Gouden adelaars zijn opportunisten en vrijwel elk dier van redelijke grootte kan als prooi worden gekozen. Meer dan 400 soorten gewervelde dieren zijn als prooi geregistreerd. De prooiselectie wordt grotendeels bepaald door de lokale beschikbaarheid en overvloed van prooisoorten. Gewoonlijk geven ze de voorkeur aan wilde, inheemse prooien, maar ze kunnen zich gemakkelijk aanpassen aan tamme en/of exotische dieren, meestal wanneer de prooi terugkeert naar een verwilderde staat. Dit is het duidelijkst op eilanden met zeer weinig (of geen) inheemse landzoogdieren, zoals Corsica in Frankrijk, Santa Rosa en Santa Cruz in Californië en veel van de Binnen- en Buiten-Hebriden in Schotland. De meeste analyses van de voedingsgewoonten van roofvogels zijn het resultaat van onderzoek van de prooiresten rond een actieve arend aan het eind van het broedseizoen (september of oktober), op basis van gevonden braakballen, skeletten en huiden. Deze methode is niet volledig voor de analyse van de prooidieren, aangezien bijzonder kleine prooien geen sporen kunnen achterlaten en zij geen rekening kan houden met de prooidieren die worden gekozen door overwinterende adulten en door zeer nomadische juveniele arenden (van beide wordt aangenomen dat zij meer aas en grote prooidieren bevatten). Aangezien ooggetuigenverslagen van de jacht en het van nabij volgen van prooien die naar het nest worden gebracht zeldzaam zijn en de arenden waarschijnlijk zullen storen, is dit echter de best bekende methode om de prooidieren van de arend te bestuderen. Uit studies is gebleken dat het gemiddelde nest van de steenarend 3,57 prooisoorten bevat, hoewel er binnen het verspreidingsgebied aanzienlijke variatie bestaat in de breedte van het voedselpakket, gaande van gemiddeld 11,2 soorten in de Franse Pyreneeën tot slechts 1,4 in Alaska. In het algemeen is de breedte van het voedsel in Eurazië groter dan in Noord-Amerika, waar arenden vaak slechts op twee of drie soorten hoeven te jagen gedurende de gehele broedcyclus. Naar de normen van het geslacht Aquila is dit een matig uitgebreid voedselpakket, dat niet opmerkelijk is in vergelijking met dat van sommige andere roofvogels. Het totale prooigewicht varieert van 10 g tot ten minste 114 kg, hoewel de meeste prooien ongeveer half zo zwaar zijn als die van de roofarend, met een typisch prooigewicht van 0,5 tot 4 kg, maar meestal in de onderste helft van dat bereik. Studies hebben aangetoond dat het gemiddelde prooigewicht van steenarenden in hun hele verspreidingsgebied op 1,614 kg (3,56 lb) wordt geschat. Slechts 15,8% van de prooien weegt meer dan 4 kg. In een nest in Mongolië bleken de prooien zwaarder te zijn dan elders in het verspreidingsgebied, met een geschat gemiddeld gewicht van ongeveer 3 kg (6,6 lb). Het gemiddelde geschatte gewicht van de prooien van de meeste andere Aquila-soorten is over het algemeen veel lager, maar de arend met de wigstaart lijkt prooien van een vergelijkbaar gewicht te nemen (zowel wat het gemiddelde als het bereik van het prooigewicht betreft), terwijl het gemiddelde prooigewicht van de arend van Verreaux hoger is, waarschijnlijk meer dan 2 kg (4,4 lb).
De belangrijkste groep prooien voor steenarenden zijn zoogdieren. In 59 studies van het broedseizoendieet in het hele verspreidingsgebied was 63,2% van de prooiresten afkomstig van zoogdieren. Het dieet in Noord-Amerika is vooral gericht op zoogdieren: ongeveer 84% van de prooien bestond uit zoogdieren. Na de zoogdieren waren de andere vogels het belangrijkst, met ongeveer 26,8% van de prooien. Reptielen maakten ongeveer 7% uit van de prooien in het hele verspreidingsgebied, terwijl andere prooigroepen de resterende 3% uitmaakten. Alle verschillende prooigroepen worden hieronder onderzocht, waarbij hoofdzakelijk gebruik wordt gemaakt van de eerder genoemde 59 voedingsstudies.
- Leporidae
- GrondeekhoornsEdit
- KorhoenEdit
- FazantenEdit
- Dieren
- Schapen, geiten en varkensEdit
- HertenEdit
- PredatiemethodenEdit
- Andere zoogdierenEdit
- Andere vogelsEdit
- Reptielen en amfibieënEdit
- Andere prooienEdit
- Interspecifieke roofdierrelatiesEdit
- Betrekkingen met kleinere dagactieve roofvogelsEdit
- Relaties met aaseters
- Betrekkingen met uilenEdit
- Relaties met andere arenden
- Relaties met vleesetende zoogdierenEdit
Leporidae
De familie Leporidae (konijnen en hazen) is gemakkelijk de belangrijkste prooigroep, Deze familie omvat ongeveer 32% van de prooien die door steenarenden worden gevangen. Twaalf van de zestien voedingsstudies in Noord-Amerika toonden leporidae aan als de meest voorkomende prooigroep, in sommige gebieden goed voor meer dan 75% van de prooiresten. In de noordelijke Rocky Mountains en de Northern Plains zijn de belangrijkste prooisoorten het witstaarthijshoornkonijn (Lepus townsendii) en de bergkatoenstaart (Sylvilagus nuttallii). In het zuidwesten, het Grote Bekken en het grootste deel van Californië zijn de voornaamste prooisoorten het zwartstaartjakhalskonijn (Lepus californicus) en de woestijnkatoenstaart (Sylvilagus audubonii), waarbij de eerstgenoemde bijzonder belangrijk is en in een studie van 1976 ongeveer een kwart van de prooidieren van Noord-Amerika uitmaakte. In twee studies in Zuid-Idaho domineerden het konijn en de twee katoenstaarten het dieet, dat meer dan 70% van de nestresten omvatte. Meer plaatselijk kunnen andere konijnen en katoenstaarten in kleinere aantallen worden gevangen. De sneeuwschoenhaas (Lepus americanus) wordt beschouwd als de dominante prooisoort in de boreale bossen van Canada, maar er zijn daar geen voedingsstudies verricht. De sneeuwschoenhaas en de grotere Arctische haas (Lepus arcticus) behoren tot de belangrijkste prooisoorten in Alaska, hoewel zij in één nest in centraal Alaska ondergeschikt waren aan de ptarmigan en nesten in Denali National Park slechts 0,4% leporideresten bevatten. Ook nesten in Alberta en Washington bevatten bijna geen resten van leporidae.
19 van de 45 studies in het Palearctisch gebied vermeldden leporidae als de meest voorkomende prooifamilie voor steenarenden. Belangrijke prooisoorten zijn de berghaas (Lepus timidus) (in de Schotse Hooglanden en de Franse Alpen), het Europese konijn (Oryctolagus cuniculus) (in de Schotse Hooglanden, Sicilië, de Apennijnen, Zwitserland, Spanje, het Centraal Massief van Frankrijk en de Franse Alpen; in de eerste twee genoemde gebieden is het konijn een door de mens geïntroduceerde invasieve soort), de bruine haas (Lepus europaeus) (in Zwitserland, de Apennijnen, de Franse Alpen en Armenië), de Japanse haas (Lepus brachyurus) (in Japan), de Kaapse haas (Lepus capensis) (in Mali en Niger) en de Ethiopische hooglandhaas (Lepus starcki) (in het Balegebergte) In sommige gebieden zijn leporidae secundaire prooien, zoals in Scandinavië, waar de berghaas ongeveer 20% van de prooien uitmaakt, met een bekend maximum van 28.4% in Noord-Finland. De tolai haas (Lepus tolai) was een secundaire prooi in Mongolië, ongeveer 21% van de prooi. Het Europese konijn lijkt een secundaire prooi te zijn in Hongarije, waar het 14,3% uitmaakt.
Het geschatte typische gewicht van hazen waarop door steenarenden wordt gejaagd is 1,36 tot 3,7 kg, terwijl konijnen waarop wordt gejaagd gemiddeld iets minder dan 1 kg wegen. Behalve af en toe een sneeuwhaas, een witstaarthaas of een antilopehaas (Lepus alleni), wegen de meeste in Noord-Amerika bejaagde leporidae 2 kg of minder, waaronder de kleinste haas ter wereld, de sneeuwschoenhaas van 1,45 kg, en het kleinste konijn ter wereld, het dwergkonijn van 400 g (Brachylagus idahoensis). In Europa, waar gewoonlijk op grote bruine hazen en berghazen, die soms meer dan 5 kg wegen, wordt gejaagd, worden de prooien soms in stukken gehakt alvorens ze naar het nest worden gebracht. In het hele verspreidingsgebied van de steenarend worden hazen en konijnen over het algemeen gejaagd door middel van “hoogzweven met glijaanval” of “contourvlucht met korte glijaanval”. Leporidae zijn in principe solitaire dieren, maar zij kunnen in hoge dichtheden voorkomen, zoals wanneer de jakrabbits in het westen van Noord-Amerika op hun hoogtepunt zijn in borstelige gebieden, of (historisch althans) konijnen in soortgelijke borstelige habitats op het Iberisch schiereiland. Het doel van de steenarend bij de jacht op hazen en konijnen is de prooi te vangen wanneer deze in de open lucht aan het foerageren is. Als de haas of het konijn meer dan enkele seconden vóór de aanval merkt dat de arend op hem afkomt, zet hij een snelle, huppelende looppas in. Zodra contact is gemaakt, zullen konijnen en hazen de arend vaak schoppen of proberen te bijten, maar ontsnappen is onwaarschijnlijk als ze eenmaal op de grond zijn vastgepind. In sommige gevallen zijn ze in staat om vegetatie te bereiken en, als die voldoende diep en dicht is, kan de arend hen niet verder achtervolgen. Hoewel zeldzaam, is van steenarenden bekend dat zij de “loop en grijp aanval” gebruiken om een leporide uit zijn dekking te trekken. Veel jachtpartijen in Schotland op berghaas gaan gepaard met een ietwat langdurige achtervolging van de staart. Als de steenarend in staat is een konijn of haas ver in het open veld te onderscheppen, ontstaat vaak een kronkelige achtervolging met de staart, maar de overlevingskansen van de prooi zijn kleiner naarmate ze verder van de dekking verwijderd zijn. Af en toe zijn broedparen waargenomen die samen op konijnen jagen, waarbij de ene zich op een groepje van hen stort, terwijl de andere uit het zicht wacht en een van de konijnen aanvalt die op de vlucht wordt gejaagd.
GrondeekhoornsEdit
Na de leporidae, is de op een na belangrijkste groep in het dieet van steenarenden de grondeekhoorn. Zij vormen ongeveer 11,2% van de prooien die deze soort in zijn hele verspreidingsgebied vangt. In gebieden waar leporidae schaars zijn, lijkt deze groep knaagdieren een prominentere plaats in te nemen. In vele delen van het verspreidingsgebied van de steenarend zijn grondeekhoorns zeldzaam of afwezig, zoals op de Britse eilanden, het Iberisch schiereiland en sommige delen van centraal Eurazië. Niettemin zijn ongeveer de helft van de grote Spermophilus-groep, alle soorten prairiehonden, drie van de vier soorten antilope eekhoorns en bijna alle soorten marmotten aangetroffen als prooidieren van de steenarend. Nesten in Denali National Park in Alaska bevatten, onder een steekproef van 690 resten, 84,2% Arctische grondeekhoorns (Spermophilus parryii). Studies in Alaska hebben aangetoond dat de andere belangrijke prooisoorten in Alaska, het wilgenpaardvarken en de sneeuwschoenhaas, een 8 tot 11 jarige populatiecyclus volgen. De plaatselijk overvloedige grondeekhoorns vertonen minder dramatische populatievariaties en komen half tot eind mei uit hun winterslaap (kort nadat de arenden zijn teruggekeerd van de trek). De Arctische grondeekhoorn uit Alaska lijkt in piekjaren aanvullend te worden gegeten, maar vult vervolgens de primaire niche wanneer de ptarmigan- en hazenpopulaties instorten. In Alberta waren Columbiaanse grondeekhoorns (Spermophilus columbianus) (soms aangevuld met andere soorten zoals geelbuikmarmotten) de voornaamste prooisoort, die 84% uitmaakte van het dieet van arenden die er nestelden. In de Franse Alpen is de belangrijkste prooisoort de Alpenmarmot (Marmota marmota) met 68,9% op een steekproef van 198 uit 6 nesten. Dit is ook de belangrijkste prooisoort in de Italiaanse Alpen boven de boomgrens, met 49,7% van een steekproef van 79 uit 12 nesten. In het gebied rond de Kaspische Zee in Kazachstan zijn gele grondeekhoorns (Spermophilus fulvus) de belangrijkste zoogdierprooi met 23,4% van een steekproef van 468 uit 36 nesten. Langs de kust van Californië vervangen Californische grondeekhoorns (Spermophilus beecheyi) de daar schaarse konijnen als voornaamste prooisoort. In Washington, waar de steenarend voornamelijk door de mens gemaakte open plekken in het bos bewoont, is de geelbuikmarmot (Marmota flaviventris) de belangrijkste prooisoort, die 41,8% uitmaakt van een steekproef van 47 uit 2 nesten en 40,3% van een steekproef van 315 uit 74 nesten. In veel andere gebieden zijn grondeekhoorns secundaire prooien, gewoonlijk na de haasachtigen wat hun betekenis voor het voedsel betreft. Dit is vooral het geval in de aan elkaar grenzende westelijke Verenigde Staten buiten de staat Washington en de kust van Californië, waar zij vaak als tweede, derde of zelfs vierde meest vertegenwoordigde familie in de resten voorkomen. Prairiehonden komen alleen voor als aanvullende prooi voor broedende steenarenden, maar overwinterende arenden azen naar verluidt zwaar op kolonies van zwartstaart prairiehonden (Cynomys ludovicianus). Hoewel zeldzaam, zijn boomeekhoorns opgedoken als prooi in sommige adelaarsnesten in zowel Noord-Amerika als Eurazië.
Grondeekhoorns zijn over het algemeen vrij sociale dieren en sommige soorten leven zelfs in samenhangende kolonies. Alle grondeekhoorns leven in holen, die bij soorten als prairiehonden behoorlijk uitgebreid kunnen zijn. De “contourvlucht met korte glijaanval” is in wezen de enige jachttechniek die door steenarenden op grondeekhoorns wordt toegepast. Grondeekhoorns foerageren gewoonlijk op korte afstand van een van hun holen, dus is het voor de steenarend van essentieel belang om een verrassingsfactor te hebben. Arenden gaan de holen niet binnen, in tegenstelling tot sommige vleesetende zoogdieren die grondeekhoorns eten. Als ze op grondeekhoorns jagen, lijken zeearenden hun slachtoffer te kiezen in de laatste seconden voor ze toeslaan. De meeste grondeekhoorns waarop zeearenden jagen zijn vrij klein: de hele Spermophilus-groep en sommige prairiehonden wegen minder dan 1 kg (2,2 lb). Marmotten zijn een meer geduchte vangst, aangezien de meeste soorten in het voorjaar ten minste 1,5 tot 3,5 kg wegen en tegen de herfst ongeveer het dubbele, wat ruwweg het hoogste gewicht is dat een vliegende arend kan dragen. Hoewel ze plaatselijk op grote aantallen jonge dieren kunnen jagen, kunnen ze in andere gevallen een volwassen marmot na een slachting in stukken hakken, zodat ze die naar het nest kunnen dragen. In de Alpen zouden adelaars er baat bij hebben om te nestelen onder de weiden waar hun prooien van de Alpenmarmot voorkomen, zodat ze bergaf kunnen vliegen, een veel gemakkelijkere vliegmethode bij het dragen van een zware last dan bergop vliegen.
KorhoenEdit
Hoewel afwezig of zeldzaam in sommige gebieden waar de steenarend voorkomt, is dit veruit de belangrijkste vogelfamilie in het dieet van steenarenden, goed voor 10..3% van hun bekende prooi. In Scandinavië en de Baltische Staten vormen korhoenders de voornaamste prooi van deze arenden, die tussen 47,6 % en 63,3 % van hun voedsel uitmaakt en de zoogdieren geheel verdringt. De belangrijkste prooisoort in het grootste deel van dit uitgestrekte gebied is het westelijke auerhoen (Tetrao urogallus), aangevuld met zijn neefjes, het korhoen (Tetrao tetrix) en het hazelhoen (Tetrastes bonasia). In de noordelijkste delen van Scandinavië worden zij echter vervangen door de kleinere wilgenhoen (Lagopus lagopus) en rotshoen (Lagopus muta). Uit een studie in Wit-Rusland is gebleken dat korhoenders met 47,8% van het arenddieet de meest voorkomende prooifamilie vormen. In Estland is de prooifamilie gevarieerder, maar korhoenders zijn met 18,1% nog steeds de meest vertegenwoordigde vogelfamilie. Het korhoen, een ras van het wilgenhoen (Lagopus lagopus scotica), en het rotshoen (ook wel gewoon ptarmigan genoemd) komen veel voor in het dieet van de steenarend in delen van Schotland, tot 47,8% in één studie. Een studie in Alaska toonde aan dat de twee soorten ptarmigan (vooral de meer voorkomende wilg) 49,1% uitmaakten van de overblijfselen in het nest van een steenarendpaar, waardoor dit de enige bekende studie in Noord-Amerika is waarbij vogels een groter aandeel in het dieet hadden dan zoogdieren. Andere rapporten uit Alaska tonen de wilgenhoen als secundaire prooi. In sommige andere gebieden worden korhoenders alleen als bijkomende prooi gevangen. Uit een studie in de Italiaanse Alpen bleek dat korhoenders 19,4% van de nestresten uitmaakten en de meest voorkomende vogelprooi waren. In het oosten van de staat Washington was het korhoen (Dendragapus fuliginosus) de op één na belangrijkste prooisoort (13%), na de geelbuikmarmot. Over het geheel genomen is het waarschijnlijk dat elke soort korhoen ten minste ergens een prooi is van de steenarend.
Gouden arenden jagen over het algemeen op korhoenders volgens de “contourvlucht met korte glijaanval”-methode, omdat korhoenders vaak in kleine groepen worden aangetroffen. De gebruikelijke reactie van het korhoen is om in de vlucht op te stijgen. Als hij het korhoen weet te verrassen, heeft de arend een fractie van een seconde om de prooi te grijpen voordat deze wegvliegt. De arend zal vaak de jacht staken nadat het korhoen gevlogen is, omdat het onwaarschijnlijk is dat hij zo’n prooi in de lucht kan inhalen, tenzij hij heel snel hoogte over zijn prooi wint, hoewel hij in staat kan zijn om de juiste hoogte te winnen om achter een korhoen aan te vliegen of het zelfs te vangen terwijl hij hoog vliegt, gebruik makend van de “hoge zweef met verticale buk aanval”. In Idaho werd een jonge arend waargenomen die een steen liet vallen in de nabijheid van een duistere korhoen (Dendragapus obscurus), mogelijk in een poging het dier op te schrikken zodat het zou kunnen worden ingehaald vanuit een vlieghoogtevoordeel. Hoewel arenden zowel mannelijke als vrouwelijke korhoenders aanvallen, kunnen korhoenders, wanneer zij in het voorjaar op “leks” verschijnen, meer afgeleid zijn en gemakkelijker gevonden worden. Korhoenders zijn over het algemeen bescheiden prooien voor steenarenden: veel soorten wegen niet meer dan 1 kg (2,2 lb). Een uitzondering is de volwassen haan van het westelijke auerhoen, die gewoonlijk meer dan 4 kg weegt. Naast hun grote afmetingen zijn auerhanen uitzonderlijk agressief wanneer ze zich op een roest bevinden en er is waargenomen dat steenarenden andere, gedurfdere tactieken gebruiken tijdens de jacht op deze vogels, waarbij ze zelfs op de roest landen om vechtende korhoenders te confronteren en te overmeesteren. In Zweden bleken de meeste resten van auerhoenders die van de meer bescheiden volwassen vrouwtjes te zijn.
FazantenEdit
In over het algemeen warmere gebieden van het Euraziatische continent, vervangt de diverse fazantenfamilie het korhoen als de belangrijkste groep vogels in het dieet van de steenarend. In het hele verspreidingsgebied vormen fazanten 5,7% van het dieet van deze soort. In tegenstelling tot het korhoen maken fazanten in geen enkele studie meer dan de helft van de nestresten uit, maar ze kunnen niettemin belangrijk zijn. Dit is vooral het geval in Spanje, waar uit de meeste studies blijkt dat de fazanten met 22,8-28,7% van het dieet, hoofdzakelijk de roodpootpatrijs (Alectoris rufa), na het Europese konijn de meest prominente prooisoort zijn, waarbij de roodpootpatrijs en het konijn samen meer dan 90% van de prooiresten in verscheidene nesten aldaar uitmaken. De roodpootpatrijs is samen met de rotspatrijs (Alectoris graeca) en de grijze patrijs (Perdix perdix) de belangrijkste prooigroep in de Franse Pyreneeën met 15,8% van een steekproef van 114 uit 10 nesten. In Hongarije lijkt de fazant (Phasianus colchicus) de favoriete prooisoort te zijn, met 26,6% van de prooien van een steekproef van 49 uit 4 nesten aldaar. In Japan is de koperfazant (Syrmaticus soemmerringii) de op één na meest voorkomende prooisoort, die 17,8% van de overblijfselen uitmaakt (steekproef van 967 uit 5 nesten). In het gebied rond de Kaspische Zee in Kazachstan is de meest voorkomende vogelsoort (en de op twee na meest voorkomende prooisoort) de tsjoekar (Alectoris tsjoekar), die 19,5% uitmaakt van een steekproef van 468 uit 36 nesten. De chukar en de kaspische sneeuwhoen (Tetraogallus caspius) zijn naar verluidt de voornaamste vogelprooisoorten in Armenië. In het Himalayagebied behoren twee zeer grote fazanten, de Himalayamonal (Lophophorus impejanus) en de Himalayasneeuwhoen (Tetraogallus himalayensis), naar verluidt tot de belangrijkste prooisoorten voor arenden. De Moorlandfazant (Scleroptila psilolaemus) was naar verluidt de meest voorkomende vogelprooisoort in het Balegebergte in Ethiopië, namelijk 10% van een steekproef van 49 op 4 nesten. Noord-Amerika heeft minder inheemse fazantensoorten, maar op geïntroduceerde soorten zoals grijze patrijs, ringnecked fazant en vooral chukar wordt gemakkelijk gejaagd (inheemse kwartels schijnen door de steenarend grotendeels of geheel als prooi te worden genegeerd, misschien wegens hun geringe grootte of hun dichte struweelgewoonten). In Nevada is de kwartelkoning de belangrijkste vogelsoort in het dieet (met 5,4%) en in de staat Washington de op één na belangrijkste (met 11,8%). Een inheemse Noord-Amerikaanse “fazant” waarvan bekend is dat er af en toe op gejaagd wordt, is de wilde kalkoen (Meleagris gallopavo), de grootste soort hoenderachtigen. De steenarend is de enige grote roofvogel van volwassen kalkoenen. De jachttechnieken die op fazanten worden gebruikt, zijn waarschijnlijk vergelijkbaar met die welke voor korhoenders worden gebruikt. De fazanten waarop door steenarenden wordt gejaagd, zijn ook qua grootte vergelijkbaar met korhoenders. Alectoris sp. wegen ongeveer 500 g (1,1 lb) en middelgrote soorten ongeveer 1 kg (2,2 lb). Sneeuwhoenders wegen vaak 2,5 tot 3 kg, terwijl de volwassen vrouwtjes- en mannetjeskalkoen respectievelijk ongeveer 4 kg en 8 kg wegen. Op een wildcamera in Tennessee werd gefilmd hoe een steenarend een volwassen kalkoen aanviel, waarbij hij een “contourvlucht met korte glijaanval” leek te gebruiken, maar de prooi leek in dit geval met succes de aanvallen te ontwijken door weg te rennen en uiteindelijk weg te vliegen. Van broedparen arenden is bekend dat ze samen op kalkoenen jagen.
Dieren
De bijdrage van hoefdieren aan het dieet van steenarenden is lange tijd het meest omstreden en besproken aspect geweest van de gehele biologie van de soort. In totaal maken herten ongeveer 4,97% uit van al het voedsel van steenarenden, runderen ongeveer 4,92%, varkens ongeveer 0,71% en pronghorns minder dan dat. De incidentele jacht van zeearenden op huisdieren en bevoorrechte wildsoorten is gebruikt als rechtvaardiging voor populatiebeheersing. Schapenhouders in Schotland hebben in het verleden beweerd dat tot 80% van de sterfte onder hun kudden werd veroorzaakt door arenden. Leslie Brown beweerde, tot het tegenovergestelde uiterste, dat het “fysiek onmogelijk” was voor een steenarend om een hoefdier te doden dat een paar keer zijn eigen gewicht zou wegen. De waarheid ligt ergens tussenin. Bijna alle predatie op levende hoefdieren is gericht op lammeren, kalveren of geitenlammeren en deze meestal in de eerste levensmaanden. Zodra ze een bepaalde grootte overschrijden, is het niet praktisch voor broedende adelaars om de opgroeiende hoefdieren te prederen, niet alleen vanwege de moeilijke en gevaarlijke aard van het doden, maar ook het feit dat het te zwaar zou zijn om naar het nest te dragen.
Schapen, geiten en varkensEdit
Schapen worden soms in aanzienlijke aantallen gegeten, vooral in de Binnen- en Buiten-Hebriden van Schotland (25.9% respectievelijk 26,8% van de nestresten). Onderscheid maken of een lam levend is gevangen en gedood of als karkas is leeggehaald is mogelijk als de resten in goede conditie zijn. Bij een onderzoek van 10 dergelijke resten in nesten in Schotland werd vastgesteld dat 3 lammeren levend waren gevangen en 7 nadat ze gestorven waren. Dit wijst erop dat de meeste lammeren als aas worden gevangen, hetgeen nog wordt versterkt door het feit dat veel aas van hoefdieren dat rond actieve nestplaatsen in Schotland wordt gevonden reeds in een onwelriekende en bedorven toestand verkeert. Ook tamme geiten (Capra aegagrus hircus) worden af en toe gepredeerd. In het dieet van op Corsica broedende arenden waren geiten iets belangrijker dan schapen; beide huisdieren maakten daar 20,5 % van het dieet uit en vormden de belangrijkste voedselbron. In Noord-Amerika bleken lammeren en geiten minder dan 1,4% van alle prooidieren uit te maken. In Montana werd vastgesteld dat de meeste predatie op lammeren door steenarenden werd begaan door jonge arenden of arenden die niet tot broeden waren gekomen (die geen behoefte hebben om een prooi naar een nest te dragen). Daar werd vastgesteld dat de jacht op tam vee een piek vertoont tijdens natte, koude lentes die een ongunstig effect leken te hebben op de plaatselijke overvloed aan jakhalzen. Varkens (zowel wilde als tamme soorten) worden af en toe gevangen, vooral in insulaire populaties. Studies hebben aangetoond dat varkens (zeer waarschijnlijk als aas gevangen) tot 13,3% van het dieet uitmaken op Corsica en 43,1% op Santa Cruz Island, Californië. Er leven maar weinig wilde varkens samen met steenarenden, maar wilde zwijnen (Sus scrofa) (waarschijnlijk alleen als big of als aas) zijn in Bulgarije gevangen.
HertenEdit
Van de wilde soorten hoefdieren zijn herten de prooifamilie bij uitstek. Bij een onderzoek in de Italiaanse Alpen was de meest voorkomende prooisoort het Europese ree (Capreolus capreolus), dat 32,2% van de nestresten uitmaakte. Ook in de Franse Pyreneeën (14,9%) en Zwitserland (14,6%) was het ree een prominent prooidier. In verschillende delen van de Schotse Hooglanden wordt het edelhert (Cervus elaphus) met enige regelmaat gegeten, met een maximale vertegenwoordiging daar van 22,3% van de prooiresten in de Northwest Highlands. In Noord-Amerika maakten verschillende hertensoorten, maar vooral muildierherten (Odocoileus hemionus) reekalfjes, een belangrijk deel uit van het dieet in Washington (14,3%) en Californië (12,7%). Rond de Himalaya is het kleine witbuikige muskushert (Moschus leucogaster) naar verluidt een favoriet prooidier (hoewel geen kwantitatieve analyses bekend zijn). In de bijna arctische streken van Scandinavië worden met enige regelmaat rendieren (Rangifer tarandus) van zowel semi-gedomesticeerde als wilde soortgenoten gegeten; uit een studie in Noord-Zweden bleek dat rendieren 11,4% van de prooidieren uitmaakten. In de meest noordelijke streken van Alaska zijn steenarenden schaarser dan in vergelijkbare gebieden in Scandinavië en jagen zij slechts af en toe op wilde rendieren. Toch waren steenarenden naar verluidt de meest productieve predator van pasgeboren kalveren van de Porcupine kariboekudde (Rangifer tarandus granti) in centraal Alaska. Gedeeltelijke resten van elanden (Alces alces) zijn gevonden bij een nest in Zweden. Levende kalveren en kadavers vormen waarschijnlijk het grootste deel van de hertenconsumptie van de steenarend (zeker bij soorten met een groter lichaam, zoals edelherten). Wat de wilde runderen betreft, zijn arenden naar verluidt de belangrijkste predator van kalveren van Saiga-antilopen (Saiga tatarica) in Mongolië en worden in Europa regelmatig gemsbokken (Rupicapra rupicapra) en Alpen steenbokken (Capra ibex) als prooi genomen. Mongoolse gazellen (Procapra gutturosa) maakten ongeveer 15% uit van de resten die bij een nest in Mongolië werden gevonden. Tot zeven wilde geitensoorten, vijf andere wilde schapensoorten en ten minste twee wilde gazellesoorten zijn bevestigde prooien van steenarenden. In Noord-Amerika wordt af en toe op pronghorn (Antilocapra americana) gejaagd.
PredatiemethodenEdit
De belangrijkste predatiemethode die op hoefdieren wordt toegepast is de “lage vlucht met aanhoudende grijpaanval”, waarbij het enkele seconden tot minstens 15 minuten kan duren voordat de prooi gedood is. In studies varieerde het gemiddelde geschatte gewicht van hoefdierprooien gevonden in steenarendnesten tussen 2,5 kg en 5 kg, afhankelijk van de locatie en de betrokken soort. In elk geval is het gewicht van de hoefdierprooi vergelijkbaar met het gemiddelde gewicht van de pasgeborenen van de betrokken soort, en de meeste hoefdieren die worden gevangen hebben ongeveer hetzelfde gewicht als de steenarend. De vangst van grotere hoefdieren is uitzonderlijk, maar is in verscheidene gevallen bevestigd, en vindt het meest waarschijnlijk plaats in de late winter of het vroege voorjaar, wanneer andere beschikbare prooien schaars zijn en (in het grootste deel van het verspreidingsgebied) arenden niet bezig zijn met het dragen van prooien naar een nest. In Schotland is vastgesteld dat steenarenden kalveren van edelherten doden die tot 20 kg wegen, en ze zijn op film vastgelegd terwijl ze een volwassen edelhert aanvielen, maar de jacht niet doorzetten. Zowel volwassen als jonge gemzen en steenbokken zijn als prooi bevestigd en in sommige gevallen zijn zij van klifranden geduwd om dood te vallen, waarna zij kunnen worden verorberd. Bij een Mongools nest werd een blijkbaar levend gevangen, in stukken gehakte volwassen Mongoolse gazelle waargenomen. Volwassen pronghorns van 27 tot 32 kg zijn met succes aangevallen en gedood. Ongeslaagde aanvallen op zowel volwassen muildierherten als witstaartherten (Odocoileus virginianus) zijn onlangs gefilmd, maar er is slechts één verslag dat melding maakt van predatie op een volwassen witstaarthert. Volwassen reeën, die betrekkelijk bescheiden van grootte zijn, worden wellicht met enige regelmaat gevangen, in tegenstelling tot volwassen reeën van andere hertensoorten. Een handvol bevestigde aanvallen op vrij grote schapen, waaronder uitzonderlijk gezonde volwassen dieren, met een geschat gewicht van ongeveer 52 tot 70 kg, hebben zich in Schotland voorgedaan. Uit een studie in Finland bleek dat rendierkalveren, met een geschat gemiddeld gewicht van 12 kg (26 lb), routinematig werden gedood. Volwassen vrouwelijke rendieren van 60 tot 70 kg zijn in drie gevallen in Midden-Noorwegen gedood. Een steenarend werd in het Russische Verre Oosten met een wildcamera vastgelegd terwijl hij een volwassen vrouwelijk sika-hert doodde, een unieke gebeurtenis om op film vast te leggen, aangezien de jacht van arenden op zelfs gewone prooien moeilijk te fotograferen is. Vrouwtjes van deze soort wegen 68 tot 90 kg, maar een gedetailleerd onderzoek van kalfsresten heeft aangetoond dat steenarenden in New Mexico, hoofdzakelijk overwinterende migranten, tussen 1987 en 1989 12 exemplaren hebben gedood en 61 verwond met een gewicht van 41 tot 114 kg. Van geen enkele andere levende roofvogel is vastgesteld dat hij zo’n zware prooi doodt, hoewel van wigstaartarenden, vechtarenden (Polemaetus bellicosus) en kroonarenden (Stephanoaetus coronatus) is vastgesteld dat zij prooien doden die naar schatting tot respectievelijk 50 kg, 37 kg en 30 kg wegen.
Andere zoogdierenEdit
Muizen, ratten en verwante soorten vormen af en toe een belangrijk deel van het dieet van de steenarend, en maken 3.05% van de prooi in het hele verspreidingsgebied. De meeste zoogdieren ter grootte van een muis zijn te klein om als regelmatige prooi te dienen, maar in marginale habitats kunnen ze belangrijker worden, waarbij uit studies blijkt dat ze soms meer dan 10% van de nestresten uitmaken. Soorten waarop gejaagd wordt zijn onder meer de Noord-Amerikaanse hertenmuis (Peromyscus maniculatus) op Santa Rosa Island en de Santa Cruz Islands, de Noorse lemming (Lemmus lemmus) in Noord-Zweden, de bruine rat (Rattus norvegicus) in de noordelijke hooglanden van Schotland, de grote gerbils (Rhombomys opimus) in het gebied rond de Kaspische Zee in Kazachstan, en de grasrat (vooral de grasrat van Blick, Arvicanthis blicki) en de grootkopmollenrat (Tachyoryctes macrocephalus) in het Balegebergte.
Zoogdier carnivoren kunnen wedijveren om sommige van dezelfde prooien als steenarenden, maar kunnen zelf ook prooi worden, waarbij de belangrijkste prooifamilie van carnivoren de caniden (hondenfamilie) zijn. Van 12 soorten caniden is bekend dat zij door steenarenden zijn bejaagd en samen maken zij ongeveer 2,8% uit van het voedsel van alle onderzochte steenarendnesten. Meestal gaat de voorkeur uit naar vossen, meestal jonge exemplaren, hoewel vossen van elke leeftijd of conditie, met inbegrip van volwassen mannelijke rode vossen (Vulpes vulpes) die zwaarder zijn dan de arenden zelf, kunnen worden bejaagd. In een groot deel van het verspreidingsgebied van beide soorten leven de rode vossen samen met de steenarenden en jagen de arenden in kleine aantallen op hen. Rode vossen maken 13,5% uit van de nestresten in Sicilië en 5,9% in de Republiek Macedonië. In een nest in Mongolië was de Corsac vos (Vulpes corsac) verrassend genoeg de belangrijkste prooisoort, met 38% van de bemonsterde resten. Vos (Vulpes macrotis), gierzwaluw (Vulpes velox), grijze vos (Urocyon cinereoargenteus) en eilandvos (Urocyon littoralis) worden in Noord-Amerika veelvuldig gepredeerd. De andere familie van carnivoren die met enige regelmaat in het dieet van de steenarend opduikt zijn de marterachtigen, met ongeveer 2,3% van het dieet. Alles uit deze gevarieerde familie, van de minste wezel (Mustela nivalis), de kleinste vleesetende zoogdierachtige, tot de veelvraat (Gulo gulo), de grootste terrestrische marterachtige, is in de nesten van de steenarend als prooi opgedoken. De leden van deze familie waarop het meest wordt gejaagd zijn waarschijnlijk de marters, zoals de Amerikaanse marter (Martes americanus), de boommarter (Martes martes) en de beukmarter (Martes foina). Ook op de jongen van grotere soorten wordt in Schotland en Ierland af en toe gejaagd, onder meer op de Euraziatische otters (Lutra lutra) en de Euraziatische dassen (Meles meles). Ook bij veelvraten zijn “jonge en onervaren” exemplaren meestal het doelwit van steenarenden. In Noord-Amerika zijn ook volwassen grote marterachtigen, waaronder Amerikaanse dassen (Taxidea taxus) en visachtigen (Martes pennanti), als prooi opgedoken. Het grootste percentage marterachtigen was 13,2% in een nest in centraal Alaska. Marterachtigen, vooral marters, kwamen in grote aantallen voor in de Franse Alpen, waar ze 10,1% van de nestresten uitmaakten.
Katten zijn zeldzamer in het dieet van de arend: ze maken 3,4% van de nestresten uit in de Franse Alpen en 2,2% in de Republiek Macedonië. Voornamelijk huiskatten (Felis catus) worden gevangen, maar het is ook bekend dat op wilde katten (Felis silvestris) wordt gejaagd. Zelden is de bobcat (Lynx rufus) als prooi gemeld in Noord-Amerika en de overblijfselen van de veel grotere Euraziatische lynx (Lynx lynx) (leeftijd onbepaald) zijn gevonden in een nest in Zweden. Een handvol verslagen uit Noord-Amerika en Scandinavië beschrijft steenarenden die jagen op en wegvliegen met kleine jongen van Amerikaanse zwarte (Ursus americanus) en bruine beren (Ursus arctos), met een geschat gewicht van 3 tot 5 kg (6,6 tot 11,0 lb). Ook op de jongen van gevlekte zeehonden (Phoca largha) en gewone zeehonden (Phoca vitulina) is naar verluidt gejaagd. De steenarend neemt ook zelden honden van middelmatige grootte als prooi. De enige andere familie van zoogdieren die een belangrijke rol speelt in het dieet van de steenarend zijn de egels, hoewel deze alleen in Europa als prooi bekend zijn. De Europese egel (Erinaceus europaeus) blijkt de belangrijkste prooisoort te zijn op het Zweedse eiland Gotland, waar hij 42,5% van de bemonsterde nestresten uitmaakt. In Estland was de zuidelijke witborst-egel (Erinaceus concolor) de belangrijkste prooisoort (28,6%). Deze laatste soort was ook de belangrijkste zoogdierprooi (13,8%) in een kleine studie in het Sarnena Sredna Gora gebergte in Bulgarije.
Andere zoogdieren die op sommige plaatsen een minder belangrijk deel van het dieet uitmaken zijn onder meer slaapmuizen, grondeekhoorns, mollen, wasberen, paarden, kangoeroeratten, stekelvarkens, spitsmuizen, piká’s en chinchilla’s. In het hele verspreidingsgebied van de steenarend maken deze prooien minder dan 1% van de nestresten uit, hoewel dit cijfer plaatselijk hoger kan liggen.
Andere vogelsEdit
Hoewel zoogdieren kwantitatief in de minderheid zijn, zijn vogels de meest diverse prooidieren in het dieet van de steenarend, aangezien er meer dan 200 soorten bij de nesten van de steenarend zijn aangetroffen. Er is weinig onderzoek verricht naar de regelmaat waarmee steenarenden nestjongen en uitgevlogen jongen van andere vogels aanvallen, hoewel wordt aangenomen dat dit gedrag niet ongewoon is. In de nesten van steenarenden zijn jonge rotsduiven (Columba livia) als prooi waargenomen. De eerste waarneming van een steenarend die eieren eet, is die van een steenarend die eieren van Canadese ganzen (Branta canadensis) opat in oostelijk Idaho. Na de hoenderachtigen is de belangrijkste groep prooien die van de familie der korhoenders, die 4,1% van het voedsel uitmaakt. De meest voorkomende zijn eksters en het geslacht van de Corvus (kraai en raaf) met zijn grote lichamen. Op de Santa Rosa en Santa Cruz eilanden in Californië werd de gewone raaf de meest voorkomende prooisoort nadat wilde varkens op deze eilanden waren uitgeroeid; de raaf maakte 24% uit van een steekproef van 454 uit 14 nesten. De raaf was ook de meest voorkomende vogelprooi in centraal Arizona, in een steekproef van 1154 uit 119 nesten. De ekster (Pica hudsonia) was een belangrijke prooi in de staat Washington, waar hij 9,7% van de overblijfselen uitmaakte, en was de belangrijkste vogelprooi in Montana. In 10 studies in Europa maakten de korvieren meer dan 5% van de prooiresten uit, meestal vertegenwoordigd door aasetende kraaien/gekuifde kraaien (Corvus corone/cornix), roeken (Corvus frugilegus), alpenhoest (Pyrrhocorax graculus), raven of eksters (Pica pica). Kleinere soorten zoals de Vlaamse gaai en de notenkraker komen slechts af en toe als prooi voor, voornamelijk in Noord-Amerika, hoewel de Vlaamse gaai (Garrulus glandarius) ook als prooi bekend is. De op een na best vertegenwoordigde familie van vogels zijn de watervogels, die ongeveer 1,4% van het broedseizoendieet van de steenarend uitmaken. Watervogels in alle maten, van groenvleugeltaling (Anas crecca) tot trompetzwaan (Cygnus buccinator), toendrazwaan (Cygnus columbianus) en knobbelzwaan (Cygnus olor), zijn met succes bejaagd door steenarenden. Volgroeide zwanen kunnen meer dan 10 kg wegen en zijn waarschijnlijk de grootste vogels waarop gewoonlijk door steenarenden wordt gejaagd. Middelgrote soorten, waaronder grotere Anas-eenden zoals wilde eenden (Anas platyrhynchos) en ganzen zoals boonganzen (Anser fabalis) worden misschien wel het vaakst waargenomen. Watervogels worden het meest waargenomen tijdens het broedseizoen in Noord-Europa; zij vertegenwoordigen 15,4% van de prooien op Gotland en 14,4% van de prooien in Wit-Rusland. In sommige jaren in het Malheur-Harney Lakes Basin in Oregon maken Anas-eenden tot 20% uit van de prooien die door de plaatselijk broedende arenden worden verorberd. Vooral in de Verenigde Staten kunnen overwinterende steenarenden een gebruikelijke predator worden van overwinterende en migrerende groepen watervogels, met soorten als Canadese ganzen, kakelganzen (Branta hutchinsii), sneeuwganzen (Chen caerulescens), en Ross’s ganzen (Chen rossii). Aangezien ganzen in grote concentraties worden aangetroffen wanneer de seizoensomstandigheden dat vereisen, kunnen deze soorten met betrekkelijk gemak worden bejaagd. Op watervogels wordt meestal gejaagd met de techniek van de “contourvlucht met korte glijaanval”, om de prooi te verrassen voordat hij kan vliegen of duiken. In één geval slaagde een steenarend erin een wilde eend te vangen toen die opsteeg tijdens de vlucht. Andere watervogels zijn over het algemeen minder frequente prooien, maar kunnen in moerasachtige noordelijke streken en kustgebieden een vast onderdeel van het dieet worden. Schotland, dat omgeven is door kusten en een vrij nat klimaat heeft, herbergt vaak watervogels die een prooi worden, zoals kolonies stormvogels (vooral Noordse stormvogels (Fulmarus glacialis)), die tot 17% uitmaken van de geregistreerde prooien in 26 nesten met een steekproefgrootte van 119 in de Buiten-Hebriden, trekkende massa’s zandplevieren en plevieren (tot 5,9% en 2,8% in 25 nesten).9% en 2,8% in 25 nesten in de noordelijke Binnen-Hebriden) en meeuwen (die maar liefst 23% van de prooien in 25 nesten in de West-Central Highlands uitmaakten). Van de kustvogels worden gewoonlijk alleen grotere soorten zoals grutto’s, wulpen, Tringa sp., steenkraaien en scholeksters als prooi gevonden, omdat kleinere soorten waarschijnlijk te vliegend en te beweeglijk zijn om te vangen. De kraanvogel (Grus grus) wordt in Noord-Europa regelmatig gepredeerd: 6,8% van de nesten in Estland en 5,8% van de nesten in Zuid-Finland. Kapkraanvogels (Grus monacha) zijn naar verluidt een prooi voor steenarenden in China. Demoisellekraanvogels (Anthropoides virgo) zijn tijdens hun trek over de Himalaya in de lucht gevangen en in Noord-Amerika wordt mogelijk gejaagd op zowel de zandhoender (Grus canadensis) als de kraanvogel (Grus americana). Het laatst bekende broedpaar steenarenden in Maine (dat na 1999 niet meer terugkeerde) jaagde naar verluidt op een ongewoon groot aantal reigers, met name grote blauwe reigers (Ardea herodias) en Amerikaanse roerdompen (Botaurus lentiginosus). Elders zijn reigers in het dieet verwaarloosbaar. Andere watervogels die als prooi zijn waargenomen zijn aalscholvers (tot 8,6% van de waargenomen prooien op de Santa Rosa en Santa Cruz eilanden), alken, futen en leeuweriken.
Andere roofvogels kunnen soms een semi-regelmatige prooi worden, zoals diverse haviken die vooral in Noord-Amerika zijn waargenomen op plaatsen als Oregon (8,8% van de prooiresten) en Arizona. Op uilen wordt in vrijwel het gehele verspreidingsgebied incidenteel gejaagd (maximaal 2,9% in Oregon) en, zeldzamer, op valken. In sommige delen van het verspreidingsgebied van de steenarend kan regelmatig op rotsduiven worden gejaagd (andere duiven zijn als prooi genoteerd, maar maken slechts zelden deel uit van het dieet). De gewone wilde duif was de op één na meest voorkomende prooisoort in het Sierra Espuña Regional Park in Spanje, en maakte 18,8% uit van een steekproef van 99 uit 5 nesten. De soort kwam ook veel voor in Slowakije, waar ze 7,4% van de resten van nesten uitmaakte. Niet-corvide zanglijsters worden meestal niet als prooi beschouwd, maar grote lijsters zoals de zanglijster (Turdus philomelos), de mistlijster (Turdus viscivorus) en de merel (Turdus merula), zijn in Europa semi-regelmatig als prooi genoteerd. Deze familie komt het meest voor op Sicilië (8,1% van een steekproef van 74 uit 10 nesten aldaar), 7,7% in Midden-Spanje en 7,2% in de Franse Alpen. De kleinste vogelfamilie die als semi-regelmatige prooi is waargenomen zijn de graspieperachtigen. Weidepiepers (Anthus pratensis) zijn de meest vertegenwoordigde kleine vogelsoorten en worden vooral in Schotland gevangen, tot 3,5% van de prooien op de Binnen-Hebriden. Andere vogelfamilies die zelden als prooi van de steenarend worden waargenomen (minder dan 1% van de prooi in alle bestudeerde nesten) zijn onder meer spreeuwen (maximum 4,8% in de Franse Alpen, elders verwaarloosbaar), leeuweriken (maximum 2,3% in de West-Central Highlands van Schotland), emberizide mussen (tot 1,7% in centraal Alaska), spechten (tot 1,5% in Alberta), koekoeken, trappen, ijsvogels, spitsmuizen en vinken.
Reptielen en amfibieënEdit
Slangen vormen de meest voorkomende groep reptielen in het dieet van de steenarend, met een aandeel van ongeveer 2,5%.9% van de overblijfselen van alle bestudeerde steenarendnesten, hoewel dit cijfer veel hoger kan zijn in delen van het verspreidingsgebied, zoals blijkt uit studies in Japan (27,5%), Sicilië (25,7%, één slangensoort), Arizona (14,9%, één slangensoort), Kazachstan (9,7%, één slangensoort), en de Franse Pyreneeën (9,7%). Meestal wordt op colubrid-slangen (soms “ongevaarlijke slangen” genoemd) gejaagd, maar af en toe worden ook giftige soorten gevangen, vooral de prairie ratelslang (Crotalus viridis) in Noord-Amerika en de Europese adder (Vipera berus) in Europa.
In sommige gebieden zijn landschildpadden belangrijker in het dieet dan slangen, en zij verdringen zoogdieren en vogels als de belangrijkste prooigroep in het grootste deel van Zuidoost-Europa en de Kaukasus. Hermannsschildpadden (Testudo hermanni) en Griekse landschildpadden (Testudo graeca) maakten 55,4% van de prooi uit in twee nesten in Bulgarije en 52,9% van de prooi in 19 nesten in de Republiek Noord-Macedonië. Dezelfde soorten komen ook veel voor in het dieet van arenden uit Griekenland, maar uit dat land is geen kwantitatieve analyse bekend. Russische landschildpadden (Agrionemys horsfieldii) maakten 31,9% uit van de prooi in 5 nesten in Turkmenistan en 25,4% van de prooi in 36 nesten in Kazachstan. Bij de jacht op schildpadden gebruiken steenarenden een unieke techniek: zij pakken de schildpad op en vliegen tot ten minste 20 m boven de rotsachtige bodem, waarna zij de schildpad op het terrein eronder laten vallen in de hoop de harde schaal open te breken. De enige andere vogelsoort waarvan bekend is dat hij op deze manier op gewervelde dieren jaagt, is de Lammergeier (Gypaetus barbatus), hoewel meeuwen een soortgelijke techniek kunnen toepassen op prooien met een harde schaal, zoals mosselen. De grotere woestijnschildpad (Gopherus agassizii) van Noord-Amerika is daar af en toe als prooi opgedoken. Andere schildpadden, zoals de beschilderde schildpad (Chrysemys picta) in Washington en de baby-zeeschildpad (Caretta caretta) in Corsica, zijn gemeld als zijnde bejaagd, maar vormen in wezen een te verwaarlozen deel van het dieet.
Hagedissen duiken met enige regelmaat op als prooi in enkele van de warmere, drogere delen van het verspreidingsgebied van de steenarend. In Europa maakten hagedissen tot 13% uit van de prooiresten in de Franse Pyreneeën en 12,7% in de Italiaanse Apennijnen. Vrij grote hagedissen, waaronder de varaan, leveren de belangrijkste bijdrage aan het dieet van de steenarend. De belangrijkste hagedisprooi in Europa is het geslacht Lacerta, d.w.z. de ocelithagedis (Lacerta lepida). De stekelstaarthagedissen van het geslacht Uromastyx zijn eveneens van bijzonder belang in het dieet van de steenarend; naar verluidt vormen zij de belangrijkste prooi voor steenarenden in Noordoost-Afrika. In de bijzonder schaarse Negev-woestijn van Israël zou de Egyptische stekelstaarthagedis (Uromastyx aegyptia) 89% van het dieet uitmaken, het grootste aandeel dat één enkele soort plaatselijk in het dieet van de steenarend zou hebben.
Amfibieën, met name Rana kikkers, zijn slechts op twee plaatsen in het verspreidingsgebied van de steenarend waargenomen: in de Franse Pyreneeën, waar ze 2,7% van het dieet uitmaakten, en in de West-Central Highlands van Schotland, waar ze 0,7% uitmaakten.
Andere prooienEdit
Vissen zijn in Eurazië niet als prooi genoemd in dieetstudies van nestelende steenarenden. Ze zijn echter wel gemeld in nesten in Noord-Amerika. De twee grootste meldingen komen van de kust van Californië en van de Porcupine River in Alaska, waar vissen respectievelijk 3,6% en 3,5% van het dieet uitmaken. De meeste gerapporteerde soorten zijn forel en zalm van de geslachten Salmo en Oncorhynchus, hoewel ook op andere soorten is gejaagd, waaronder suikers (Catostomus), Sacramento baars (Archoptiles interruptus) en de noordelijke snoek (Esox lucius). In Schotland zijn blijkbaar bij zeldzame gelegenheden vissen gevangen, hoewel ze niet zijn gemeld in het broedseizoendieet. Steenarenden zijn waargenomen rond de Zee van Okhotsk (vooral langs Noord-Japan) om zich in de winter te voegen bij grote aantallen zeearenden (Haliaeetus albicilla) en Steller-zeearenden (Haliaeetus pelagicus) om diverse, plaatselijk overvloedige vissen tussen de ijsschotsen te scharrelen en te vangen. Misschien wel de meest onwaarschijnlijke prooi in het dieet van de steenarend zijn insecten. Ze zijn in kleine hoeveelheden waargenomen in de Franse Pyreneeën, de Italiaanse Alpen en Bulgarije. Er is geen informatie over hoe steenarenden insecten vangen of op wat voor soort insecten ze jagen, hoewel langzamere, grotere, terrestrische insecten zoals grote kevers waarschijnlijk lijken.
Interspecifieke roofdierrelatiesEdit
Een van de meest fascinerende, hoewel relatief weinig bestudeerde, aspecten van de biologie van de steenarend is de interactie met andere roofdieren in een natuurlijke omgeving, met name andere grote roofvogels. De steenarend is een krachtige jager met weinig vogelrivalen in grootte of kracht, hoewel hij op deze gebieden iets aan behendigheid en snelheid inboet. Steenarenden zijn aviaire top-predatoren, wat betekent dat een gezonde volwassen roofvogel over het algemeen niet wordt aangevallen. Er zijn verschillende andere grote roofvogels die op het noordelijk halfrond leven en die aangetrokken kunnen worden tot dezelfde prooien, habitats en nestplaatsen als de steenarend. Twee voorbeelden zijn de gewone raaf en de slechtvalk (Falco peregrinus), twee vrij grote roofvogels die in bijna elk deel van hun verspreidingsgebied samen met de steenarend voorkomen, hoewel de eerste in veel grotere aantallen voorkomt en de laatste een veel groter natuurlijk verspreidingsgebied heeft in meer gevarieerde habitats. Zowel de raaf als de slechtvalk worden vaak aangetrokken door vrijwel dezelfde steile habitats als de steenarend. Beide soorten worden echter over het algemeen gedomineerd door de veel grotere arend en zullen actief vermijden om in hetzelfde gebied als een steenarendpaar te nestelen. Raven en slechtvalken zijn beide enkele malen door steenarenden van hun voedsel beroofd. Beide soorten zijn veelvuldig in het dieet van steenarenden opgedoken, de raaf veel meer dan de slechtvalk. Deze soortgenoten volgen echter geen vaste “regels”. Raven verjagen vaak met succes steenarenden uit hun broedgebieden. Ook slechtvalken hebben steenarenden uit hun nestgebied verdreven en in één geval in Utah zelfs een steenarend gedood die het gebied van hun nest was binnengedrongen. In een ander geval heeft een slechtvalk een wilgenpijlstaart van een steenarend gestolen. In een studie van vier op kliffen nestelende roofvogelsoorten in Spanje werd de steenarend niet waargenomen in agonistische ontmoetingen met de andere soorten, behalve de slechtvalk, maar werd hij gedomineerd door en soms gedood door een betrekkelijk klein ras van Euraziatische arend-uilen (Bubo bubo hispanus). Zowel raven als slechtvalken lijken in de vlucht gemakkelijk beter te kunnen manoeuvreren dan steenarenden.
Betrekkingen met kleinere dagactieve roofvogelsEdit
Andere roofvogels, groot en klein, worden vaak ronduit gedomineerd door steenarenden. In Eurazië wordt de betrekkelijke schaarste van middelgrote Buteo-soorten toegeschreven aan de uitstraling van grote Aquila-arenden, die reeds de niche van de grote roofvogels innamen en hen overconcurreerden. In Noord-Amerika, waar geen andere Aquila arenden dan de steenarend voorkomen, zijn de Buteo-soorten diverser met tenminste 3 grote haviken (de roodstaart-, de Swainson- (Buteo swainsoni) en de ferrugineuze havik (Buteo regalis)) die in soortgelijke habitats voorkomen en soms soortgelijke prooien eten als zowel elkaar als steenarenden. Bij gelegenheid zullen steenarenden deze drie Buteos kleptoparasiteren of als prooi hebben. Naast de bovengenoemde Noordamerikaanse Buteo’s is bekend dat andere kleine tot middelgrote dagroofvogels af en toe door steenarenden worden bejaagd, o.a. visarenden (Pandion haliaetus), zwarte wouwen (Milvus migrans), blauwe kiekendieven (Circus cyaneus), sperwers (Accipiter nisus), kuiperbuizerds (Accipter cooperii), havikenachtigen (Accipiter gentilis), roodkeelbuizerds (Buteo lineatus), buizerds (Buteo buteo), langpootbuizerds (Buteo rufinus), hooglandbuizerds (Buteo hemilasius), ruigpootbuizerds, Euraziatische torenvalken (Falco tinnunculus), Amerikaanse torenvalken (Falco sparverius), smellekens (Falco columbarius), prairievalken en giervalken (Falco rusticolus). Soms kunnen steenarenden deze kleinere soorten tijdens de trek zelfs in volle vlucht besluipen, zoals in Hawk Mountain Sanctuary met een roodschouderhavik werd vastgesteld. Men denkt dat in zeldzame gevallen, meer behendige, kleinere roofvogels zoals ruigpootbuizerds en kiekendieven gouden adelaars kunnen kleptoparatiseren. Haviken in Scandinavië zijn in ongeveer dezelfde mate afhankelijk van korhoenders als steenarenden en jagen daar zelfs in soortgelijke habitats aan bosranden. De haviken jagen echter vooral op pasgeboren en uitgevlogen korhoenders (30% en 53% van hun prooiaanvoer) in plaats van op volwassen korhoenders (17% van hun prooiaanvoer) in de nazomer, wanneer korhoenders de overhand hebben op andere vogels in hun dieet, terwijl de arenden vooral op volwassen korhoenders lijken te jagen en deze in het hele seizoen opeten. Evenzo kunnen kiekendieven zich enigszins specialiseren in het vangen van jonge korhoenders, terwijl arenden eerder op volwassen exemplaren jagen.
Vanwege het potentiële gevaar voor henzelf en hun nageslacht, jagen bijna alle andere roofvogels graag op steenarenden. Giervalken, roofmeeuwen, en Buteo’s zoals ruigpootbuizerds, die elkaar gewoonlijk hevig beconcurreren, hebben samengewerkt om steenarenden die hun aangrenzende broedgebieden zijn gepasseerd, in groepen te verjagen. Af en toe zullen kleinere roofvogels, vooral grote valken, arenden naar de grond drijven. De arend negeert meestal aanvallen van kleinere soorten of verlaat tenminste hun leefgebied, maar zal af en toe rollen en zijn klauwen uitstrekken in de richting van een achtervolgend individu, vaak zonder actief roofgedrag te vertonen. Als er fysiek contact plaatsvindt, eindigt dit soms in verwonding, dood en/of consumptie van de aanvallende soort. Opmerkelijk is dat de nestverdediging door steenarenden zelf vaak vrij passief is tegenover andere roofvogels, misschien omdat andere soorten bang kunnen zijn voor predatie op zichzelf als ze een steenarendterritorium naderen. Er zijn echter uitzonderingen op deze regel, wanneer bijzonder stoutmoedige, grote roofvogels te ver in het leefgebied van een paar lijken te komen. Een paar steenarenden doodde drie grote gehoornde uilen (Bubo virginianus) maar at ze niet op, hetgeen impliceert dat ze werden gedood ter verdediging van het nest en niet als predatie. In een van de weinige gevallen waarin een steenarend een andere grote roofvogel doodde maar niet opat, werd een volwassen steenarend waargenomen die een ruigpoothavik doodde die blijkbaar te dicht bij zijn nest kwam.
Relaties met aaseters
Gouden arenden, die gewoonlijk aas bij aas eten, komen ook in conflict met aasetende vogels. Ze kunnen op aasplekken roofvogels tegenkomen en de grote roofvogels zijn vaak erg voorzichtig, ze voeden zich op enige afstand van de arend of wachten tot de arend klaar is met eten, zodat ze niet door roofvogels worden gegrepen. Af en toe echter gedragen roofvogels zich vrijpostiger in de buurt van steenarenden. In één geval werd een groep van drie zwartbek- eksters waargenomen die een steenarend van zijn prooi beroofden. Steenarenden domineren gewoonlijk zowel de gieren van de Nieuwe Wereld als die van de Oude Wereld. Van kleinere soorten zoals de monniksgier (Coragyps atratus) in Noord-Amerika en de aasgier (Neophron percnopterus) in Eurazië is bekend dat zij af en toe door steenarenden worden bejaagd. Naast de Steller-zeearend zijn de grotere soorten oude-wereldgier en de Californische condor (Gymnogyps californianus) de enige roofvogels die een steenarend opmerkelijkerwijs kan tegenkomen. De verhouding tussen deze grote gieren en steenarenden kan zeer omstreden zijn, waarbij de meeste bronnen de voorkeur geven aan de overwinning voor de steenarend vanwege zijn agressievere karakter, veel sterkere poten en scherpe klauwen. In één geval was een kolonie vale gieren (Gyps fulvus) uitzonderlijk in staat een paartje steenarenden te verdrijven van een klif waar zij probeerden te nestelen, zodat zij er zelf konden nestelen. Anderzijds zou een 5 jaar oude vale gier die in Bulgarije in het wild was geherintroduceerd, door een steenarend zijn gedood. De steenarend is een potentiële predator van de lammergier, die vaak dezelfde habitat en dezelfde prooien aantrekt als de arend, maar zich vaak grotendeels voedt met beenmerg uit kadavers. Er is waargenomen dat zowel steenarenden als lammergieren gemakkelijk voedsel van elkaar wegpireren. In het zuidwesten van de Verenigde Staten zijn verscheidene conflicten tussen reusachtige Californische condors en steenarenden waargenomen. Bij aas kan de overwinning tijdens conflicten blijkbaar beide kanten op gaan. Recente waarnemingen hebben uitgewezen dat de ernstig bedreigde condors hun broedgebieden niet actief lijken te verdedigen tegen steenarenden, maar dat zij incidenteel bescherming hebben gekregen van prairievalken en gewone raven, die beide op agressieve wijze de arenden uit hun eigen aangrenzende gebieden hebben verdreven. De steenarend wordt beschouwd als een occasionele predator van Californische condors (vooral pas uitgevlogen jongen), maar er lijken weinig ooggetuigenverslagen te zijn die dit bevestigen. Het is mogelijk dat (net als bij de Bulgaarse vale gieren) de Californische condors hun natuurlijke voorzichtigheid ten opzichte van adelaars hebben verloren doordat ze uit gevangenschap zijn geherintroduceerd.
Betrekkingen met uilenEdit
Oehoes, die verschillende perioden van activiteit kunnen hebben, zijn ook niet geheel vrijgesteld van predatie door steenarenden. Verschillende soorten zijn als prooi geregistreerd, vooral in Noord-Europa, Slowakije (waar uilen 2,4% van de prooiresten uitmaken) en sommige delen van het westen van de Verenigde Staten. De bejaagde soorten variëren in grootte van de kleine dwergooruil (Glaucidium passerinum) en de steenuil (Athene noctua) tot de formidabele, grote hoorn-, adelaars- en grote grijze uilen (Strix nebulosa). Kerkuilen (Tyto alba) zijn zowel in Noord-Amerika als in Eurazië door steenarenden gepredeerd. Op de Santa Rosa en Santa Cruz eilanden maakten kerkuilen 4,5% uit van het dieet, het grootste bekende aandeel van deze soort in het dieet van de arenden. De grote hoornuil is echter de uilensoort die het meest voorkomt in het dieet van Noord-Amerikaanse steenarenden. In Europa zijn steenarenden relatief kleine roofdieren van uilen in vergelijking met oehoe’s en haviken. De belangrijkste uilen waarop Europese steenarenden jagen zijn Oeraluilen (Strix uralensis) en velduilen (Asio flammeus). Er zijn weinig ooggetuigenverslagen bekend van uilenpredatie, maar een gewelddadige confrontatie halverwege de dag tussen een steenarend en een volwassen grote hoornuil werd waargenomen in Jefferson County, Colorado. Hoewel deze uil ongeveer een derde van het gewicht van de adelaar woog, was hij in staat de grotere vogel een paar flinke klappen toe te brengen. Uiteindelijk, ondanks zijn verwondingen, zegevierde de adelaar over de dode uil. Er is een geval van kleptoparasitisme van een steenarend op een grote hoornuil vastgesteld. Hoewel de Europese oehoe door steenarenden wordt gepredeerd (4 bevestigde gevallen van steenarenden die oehoes doden in Europa), werd in één geval een steenarend (leeftijd niet gespecificeerd) gevonden tussen de prooien in een oehoe-nest.
Relaties met andere arenden
In het Palearctisch gebied leeft de steenarend samen met verschillende andere grote roofvogels, arenden genaamd. Anders dan in hun relatie met kleinere roofvogels, wordt van steenarenden zelden gemeld dat zij op andere arendsoorten jagen. De meeste conflicten tussen verschillende arenden gaan over gedood wild of aas, hoewel sommige soorten hun broedterritorium tegen elkaar verdedigen. Als het om aas of prooien gaat, wint meestal de “agressor” (dat is de arend die het initiatief neemt tot het agonistische gedrag) van de andere arend. Gezien hun aanzienlijke overlapping in verspreiding en prooiselectie, zijn er opmerkelijk genoeg bijna geen verslagen uit Eurazië bekend van steenarenden die zich agressief gedragen tegenover andere Aquila-arenden. Dit is mogelijk te wijten aan de verschillende habitatvoorkeuren van deze soorten: de kleine en de grote gevlekte arend leven hoofdzakelijk in bossen of beboste vochtige gebieden, de Spaanse en de oostelijke keizerarend leven in gefragmenteerde, open bossen en de steppearend leeft in het algemeen in vlakke, vaak boomloze steppe- en woestijnachtige habitats. In Centraal-Azië, waar steenarenden en andere Aquila-soorten zeldzaam of afwezig zijn, nestelen steppearenden soms net als steenarenden in bergachtige rotsformaties. Vergeleken met deze arenden lijkt de havikarend een meer conflictueuze relatie te hebben met steenarenden, aangezien zij vaak worden aangetrokken door soortgelijke prooien (hoofdzakelijk konijnen en jachtvogels) en in aan elkaar grenzende habitats voorkomen. De grotere steenarend is blijkbaar dominant en heeft in ten minste één geval een havikarend gedood en verorberd. De twee soorten verdedigen hun territoria uitsluitend tegen elkaar, op dezelfde wijze als zij dat doen tegen soortgenoten. Beide soorten maken gebruik van nesten die door de andere soort zijn gebouwd, waarbij de gouden Bonelli’s eerder de nesten van de andere soort gebruiken dan omgekeerd. Verder naar het oosten, in Israël, zijn Bonelli’s en steenarenden eveneens concurrenten van elkaar. In de droge, dorre Negev-woestijn werden op 13 km afstand van elkaar nesten van steenarenden gevonden en waren de nesten van Bonelli’s schaars. In de Judaean Desert, waar jaarlijks meer regen valt en meer prooi beschikbaar is, bedroeg de afstand tussen de nesten van de steenarend gemiddeld 16 km en was de Bonelli’s arend gemakkelijk in de meerderheid. Blijkbaar heeft de havikarend zijn grotere neef hier uitzonderlijk in aantal overtroffen als gevolg van een subtiele topografische variatie in de habitat. Toch is in gebieden zonder onnatuurlijke menselijke druk de gradatie tussen deze soorten nog voldoende dat zij kunnen bestaan zonder ernstige negatieve gevolgen voor beide populaties. In Japan is waargenomen dat steenarenden jagen op berghavikarend (Nisaetus nipalensis), ondanks het feit dat het plaatselijke ras van de havikarend ongeveer even groot is als een Japanse steenarend. Het Bale-gebergte in Ethiopië is waarschijnlijk de rijkste biosfeer waarvan bekend is dat de steenarend er leeft, en deze soort kan er in contact komen met meer dan 10 andere arendsoorten en bijna 30 andere accipitridesoorten, waaronder zowel migrerende als standbroedende soorten. Deze worden daar vaak ondersteund door een uitzonderlijk gevarieerde, dichte populatie knaagdieren. Van de steenarenden in de Bale Bergen werd vastgesteld dat zij steppearenden, de augurbuizerd (Buteo augur), de grauwe kiekendief (Circus macrourus) en de lannervalk (Falco biarmicus) kleptoparatiseerden en dat de arenden zelf bij drie gelegenheden door steppearenden werden gekleptoparatiseerd. De steenarenden werden ook waargenomen als verjagers van bos- en steppearenden uit hun nestgebieden. In het Balegebergte overlapt de steenarend misschien wel met zijn meest nabije levende verwant, de Verreaux’s arend. De steenarenden blijken hun territoria krachtig te verdedigen tegen de Verreaux’s arenden en, zoals in zijn relatie met de Bonelli’s, blijken de twee soorten exclusieve territoria te handhaven. Er werden verschillende achtervolgingen waargenomen waarbij de steenarend de Verreaux’s achtervolgde, maar slechts één waarbij een Verreaux’s de steenarend verjoeg. Ondanks verscheidene gerapporteerde antagonistische interacties, zijn er geen andere roofvogels als prooi gevonden in de nesten van steenarenden in de Bale Mountains.
Misschien wel de meest geduchte roofvogels waar de steenarend mee samenleeft zijn de grote noordelijke Haliaeetus zee- of visarenden. Twee soorten, de zeearend en de zeearend, overlappen elkaar in hun verspreidingsgebied vaak met de steenarend. Beide zijn gemiddeld iets zwaarder dan de steenarend, vooral de zeearend, die ook een iets grotere spanwijdte heeft. Er zijn veel verschillen in de voedingsbiologie van deze soorten, aangezien zij hoofdzakelijk vis eten, soms aangevuld met watervogels of andere semi-aquatische prooien, en meer dan steenarenden hun voedsel verkrijgen via het scharrelen van dode of gewonde dieren of via kleptoparasitisme. Zij geven er ook de voorkeur aan te nestelen in grote bomen aan de oever van een waterlichaam, vaak in laaglandgebieden, heel anders dan de hoogland-, vaak bergachtige broedhabitat waaraan steenarenden de voorkeur geven. Conflicten tussen de grote arenden komen echter wel voor, vooral bij aas- of prooidieren. In de meeste gevallen is de steenarend naar verluidt dominanter over de zeearend bij het eten, omdat hij naar verluidt agressiever is en een behendigere en snellere vlieger is. In sommige gevallen hebben zeearenden echter de steenarend gedomineerd bij het azen of doden van dieren. De concurrentie tussen steenarenden en kale arenden in Noord-Amerika kan naar verluidt in beide richtingen gaan, afhankelijk van de grootte en het gedrag van de betrokken arenden. In Arizona waren zeearenden in 25% van de pogingen om zeearenden van hun prooi te beroven succesvol. Conflicten tussen zeearenden en steenarenden over nestplaatsen komen in sommige gebieden met enige regelmaat voor, maar zijn in andere gebieden onbekend. In één geval in Noorwegen heeft een paartje steenarenden een pas gevormd paartje zeearenden zo hardhandig lastig gevallen dat de zeearenden hun nestpoging staakten. Deze relatie tussen de twee arendsoorten is bijzonder agressief in Schotland, waar de zeearend onlangs is geherintroduceerd. In de Schotse Hooglanden werd een zeearend dood aangetroffen met klauwboorden in zijn schedel, waarschijnlijk van een vrouwtje van de steenarend waarmee hij de vorige dag had gecommuniceerd. Er zijn ten minste twee gevallen bekend van Schotse zeearenden die zeearenden fel aanvielen in schijnbare territoriale gevechten, waarbij in één geval de steenarend naar beneden werd getrokken in ondiep kustwater om te verdrinken. Zeearenden kunnen overleven met een grote verscheidenheid aan voedsel en hebben langere ingewanden, zodat ze langer van minder voedsel kunnen leven dan steenarenden. De zeearend kan dus plaatselijk de steenarend overvleugelen wat het bevolken van een bepaald gebied betreft. In Noord-Amerika zijn weinig van dergelijke conflictueuze verhoudingen tussen zeearenden en steenarenden gemeld, maar er is wel gemeld dat steenarenden de nabijheid van actieve nesten van zeearenden mijden. Zelfs in gebieden waar conflicten tussen zeearenden en steenarenden voorkomen, wordt aangenomen dat, aangezien de soorten zeer verschillend zijn in hun voorkeur voor voedsel en nestplaatsen, zij op populatieniveau geen nadelige invloed hebben op de ander. In een bebost gebied in Kazachstan is een veel passiever inter-soortengilde van arenden waargenomen, bestaande uit zeearenden, keizerarenden en steenarenden. Dit gilde bleek vrijelijk gebruik te maken van verlaten nesten die door de andere twee soorten waren gebouwd. Anders dan in Schotland en Noorwegen (of bij een gilde van Buteos in het Amerikaanse Midwesten), werden geen agressie of conflicten gemeld tussen de drie grote arendsoorten, hoewel zij soms op minder dan 475 m afstand van elkaar nestelden. Alle waargenomen conflicten in de Kazachstaanse bossen waren tussen soortgenoten. Op het Schotse eiland Mull broedden steenarend en zeearend ook dicht bij elkaar zonder dat er agressieve ontmoetingen werden waargenomen. De Steller-zeearend leeft samen met steenarenden in de kustgebieden van Japan en Rusland. Deze soort is de zwaarste nog levende arend en weegt soms tweemaal zoveel als de Japanse steenarend met zijn kleine lichaam. Af en toe voegen zich zowel steenarend als zeearend bij de Steller-zeearend om zich te voeden met vis die langs ijsschotsen in de Zee van Okhotsk wordt gevangen. De Steller-zeearend, die agressiever is dan zijn kale en witstaartige neven, lijkt hier dominanter te zijn dan de steenarend en is herhaaldelijk gefotografeerd terwijl hij hen van de vis verdrong. Anderzijds is de Japanse steenarend niet minder agressief dan andere steenarenden en in ten minste één geval is op video vastgelegd dat hij de grotere zeearend domineerde in een gevecht om vis. De kleinere Pallas-zeearend (Haliaeetus leucoryphus) heeft ook een overlappend verspreidingsgebied met de steenarend, maar er is geen gepubliceerde informatie over hun verwantschap.
Relaties met vleesetende zoogdierenEdit
Zoogdiercarnivoren zijn potentiële concurrenten van steenarenden bij het zoeken naar voedsel. Vossen kunnen in een bepaald gebied op dezelfde soort jagen, maar omdat ze af en toe door adelaars worden bejaagd en voornamelijk ’s nachts actief zijn, vermijden ze directe conflicten. Hoewel zeldzaam, kunnen steenarenden soms prooien van verschillende soorten vossen bemachtigen. In Noord-Amerika kunnen coyotes (Canis latrans) agonistische interacties aangaan met steenarenden. Ondanks het feit dat ze ongeveer drie keer zo zwaar zijn, worden eenzame coyotes schijnbaar gedomineerd door steenarenden op vele aas- of slachtplaatsen. In Greater Yellowstone waren steenarenden de op één na meest dominante aaseter bij wolfsdoden in de winter (als de beren in winterslaap zijn), na coyoteproedels maar boven zeearenden. In één geval werd een gezonde volwassen mannelijke coyote aangevallen en gedood door een steenarend. Deze coyote woog 13,5 kg (30 lb) nadat de arend enkele van zijn inwendige organen had verorberd. Conflicten tussen steenarenden en Schotse wilde katten zijn in zeldzame gevallen gemeld. In één geval werd een steenarend die probeerde te jagen op een paar wilde kattenkittens onderschept door de moeder van de wilde kat. In het gewelddadige gevecht dat volgde, stierven de moeder van de wilde kat en de adelaar beiden. In Noord-Californië hebben steenarenden lammeren gepirateerd die gedood waren door bobcats, een soort die zelf af en toe opdook in het dieet van de steenarend. In een anekdote uit de Himalaya zou een steenarend geprobeerd hebben een sneeuwluipaard (Panthera uncia) aan te vallen en door het veel grotere dier zijn gedood, hoewel dit eigenlijk een geval zou kunnen zijn geweest van een al te stoutmoedige arend die probeerde een groot roofdier uit zijn eigen leefgebied te verjagen. Volwassen veelvraten lijken een van de weinige soortgenoten te zijn die een actieve bedreiging vormen voor steenarenden. Wolverines werden waargenomen als prooi voor nestjonge steenarenden in Denali National Park. Tijdens het broeden in Noord-Zweden werd een broedende volwassen steenarend op het nest gedood door een veelvraat. In Yellowstone National Park was een van de 473 geregistreerde prooien van poema’s (Puma concolor) een steenarend, hoewel geen bijzonderheden over de aanval of over de leeftijd van de vogel werden gemeld. Grizzlyberen (Ursus arctos horribilis) hebben naar verluidt ook jongen van steenarenden gedood en opgegeten in Denali National Park. De grizzly is naar verluidt een van de weinige zoogdieren die een sterke agressieve reactie van de ouderarend teweegbrengt als ze in de buurt van het nest worden gezien, want er is waargenomen dat de arenden de jongen met hun klauwen om de kop en de nek slaan.