Learning Outcomes
- Discussieer spierspanning en contractie
Muscle Twitch
We kunnen ons begrip van spiercontractie verbeteren door de contractie van één spiervezel te bestuderen. Een spiertrekking treedt op wanneer een spiervezel samentrekt als reactie op een commando (stimulus) van het zenuwstelsel. De tijd tussen de activering van een motorneuron en het optreden van de spiercontractie wordt de vertragingsfase genoemd (soms ook de latente fase genoemd). Tijdens de vertragingsfase beweegt een signaal, een actiepotentiaal genaamd, zich naar het uiteinde van het motorneuron (axonterminaal). Dit resulteert in het vrijkomen van acetylcholine en depolarisatie van de motorische eindplaat. De depolarisatie leidt tot het vrijkomen van calcium door het sarcoplasmatisch reticulum en de daaropvolgende binding van calcium aan troponine, waardoor de myosinebindingsplaats vrijkomt. Dit wordt gevolgd door de eigenlijke spiercontractie die spanning in de spier ontwikkelt. Deze volgende fase wordt de contractiefase genoemd. Tijdens de contractiefase vormen zich de cross-bridges tussen actine en myosine. Myosine beweegt actine, laat los en hervormt de cross-bridges vele malen terwijl de sarcomeer verkort en de spier samentrekt. Tijdens deze fase wordt ATP gebruikt en komt energie vrij in de vorm van warmte. Myosine laat los van actine wanneer een tweede ATP zich aan myosine hecht. Myosine is nu beschikbaar voor een volgende cross-bridge vorming. Wanneer de spier ontspant, neemt de spanning af. Deze fase wordt de relaxatiefase genoemd. Tijdens deze fase wordt calcium actief terug getransporteerd in het sarcoplasmatisch reticulum met behulp van ATP. Het troponine beweegt terug in positie en blokkeert de myosinebindingsplaats op de actine en de spier wordt passief langer.
Spierstimulus en contractiesterkte
Een skeletspiervezel zal een bepaalde hoeveelheid kracht produceren als de stimulus sterk genoeg is om de drempel voor spiercontractie te bereiken. Dit wordt de alles of niets wet genoemd. Laten we zeggen dat we een spiervezel elektrisch stimuleren. We beginnen met een kleine hoeveelheid stimulatie die de drempel om een samentrekking te veroorzaken niet bereikt. De spiervezel zal reageren door ontspannen te blijven, hij zal niet samentrekken. Als we nu de stimulatie opvoeren, zodat genoeg wordt geproduceerd om de drempel te bereiken, zal de spiervezel reageren door samen te trekken. Als we tenslotte de stimulans blijven opvoeren tot ver boven de drempel zal de vezel reageren door samen te trekken met dezelfde kracht als toen we net de stimulus bereikten. De spier zal niet met grotere kracht samentrekken als de prikkel groter is. De spier reageert op sterkere prikkels door dezelfde kracht te produceren. In skeletspieren kan een motorneuron vele spiervezels innerveren. Dit wordt een motorische eenheid genoemd. Er zijn talrijke motorische eenheden in de skeletspieren. Motorische eenheden werken op een gecoördineerde manier. Eén prikkel heeft invloed op alle spiervezels die door een bepaalde motor worden geïnnerveerd.
Relatie tussen spierlengte en spierspanning
De lengte van een spier is gerelateerd aan de spanning die de spier opwekt. Spieren zullen meer kracht genereren wanneer zij tot een bepaald punt voorbij hun rustlengte worden gestrekt. Spieren die voorbij dit punt worden gestrekt zullen minder spanning produceren. Als de spier op zijn rustlengte is, zal hij geen maximale spanning produceren omdat de actine- en myosinefilamenten elkaar te veel overlappen. Myosinefilamenten kunnen zich uitstrekken tot in de Z-schijven en beide filamenten interfereren met elkaar waardoor het aantal cross-bridges dat kan worden gevormd, wordt beperkt. Als de spier tot een punt wordt uitgerekt, zal de spanning in de spier toenemen. De actine- en myosinefilamenten kunnen elkaar nu optimaal overlappen, zodat het grootste aantal kruisbruggen kan worden gevormd. Als de spier te ver wordt uitgerekt, zal de spanning afnemen. De actine- en myosinefilamenten overlappen elkaar dan niet meer waardoor het aantal crossbridges dat kan ontstaan afneemt. De ideale lengte van een sarcomeer tijdens de productie van maximale spanning treedt op wanneer dikke en dunne filamenten elkaar het meest overlappen.
Controle van spierspanning
Neural control initieert de vorming van actine-myosine cross-bridges, wat leidt tot de sarcomeerverkorting die betrokken is bij spiercontractie. Deze contracties breiden zich uit van de spiervezel door bindweefsel om aan botten te trekken, waardoor beweging van het skelet ontstaat. De trekkracht die door een spier wordt uitgeoefend, wordt spanning genoemd, en de hoeveelheid kracht die door deze spanning wordt gecreëerd, kan variëren. Hierdoor kunnen dezelfde spieren zeer lichte voorwerpen en zeer zware voorwerpen bewegen. In individuele spiervezels hangt de hoeveelheid geproduceerde spanning af van de doorsnede van de spiervezel en de frequentie van neurale stimulatie.
Het aantal gevormde kruisbruggen tussen actine en myosine bepaalt de hoeveelheid spanning die een spiervezel kan produceren. Kruisbruggen kunnen zich alleen vormen waar dikke en dunne filamenten elkaar overlappen, zodat myosine zich aan actine kan binden. Als er meer cross-bridges worden gevormd, zal er meer myosine aan actine trekken, en zal er meer spanning worden geproduceerd.
De ideale lengte van een sarcomeer tijdens de productie van maximale spanning treedt op wanneer dikke en dunne filamenten elkaar in de grootste mate overlappen. Als een sarcomeer in rust wordt uitgerekt tot voorbij de ideale rustlengte, overlappen dikke en dunne filamenten elkaar niet meer zoveel mogelijk, en kunnen zich minder cross-bridges vormen. Hierdoor trekken minder myosinekoppen aan actine, en wordt minder spanning geproduceerd. Naarmate een sarcomeer korter wordt, wordt de overlappingszone kleiner naarmate de dunne filamenten de H-zone bereiken, die uit myosinestaarten bestaat. Omdat het de myosinekoppen zijn die cross-bridges vormen, zal actine zich in deze zone niet aan myosine binden, waardoor de door deze myofiber geproduceerde spanning afneemt. Als het sarcomeer nog korter wordt, beginnen dunne filamenten elkaar te overlappen, waardoor de vorming van kruisbruggen nog verder afneemt en er nog minder spanning ontstaat. Omgekeerd, als het sarcomeer zo ver wordt uitgerekt dat dikke en dunne filamenten elkaar helemaal niet meer overlappen, worden er geen kruisbruggen gevormd en wordt er geen spanning opgewekt. Deze mate van rek komt gewoonlijk niet voor, omdat accessoire eiwitten, interne gevoelszenuwen en bindweefsel zich tegen extreme rek verzetten.
De primaire variabele die de krachtproductie bepaalt is het aantal myofibers binnen de spier dat een actiepotentiaal ontvangt van het neuron dat die vezel controleert. Wanneer de biceps wordt gebruikt om een potlood op te pakken, geeft de motorische cortex van de hersenen slechts een paar neuronen van de biceps een signaal, en slechts een paar myofibers reageren. Bij gewervelde dieren reageert elke myofiber volledig als hij wordt gestimuleerd. Bij het oppakken van een piano seint de motorische cortex alle neuronen in de biceps in en doet elke myofiber mee. Dit komt in de buurt van de maximale kracht die de spier kan produceren. Zoals hierboven vermeld, kan het verhogen van de frequentie van actiepotentialen (het aantal signalen per seconde) de kracht nog wat meer verhogen, omdat de tropomyosine met calcium wordt overspoeld.
Typen spiervezels
Er zijn drie hoofdtypen skeletspiervezels. Deze worden fast twitch, slow twitch en intermediate genoemd. Over het algemeen genereren fast twitch vezels gedurende korte perioden veel kracht. Slow twitch vezels genereren lagere hoeveelheden kracht, maar kunnen dit gedurende langere perioden doen. Intermediate fibers hebben enkele kenmerken van zowel fast als slow twitch fibers. Fast twitch vezels worden ook Type II vezels genoemd. Fast twitch vezels zijn de overheersende vezels in het lichaam. Zij reageren snel op prikkels en kunnen veel kracht genereren. Ze hebben een grote diameter door de grote hoeveelheid myofibrillen. Hun activiteit wordt gevoed door ATP die wordt gegenereerd door anaërobe stofwisseling. Slow twitch vezels reageren veel trager op prikkels dan fast twitch vezels. Zij zijn kleiner in diameter en bevatten een groot aantal mitochondriën. Zij zijn in staat lange contracties vol te houden en verkrijgen hun ATP uit het aërobe metabolisme. Langzaam trekkende vezels zijn omgeven door netwerken van haarvaten die zuurstofrijk bloed aanvoeren voor gebruik in de aerobe energiesystemen. Zij bevatten ook een rood pigment, myoglobine genaamd. Myoglobine kan zuurstof binden (net als hemoglobine) en zorgt voor een aanzienlijke zuurstofreserve. Vanwege de roodachtige kleur van myoglobine worden deze vezels vaak rode spiervezels genoemd. Langzaam trekkende vezels worden ook wel type I-vezels genoemd. Intermediaire vezels lijken op fast twitch vezels omdat ze kleine hoeveelheden myoglobine bevatten. Zij hebben ook een netwerk van haarvaten om zich heen en worden niet zo snel moe als de fast twitch vezels. Ze bevatten meer mitochondriën dan fast twitch vezels, maar niet zoveel als slow twitch vezels. De contractiesnelheid en het uithoudingsvermogen liggen ook tussen fast en slow twitch vezels in. Intermediaire vezels worden ook wel type IIa vezels genoemd. Spieren met een overwicht aan trage vezels worden ook wel rode spieren genoemd, zoals in de rug en delen van de benen. Spieren met overwegend snelle vezels worden witte spieren genoemd. Het is interessant op te merken dat er geen slow twitch vezels zijn in de oogspieren of de spieren van de handen.
Bijdragen!
Verbeter deze paginaLees meer