijd bereikte zijn hoogtepunt tijdens het Laatste IJstijdmaximum, toen de ijskappen vanaf 33.000YBP begonnen op te schuiven en hun maximum bereikten 26.500YBP. De deltaciatie begon op het noordelijk halfrond ongeveer 19.000JBP en op Antarctica ongeveer 14.500JBP, hetgeen in overeenstemming is met het bewijs dat het smeltwater van de gletsjers de belangrijkste bron was voor een abrupte stijging van het zeeniveau op 14.500JBP. De toegang tot het noorden van Noord-Amerika werd geblokkeerd door de Wisconsin ijstijd. De fossiele bewijzen uit Amerika wijzen op het uitsterven van voornamelijk grote dieren, de zogenaamde Pleistocene megafauna, tegen het einde van de laatste ijstijd. De kust van Zuid-Californië van 60.000 YBP tot het einde van het Laatste Glaciale Maximum was koeler en met een evenwichtiger toevoer van vocht dan vandaag. Tijdens het Laatste Glaciale Maximum daalde de gemiddelde jaartemperatuur van 11°C tot 5°C en was de jaarlijkse neerslag gedaald van 100 cm tot 45 cm. Dit gebied werd niet getroffen door de klimatologische gevolgen van de Wisconsin-ijstijd, en men denkt dat het een ijstijd-refugium was voor dieren en koudegevoelige planten. Tegen 24.000 YBP nam de overvloed aan eiken en chaparral af, maar nam het aantal dennen toe, waardoor open parkgebieden ontstonden die vergelijkbaar zijn met de huidige bossen van kustmassieven en jeneverbesbossen. Na 14.000 YBP nam de overvloed van naaldbomen af, en die van de moderne kustplantengemeenschappen, waaronder eikenbos, chaparral, en schraallandschap, toe. De Santa Monica vlakte ligt ten noorden van de stad Santa Monica en strekt zich uit langs de zuidelijke voet van de Santa Monica Mountains, en 28.000-26.000 YBP werd deze gedomineerd door struikgewas van salie aan de kust, met cipressen en dennen op grotere hoogten. De Santa Monica Mountains hadden een chaparrale gemeenschap op de hellingen en geïsoleerde kustsequoia’s en kornoeljes in de beschermde ravijnen, samen met riviergemeenschappen met onder andere wilgen, rode ceders en platanen. Deze plantengemeenschappen suggereren een winterregenval die vergelijkbaar is met die van het moderne kustgebied van Zuid-Californië, maar de aanwezigheid van kustsequoia’s die nu 600 km noordelijker gevonden worden, wijst op een koeler, vochtiger en minder seizoensgebonden klimaat dan tegenwoordig. Deze omgeving ondersteunde grote herbivoren die een prooi vormden voor dire wolven en hun concurrenten.
Prooi Twee dire wolven en een sabeltandkat (Smilodon) met het karkas van een Columbiaanse mammoet in de teerputten van La Brea door R.Bruce Horsfall
Een reeks dier- en plantenspecimens die in teerputten verstrikt raakten en vervolgens werden bewaard, zijn verwijderd en bestudeerd zodat onderzoekers meer te weten kunnen komen over het verleden. De teerputten van Rancho LaBrea in de buurt van Los Angeles in Zuid-Californië zijn een verzameling teerputten van kleverige asfaltafzettingen die in afzettingstijd verschillen van 40.000 tot 12.000 JBP. Vanaf 40.000 YBP is ingesloten asfalt door spleten naar de oppervlakte verplaatst door de druk van methaan, waardoor sijpelingen zijn ontstaan die verscheidene vierkante meters kunnen beslaan en 9 – diep kunnen zijn. De dire wolf is beroemd geworden door het grote aantal van zijn fossielen die daar zijn teruggevonden. Meer dan 200.000 specimens (meestal fragmenten) zijn uit de teerputten geborgen, waarbij de overblijfselen variëren van Smilodon tot eekhoorns, ongewervelde dieren en planten. De in de teerputten vertegenwoordigde tijdsperiode omvat het Laatste Glaciale Maximum toen de temperatuur op aarde 8°C lager was dan vandaag, de Pleistocene-Holocene overgang (Bølling-Allerød interval), de afkoeling van de Oudste Dryas, de afkoeling van de Jongste Dryas van 12.800 tot 11.500YBP, en het uitsterven van de Amerikaanse megafaunal op 12.700YBP toen 90 geslachten van zoogdieren die meer dan 44 kg wogen uitstierven. Met behulp van isotopenanalyse kunnen bepaalde chemische elementen worden geïdentificeerd, waardoor onderzoekers conclusies kunnen trekken over het dieet van de diersoorten die in de kuilen zijn aangetroffen. Een isotopenanalyse van botcollageen uit specimens van LaBrea levert het bewijs dat de wolf, Smilodon, en de Amerikaanse leeuw (Panthera leo atrox) wedijverden om dezelfde prooi. Hun prooi omvatte de “kameel van gisteren” (Camelops hesternus), de Pleistocene bizon (Bison antiquus), de “dwerg” pronghorn (Capromeryx minor), het westelijke paard (Equus occidentalis), en de “grazende” grondluiaard (Paramylodon harlani) die inheems was in de Noord-Amerikaanse graslanden. De Columbiaanse mammoet (Mammuthus columbi) en de Amerikaanse mastodont (Mammut americanum) waren zeldzaam op LaBrea. De paarden bleven gemengde voederaars en de pronghorns gemengde snuffelaars, maar bij het Laatste Glaciale Maximum en de daarmee gepaard gaande verschuiving in de vegetatie werden de kamelen en bizons gedwongen zwaarder te steunen op naaldbomen. Een studie van isotoopgegevens van La Brea dire wolf fossielen gedateerd 10.000YBP levert bewijs dat het paard een belangrijke prooisoort was in die tijd, en dat luiaard, mastodont, bizon, en kameel minder voorkwamen in het dire wolf dieet. Dit wijst erop dat de dire wolf geen prooispecialist was, en aan het eind van het Laat-Pleistoceen voor zijn uitsterven jaagde of aasde op de meest beschikbare herbivoren.
Vertand en bijtkracht Belangrijkste kenmerken van een wolvenschedel en gebit
Vergeleken met het gebit van leden van het geslacht Canis, werd de dire wolf beschouwd als de meest evolutionair afgeleide (geavanceerde) wolfachtige soort in Amerika. De dire wolf kon apart van alle andere Canis soorten worden geïdentificeerd door zijn bezit van: “P2 met een achterste cusplet; P3 met twee achterste cuspletten; M1 met een mestascylid, entocristed, entoconulid, en een transversale kam die zich uitstrekt van het metaconid tot de hyperconulaire plank; M2 met entocristed en entoconulid.” Een studie van de geschatte bijtkracht aan de hoektanden van een grote steekproef van levende en fossiele zoogdierroofdieren, gecorrigeerd voor de lichaamsmassa, heeft uitgewezen dat voor de placentazoogdieren de bijtkracht aan de hoektanden (in newton/kilogram lichaamsgewicht) het grootst was bij de dire wolf (163), gevolgd onder de moderne caniden door de vier hypercarnivoren die vaak op dieren jagen die groter zijn dan zijzelf: de Afrikaanse jachthond (142), de grijze wolf (136), de dhole (112), en de dingo (108). De bijtkracht bij de carnassialen vertoonde een soortgelijke trend als bij de hoektanden. De grootste prooigrootte van een roofdier wordt sterk beïnvloed door zijn biomechanische grenzen. De morfologie van de dire wolf was vergelijkbaar met die van zijn levende verwanten, en aannemende dat de dire wolf een sociale jager was, dan suggereert zijn hoge bijtkracht ten opzichte van levende caniden dat hij op relatief grote dieren jaagde. De bijtkracht van de bot-verslindende gevlekte hyena (117) weersprak de gangbare veronderstelling dat een hoge bijtkracht bij de hoektanden en de carnassialen noodzakelijk was om bot te consumeren. Een studie van de schedelafmetingen en de kaakspieren van dire wolven vond geen significante verschillen met moderne grijze wolven in alle maten op 4 van de 15 na. Het bovengebit was hetzelfde, behalve dat de dire wolf grotere afmetingen had, en de P4 had een relatief groter, massiever blad dat de snijcapaciteit bij het carnassiaal verbeterde. De kaak van de dire wolf had een relatief bredere en massievere musculus temporalis, die in staat was iets meer bijtkracht te genereren dan de grijze wolf. Door de opstelling van de kaak had de dire wolf minder temporalis hefboomwerking dan de grijze wolf aan de onderste carnassial (m1) en de onderste p4, maar de functionele betekenis hiervan is niet bekend. De onderste premolaren waren relatief iets groter dan die van de grijze wolf, en de dire wolf m1 was veel groter en had meer schaarvermogen. De hoektanden van de dire wolf hadden een grotere buigsterkte dan die van levende caniden van gelijke grootte en waren vergelijkbaar met die van hyena’s en katachtigen. Al deze verschillen wijzen erop dat de dire wolf in staat was om sterkere beten uit te delen dan de grijze wolf, en met zijn flexibele en meer afgeronde hoektanden beter aangepast was om met zijn prooi te worstelen. Schedel van de dire wolf
Canis lupus en Aenocyon dirus vergeleken naar gemiddelde onderkaak tandafmetingen (millimeters) Tandvariabele lupus moderne Noordamerikaanse lupus La Brea lupus Beringia dirus dirus Sangamon tijdperk (125.000-75.000 YBP) dirus dirus Late Wisconsin (50.000 YBP) dirus guildayi (40.000-13.000 YBP) m1 lengte 28.2 28,9 29,6 36,1 35,2 33,3 m1 breedte 10,7 11.3 11,1 14,1 13,4 13,3 m1 trigonide lengte 19,6 21,9 20,9 24,5 24,0 24,4 p4 lengte 15,4 16,6 16,5 16,7 16,0 19,9 p4 breedte – – 10,1 9,6 10,3 p2 lengte – – – 15,7 14,8 15,7 p2 breedte – – 7.1 6.7 7.4
Gedrag Op La Brea werden roofvogels en zoogdieren aangetrokken door dode of stervende herbivoren die verstrikt waren geraakt, en vervolgens raakten deze roofdieren zelf verstrikt. Men schat dat de verstrikking van herbivoren eens in de vijftig jaar voorkwam, en voor elk herbivoorresidu dat in de kuilen werd gevonden, waren er naar schatting tien carnivoren. A.d.guildayi is de meest voorkomende carnivoor die op LaBrea is gevonden, gevolgd door Smilodon. Het aantal resten van wolven in de teerputten is vijf keer zo groot als het aantal resten van grijze wolven. Tijdens het Laatste Glaciale Maximum was de kust van Californië, met een klimaat dat iets koeler en natter was dan vandaag, vermoedelijk een toevluchtsoord, en een vergelijking van de frequentie van dire wolven en andere roofdierresten op LaBrea met andere delen van Californië en Noord-Amerika wijst op aanzienlijk grotere overvloed; daarom weerspiegelen de hogere aantallen dire wolven in de regio van LaBrea niet het bredere gebied. Ervan uitgaande dat slechts enkele van de vleeseters die zich voedden in de val raakten, is het waarschijnlijk dat vrij grote groepen dire wolven bij deze gelegenheden samen aten. Skelet uit de La Brea Tar Pits gemonteerd in lopende houding. Let op het baculum tussen de achterpoten.
Het verschil tussen het mannetje en het vrouwtje van een soort, afgezien van hun geslachtsorganen, wordt sexueel dimorfisme genoemd, en in dit opzicht bestaan er weinig verschillen tussen de caniden. Een studie van resten van dire wolven, gedateerd 15.360-14.310 YBP en afkomstig uit één kuil, die zich richtte op schedellengte, grootte van de hoektanden en de lengte van de onderkiezen, toonde weinig dimorfisme aan, vergelijkbaar met dat van de grijze wolf, wat erop wijst dat dire wolven in monogame paren leefden. Hun grote afmetingen en zeer carnivore gebit ondersteunt het voorstel dat de dire wolf een roofdier was dat zich voedde met grote prooien. Om hoefdieren groter dan zijzelf te doden, zijn de Afrikaanse wilde hond, de dhole, en de grijze wolf afhankelijk van hun kaken, omdat zij hun voorpoten niet kunnen gebruiken om een prooi te grijpen, en zij werken samen als een roedel bestaande uit een alfapaar en hun nakomelingen van het huidige en vorige jaar. Aangenomen mag worden dat dire wolven leefden in roedels van verwanten die werden geleid door een alfapaar. Grote en sociale carnivoren zouden succesvol zijn geweest in het verdedigen van karkassen van prooidieren die in de teerputten gevangen zaten tegen kleinere solitaire roofdieren, en dus de meeste kans hebben gehad om zelf gevangen te raken. De vele resten van de A.d.guildayi en de Smilodon die in de teerputten werden gevonden, wijzen erop dat beide sociale roofdieren waren. Alle sociale terrestrische zoogdierroofdieren jagen meestal op terrestrische herbivore zoogdieren met een lichaamsmassa die vergelijkbaar is met de gecombineerde massa van de leden van de sociale groep die het prooidier aanvallen. De grote omvang van de dire wolf geeft een geschatte prooigrootte in de orde van grootte van 300 tot. Stabiele isotopen analyse van dire wolf beenderen levert het bewijs dat zij een voorkeur hadden voor het consumeren van herkauwers zoals bizons in plaats van andere herbivoren, maar zij gingen over op andere prooidieren wanneer voedsel schaars werd, en zo nu en dan aasden zij op gestrande walvissen langs de kust van de Stille Oceaan wanneer die beschikbaar waren. Een troep houtwolven kan een eland van 500 kg, hun favoriete prooi, neerhalen, en een troep dire wolven die een bizon neerhaalt is denkbaar. Hoewel sommige studies hebben gesuggereerd dat de dire wolf, vanwege de afgebroken tanden, botten moet hebben afgeknaagd en een aaseter kan zijn geweest, wijzen het wijdverbreide voorkomen en de meer graciele ledematen van de dire wolf op een roofdier. Net als de huidige grijze wolf gebruikte de dire wolf waarschijnlijk zijn post-carnassiale kiezen om bij het merg te komen, maar de grotere afmeting van de dire wolf stelde hem in staat grotere botten te kraken.
Tandbreuk Schedel en nek van de dire wolf
Tandbreuk van een wolf uit de ijstijd
Tandbreuk houdt verband met het gedrag van een carnivoor. Uit een onderzoek bij negen moderne carnivoren bleek dat bij één op de vier volwassen dieren de tanden waren afgebroken en dat het in de helft van de gevallen om hoektanden ging. De meeste breuken kwamen voor bij de gevlekte hyena die al zijn prooien opeet, inclusief het bot; de minste breuken kwamen voor bij de Afrikaanse wilde hond, en de grijze wolf zat daar tussenin. Het eten van bot verhoogt het risico op een toevallige breuk door de relatief hoge, onvoorspelbare spanningen die dat met zich meebrengt. De tanden die het vaakst breken zijn de hoektanden, gevolgd door de premolaren, de carcassiale kiezen en de snijtanden. Hoektanden breken het vaakst door hun vorm en functie, waardoor zij blootstaan aan buigspanningen die zowel in richting als in grootte onvoorspelbaar zijn. Het risico op tandbreuken is ook groter bij het doden van grote prooien. Een studie van de fossiele overblijfselen van grote carnivoren uit de LaBrea-putten van 36.000-10.000 jaar voor Christus laat tandbreuken zien van 5-17% bij de wolf, de coyote, de Amerikaanse leeuw en de Smilodon, vergeleken met 0,5-2,7% bij tien moderne roofdieren. Deze hogere breukpercentages kwamen voor bij alle tanden, maar de breukpercentages bij de hoektanden waren gelijk aan die bij moderne carnivoren. De dire wolf brak zijn snijtanden vaker in vergelijking met de moderne grijze wolf; er is dus voorgesteld dat de dire wolf zijn snijtanden dichter bij het bot gebruikte wanneer hij zich voedde. Fossielen van de dire wolf uit Mexico en Peru vertonen een soortgelijk breukpatroon. In een studie uit 1993 werd voorgesteld dat de hogere frequentie van tandbreuk bij Pleistocene carnivoren in vergelijking met levende carnivoren niet het gevolg was van het jagen op groter wild, iets wat zou kunnen worden verondersteld op grond van de grotere omvang van de eerstgenoemde dieren. Als er weinig prooidieren beschikbaar zijn, neemt de concurrentie tussen carnivoren toe, waardoor ze sneller eten en dus meer bot verorberen, wat tot tandbreuk leidt. Toen hun prooi rond 10.000 jaar geleden uitstierf, deden deze Pleistocene carnivoren dat ook, met uitzondering van de coyote (die een omnivoor is). Een latere studie van de La Brea kuilen vergeleek tandbreuken van dire wolven in twee tijdsperioden. Eén kuil bevatte fossiele dire wolven met een datering van 15.000JBP en een andere met een datering van 13.000JBP. De resultaten toonden aan dat de 15.000 jaar oude wolven drie keer zoveel afgebroken tanden hadden als de 13.000 jaar oude wolven, waarvan de afgebroken tanden overeenkwamen met die van negen moderne carnivoren. De conclusie van het onderzoek was dat tussen 15.000 en 14.000 YBP de beschikbaarheid van prooien minder was of de concurrentie groter voor dire wolven, en dat tegen 13.000YBP, toen de prooisoorten richting uitsterven gingen, de concurrentie van roofdieren was afgenomen en dat daardoor ook de frequentie van tandbreuken bij dire wolven was gedaald. Carnivoren omvatten zowel roedeljagers als solitaire jagers. De solitaire jager is afhankelijk van een krachtige beet van de hoektanden om zijn prooi te onderwerpen, en vertoont dus een sterke mandibulaire symfyse. Een roedeljager daarentegen, die veel ondieper bijt, heeft een relatief zwakkere mandibulaire symfyse. Onderzoekers kunnen dus de sterkte van de mandibulaire symfyse bij fossiele carnivoren gebruiken om vast te stellen wat voor jager het was: een roedeljager of een solitaire jager en zelfs hoe het zijn prooi verorberde. De onderkaken van caniden zijn achter de kauwtanden gesteund om de dieren in staat te stellen botten te kraken met hun postkauwtanden (molaren M2 en M3). Uit een studie is gebleken dat het onderkaaksteunprofiel van de dire wolf lager was dan dat van de grijze wolf en de rode wolf, maar zeer vergelijkbaar met dat van de coyote en de Afrikaanse jachthond. Het dorsoventraal zwakke symphyseale gebied (in vergelijking met de premolaren P3 en P4) van de dire wolf wijst erop dat hij ondiepe beten uitdeelde, vergelijkbaar met zijn moderne verwanten en dat hij dus een roedeljager was. Dit suggereert dat de dire wolf misschien wel bot verwerkte, maar daar niet zo goed voor aangepast was als de grijze wolf. Het feit dat de frequentie van breuken bij de dire wolf in het Laat-Pleistoceen afnam tot die van zijn moderne verwanten, suggereert dat verminderde concurrentie de dire wolf in staat heeft gesteld terug te keren naar een voedingsgedrag waarbij minder botten werden geconsumeerd, een gedrag waarvoor hij het meest geschikt was. De resultaten van een studie van de microslijtage op het tandglazuur van specimens van de carnivoren uit de LaBrea kuilen, waaronder de dire wolf, suggereren dat deze carnivoren vlak voor hun uitsterven geen voedselstress hadden. Het bewijsmateriaal wijst er ook op dat de mate van kadavergebruik (d.w.z. de hoeveelheid die werd geconsumeerd ten opzichte van de maximaal mogelijke hoeveelheid, inclusief het afbreken en consumeren van botten) minder was dan bij de grote carnivoren van vandaag. Deze bevinding wijst erop dat het afbreken van de tanden verband hield met het jachtgedrag en de grootte van de prooi.
Invloed op het klimaat In vroegere studies werd voorgesteld dat veranderingen in de lichaamsgrootte van de dire wolf gecorreleerd waren met klimaatschommelingen. Een latere studie vergeleek de craniodentale morfologie van de dire wolf uit vier LaBrea kuilen, die elk vier verschillende tijdsperioden vertegenwoordigen. De resultaten tonen een verandering aan in de grootte van de dire wolf, gebitsslijtage en -breuk, schedelvorm en snuitvorm door de tijd heen. De lichaamsgrootte van de dire wolf was afgenomen tussen het begin van het Laatste Glaciale Maximum en bijna het einde daarvan tijdens de warme Allerød oscillatie. Bewijzen van voedselstress (voedselschaarste die leidt tot een lagere opname van voedingsstoffen) zijn te zien in een kleinere lichaamsgrootte, schedels met een grotere schedelbasis en een kortere snuit (vorm- en grootte-neotenie), en meer tandbreuken en -slijtage. Dikke wolven van 17.900 YBP vertoonden al deze kenmerken, wat wijst op voedselstress. Dire wolven van 28.000 YBP vertoonden ook tot op zekere hoogte veel van deze kenmerken maar waren de grootste wolven die werden onderzocht, en er werd voorgesteld dat deze wolven ook leden aan voedselstress en dat wolven van vóór deze datum nog groter in omvang waren. Voedingsstress leidt waarschijnlijk tot sterkere bijtkrachten om karkassen vollediger te verorberen en botten te kraken, en tot veranderingen in de schedelvorm om het mechanische voordeel te vergroten. Noord-Amerikaanse klimaatgegevens laten cyclische schommelingen zien tijdens de ijstijd met een snelle opwarming gevolgd door een geleidelijke afkoeling, de zogenaamde Dansgaard-Oeschger gebeurtenissen. Deze cycli zouden hebben geleid tot verhoogde temperatuur en droogte, en op LaBrea tot ecologische stress en dus voedselstress. Een soortgelijke trend werd gevonden bij de grijze wolf, die in het stroomgebied van Santa Barbara oorspronkelijk massief en robuust was, en mogelijk convergent evolueerde met de dire wolf, maar tegen het begin van het Holoceen werd vervangen door meer graciele vormen.
Dreuze wolf informatie gebaseerd op schedelmetingen Variabele 28.000 YBP 26.100 YBP 17.900 YBP 13.800 YBP Lichaamsgrootte grootste groot kleinste middelgroot/klein Tandafbraak hoog laag hoog laag Tandenslijtage hoog laag hoog laag Snuitvorm verkorting, grootste schedelbasis gemiddeld kortste, grootste schedelbasis gemiddeld Tandrijvorm robuust – – graciel DO gebeurtenis nummer 3 of 4 geen onnauwkeurige gegevens onnauwkeurige gegevens
Competitors Gemonteerde skeletten van Smilodon en dire wolf in de buurt van botten van de grondluiaard
Nog voor het verschijnen van de dire wolf, werd Noord-Amerika binnengevallen door het geslacht Xenocyon (voorouder van de Aziatische dhole en de Afrikaanse jachthond) dat even groot was als de dire wolf en meer hypercarnivoor. Het fossielenbestand laat zien dat ze zeldzaam waren, en men neemt aan dat ze niet konden concurreren met de nieuw afgeleide dire wolf. Stabiele isotopen analyse levert het bewijs dat de dire wolf, Smilodon, en de Amerikaanse leeuw concurreerden om dezelfde prooi. Andere grote carnivoren waren de uitgestorven Noordamerikaanse reuzenbeer met kort gezicht (Arctodus simus), de moderne poema (Puma concolor), de Pleistocene coyote (Canis latrans), en de Pleistocene grijze wolf die massiever en robuuster was dan tegenwoordig. Deze roofdieren concurreerden wellicht met mensen die op soortgelijke prooien jaagden. Exemplaren die aan de hand van hun morfologie zijn geïdentificeerd als Beringse wolven (C.lupus) en radiokoolstof gedateerd zijn op 25.800-14.300 YBP, zijn gevonden in de Natural Trap Cave aan de voet van de Bighorn Mountains in Wyoming, in het westen van de Verenigde Staten. De locatie ligt direct ten zuiden van wat in die tijd een scheiding zou zijn geweest tussen de Laurentide ijskap en de Cordilleran ijskap. Er kan een tijdelijk kanaal tussen de gletsjers hebben bestaan, waardoor deze grote, directe concurrenten van de dire wolf uit Alaska, die ook waren aangepast voor het jagen op megafauna, ten zuiden van de ijskappen konden komen. Resten van dire wolven zijn afwezig ten noorden van de 42° noorderbreedte in Noord-Amerika, daarom zou dit gebied beschikbaar zijn geweest voor Beringse wolven om zich langs de gletsjerlijn naar het zuiden uit te breiden. Hoe wijd ze toen verspreid waren is niet bekend. Ook deze zijn aan het eind van het Laat-Pleistoceen uitgestorven, evenals de dire wolf. Na aankomst in oostelijk Eurazië heeft de dire wolf waarschijnlijk concurrentie ondervonden van het meest dominante, wijdverspreide roofdier van het gebied, de oostelijke ondersoort van de holenhyena (Crocuta crocuta ultima). Concurrentie met deze soort kan de Euraziatische dire wolf populaties zeer laag hebben gehouden, wat heeft geleid tot de schaarste aan dire wolf fossiele resten in deze verder goed bestudeerde fossiele fauna.