Endosymbiont

De best bestudeerde voorbeelden van endosymbiose zijn bekend van ongewervelden. Deze symbiose treft organismen met een wereldwijde impact, zoals Symbiodinium van koralen of Wolbachia van insecten. Veel schadelijke insecten in de landbouw en vectoren van ziekten bij de mens hebben intieme relaties met primaire endosymbionten.

Endosymbionten van insectenEdit

Diagram van cospeciatie, waarbij parasieten of endosymbionten zich naast hun gastheren speculeren of vertakken. Dit proces komt vaker voor bij gastheren met primaire endosymbionten.

Wetenschappers delen endosymbionten van insecten in twee brede categorieën in, ‘Primaire’ en ‘Secundaire’. Primaire endosymbionten (soms ook P-endosymbionten genoemd) zijn al vele miljoenen jaren (in sommige gevallen 10 tot enkele honderden miljoenen jaren) met hun gastheer geassocieerd. Zij vormen obligate associaties (zie verder), en vertonen cospeciatie met hun gastheren van insecten. Secundaire endosymbionten vertonen een meer recent ontwikkelde associatie, worden soms horizontaal overgedragen tussen gastheren, leven in de hemolymfe van de insecten (niet in gespecialiseerde bacteriocyten, zie hieronder), en zijn niet obligaat.

Primaire endosymbiontenEdit

Van de primaire endosymbionten van insecten zijn de best bestudeerde de erwtenluis (Acyrthosiphon pisum) en zijn endosymbiont Buchnera sp. APS, de tseetseevlieg Glossina morsitans morsitans en zijn endosymbiont Wigglesworthia glossinidia brevipalpis en de endosymbiotische protisten bij lagere termieten. Net als bij endosymbiose bij andere insecten is de symbiose obligaat, in die zin dat noch de bacterie noch het insect levensvatbaar is zonder de ander. Wetenschappers zijn er niet in geslaagd de bacterie te kweken in laboratoriumomstandigheden buiten het insect. Met speciale, met voedingsstoffen verrijkte diëten kunnen de insecten wel overleven, maar ze zijn ongezond en overleven in het beste geval slechts enkele generaties.

In sommige insectengroepen leven deze endosymbionten in gespecialiseerde insectencellen, bacteriocyten genaamd (ook wel mycetocyten genoemd), en worden ze via de moeder overgedragen, d.w.z. dat de moeder haar endosymbionten aan haar nakomelingen overdraagt. In sommige gevallen worden de bacteriën overgebracht in het ei, zoals bij Buchnera; in andere gevallen, zoals Wigglesworthia, worden ze via de melk overgedragen op het zich ontwikkelende insectenembryo. Bij termieten verblijven de endosymbionten in de achterdarmen en worden ze overgedragen via trophallaxis tussen de leden van de kolonie.

De primaire endosymbionten zouden de gastheer helpen door ofwel voedingsstoffen te leveren die de gastheer zelf niet kan verkrijgen, ofwel door afvalproducten van insecten om te zetten in veiliger vormen. Zo is de veronderstelde voornaamste rol van Buchnera de synthese van essentiële aminozuren die de bladluis niet uit haar natuurlijke dieet van plantensap kan halen. Evenzo is de voornaamste rol van Wigglesworthia, naar wordt aangenomen, de synthese van vitaminen die de tseetseevlieg niet krijgt uit het bloed dat zij eet. In lagere termieten spelen de endosymbiotische protisten een belangrijke rol bij de vertering van lignocellulosehoudende materialen die een groot deel van het dieet van de termieten uitmaken.

De bacteriën profiteren van de verminderde blootstelling aan roofdieren en concurrentie van andere bacteriesoorten, de ruime toevoer van voedingsstoffen en de relatieve omgevingsstabiliteit in de gastheer.

Genoomsequencing onthult dat obligate bacteriële endosymbionten van insecten tot de kleinste van de bekende bacteriële genomen behoren en veel genen hebben verloren die gewoonlijk worden aangetroffen in nauw verwante bacteriën. Er zijn verschillende theorieën naar voren gebracht om het verlies van genen te verklaren. Aangenomen wordt dat sommige van deze genen niet nodig zijn in de omgeving van de gastheercel van het insect. Een aanvullende theorie suggereert dat de relatief kleine aantallen bacteriën binnen elk insect de efficiëntie van natuurlijke selectie bij het “zuiveren” van schadelijke mutaties en kleine mutaties uit de populatie verminderen, hetgeen resulteert in een verlies van genen gedurende vele miljoenen jaren. Onderzoek waarbij een parallelle fylogenie van bacteriën en insecten werd afgeleid, ondersteunt de overtuiging dat de primaire endosymbionten alleen verticaal worden overgedragen (d.w.z. van de moeder), en niet horizontaal (d.w.z. door uit de gastheer te ontsnappen en in een nieuwe gastheer terecht te komen).

Het aanpakken van obligate bacteriële endosymbionten kan een manier zijn om hun gastheren, waarvan vele plaaginsecten of dragers van ziekten bij de mens zijn, onder controle te krijgen. Bladluizen zijn bijvoorbeeld een plaag voor gewassen en de tseetseevlieg draagt het organisme Trypanosoma brucei dat de Afrikaanse slaapziekte veroorzaakt. Andere motieven voor hun studie zijn het begrijpen van de oorsprong van symbiose in het algemeen, als een benadering om bijvoorbeeld te begrijpen hoe chloroplasten of mitochondriën obligate symbionten van eukaryoten of planten zijn geworden.

Secundaire endosymbiontenEdit

Erwtenluizen worden vaak geïnfesteerd door parasitaire wespen. Hun secundaire endosymbionten vallen de parasitoïde wesplarven aan, waardoor zowel de bladluisgastheer als de endosymbionten overleven.

De erwtenbladluis (Acyrthosiphon pisum) bevat ten minste drie secundaire endosymbionten, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola, en Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa verdedigt haar bladluisgastheer tegen parasitoïde wespen. Deze defensieve symbiose verbetert de overlevingskansen van bladluizen, die bepaalde elementen van de insecten-immuunrespons zijn kwijtgeraakt.

Een van de best begrepen defensieve symbionten is de spiraalvormige bacterie Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. kunnen reproductieve manipulatoren zijn, maar ook defensieve symbionten van Drosophila-vliegen. Bij Drosophila neotestacea heeft S. poulsonii zich over Noord-Amerika verspreid omdat hij in staat is zijn vlieggastheer te verdedigen tegen nematodenparasieten. Deze verdediging wordt mogelijk gemaakt door toxinen, “ribosoom-inactiverende proteïnen” genoemd, die de moleculaire machinerie van binnendringende parasieten aanvallen. Deze Spiroplasma toxinen vertegenwoordigen één van de eerste voorbeelden van een defensieve symbiose met een mechanistisch begrip voor defensieve symbiose tussen een insect endosymbiont en zijn gastheer.

Sodalis glossinidius is een secundaire endosymbiont van tseetseevliegen die inter- en intracellulair leeft in verschillende gastheerweefsels, waaronder de midgut en hemolymfe. Fylogenetische studies hebben geen correlatie aangetoond tussen de evolutie van Sodalis en tseetseevliegen. In tegenstelling tot Wigglesworthia, de primaire symbiont van de tseetseevlieg, is Sodalis wel in vitro gekweekt.

Vele andere insecten hebben secundaire endosymbionten die hier niet besproken worden.

Endosymbionten van mierenEdit

Bacteriocyte-geassocieerde SymbiontenEdit

De meest bestudeerde endosymbiont van mieren zijn bacteriën van het geslacht Blochmannia, die de primaire endosymbiont vormen van Camponotus-mieren. In 2018 werd een nieuwe mieren-geassocieerde symbiont ontdekt in Cardiocondyla mieren. Deze symbiont kreeg de naam Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae en er wordt aangenomen dat het ook een primaire symbiont is.

Endosymbionten van ongewervelde zeedierenEdit

Extracellulaire endosymbionten zijn ook vertegenwoordigd in alle vier nog bestaande klassen van de Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea, en Holothuroidea). Er is weinig bekend over de aard van de associatie (wijze van infectie, overdracht, metabolische eisen, enz.), maar uit fylogenetische analyse blijkt dat deze symbionten behoren tot de alfagroep van de klasse Proteobacteriën, waarmee zij in verband worden gebracht met Rhizobium en Thiobacillus. Andere studies wijzen erop dat deze subcuticulaire bacteriën zowel overvloedig aanwezig zijn in hun gastheren als wijd verspreid zijn onder de stekelhuidigen in het algemeen.

Sommige mariene oligochaeta (b.v. Olavius algarvensis en Inanidrillus spp.) hebben obligate extracellulaire endosymbionten die het gehele lichaam van hun gastheer vullen. Deze zeewormen zijn voor hun voeding afhankelijk van hun symbiotische chemo-autotrofe bacteriën en hebben geen spijsverterings- of uitscheidingsstelsel (geen darm, mond of nefridia).

De zeeslak Elysia chlorotica leeft in een endosymbiotische relatie met de alg Vaucheria litorea, en de kwal Mastigias heeft een soortgelijke relatie met een alg.

Dinoflagellate endosymbiontsEdit

Dinoflagellate endosymbionts van het genus Symbiodinium, algemeen bekend als zooxanthellae, worden aangetroffen in koralen, weekdieren (vooral reuzenmosselen, de Tridacna), sponzen, en foraminifera. Deze endosymbionten zorgen voor de vorming van koraalriffen door zonlicht op te vangen en hun gastheren energie te leveren voor de afzetting van carbonaat.

Vroeger werd gedacht dat het om één enkele soort ging, maar moleculair fylogenetisch bewijsmateriaal heeft de afgelopen decennia aangetoond dat er een grote diversiteit bestaat onder Symbiodinium. In sommige gevallen is er sprake van specificiteit tussen gastheer en Symbiodinium-clade. Vaker echter is er sprake van een ecologische verspreiding van Symbiodinium, waarbij de symbionten ogenschijnlijk gemakkelijk van gastheer wisselen. Wanneer riffen onder ecologische druk komen te staan, houdt deze verdeling van symbionten verband met het waargenomen patroon van koraalverbleking en herstel. De verspreiding van Symbiodinium op koraalriffen en de rol die het speelt bij het verbleken van koralen vormt dus een van de meest complexe en interessante problemen van dit moment in de rifecologie.

Endosymbionten van fytoplanktonEdit

In mariene milieus zijn meer recent bacteriële endosymbionten ontdekt. Deze endosymbiotische relaties komen vooral voor in oligotrofe of voedselarme gebieden van de oceaan, zoals die van de Noord-Atlantische Oceaan. In deze oligotrofe wateren wordt de celgroei van grotere fytoplanktonen, zoals diatomeeën, beperkt door lage nitraatconcentraties. Endosymbiotische bacteriën leggen stikstof vast voor hun diatomeeëngastheer en ontvangen op hun beurt organische koolstof uit de fotosynthese. Deze symbiose speelt een belangrijke rol in de mondiale koolstofcyclus in oligotrofe gebieden.

Een bekende symbiose tussen het diatomee Hemialus spp. en de cyanobacterie Richelia intracellularis is aangetroffen in de Noord-Atlantische Oceaan, de Middellandse Zee en de Stille Oceaan. De Richelia endosymbiont bevindt zich in de frustule van het kiezelwier van Hemiaulus spp., en heeft een gereduceerd genoom, waarbij waarschijnlijk genen verloren gaan die verband houden met de pathways die de gastheer nu levert. In onderzoek van Foster et al. (2011) werd gemeten dat de cyanobacteriële gastheer Richelia intracellularis meer stikstof vastlegt dan binnen de cel nodig is, en werd vastgesteld dat de cyanobacterie waarschijnlijk een overschot aan stikstof vastlegt voor de Hemiaulus-gastheercellen. Bovendien was zowel de celgroei van de gastheer als die van de symbiont veel groter dan die van de vrijlevende Richelia intracellularis of de symbiontloze Hemiaulus spp. De Hemaiulus-Richelia-symbiose is niet verplicht, vooral in gebieden met een stikstofoverschot (stikstofrijk).

Richelia intracellularis wordt ook aangetroffen in Rhizosolenia spp., een diatomee dat in oligotrofe oceanen voorkomt. Vergeleken met de Hemaiulus-gastheer is de endosymbiose met Rhizosolenia veel consistenter, en Richelia intracellularis wordt over het algemeen aangetroffen in Rhizosolenia. Er zijn enkele asymbiotische (komt voor zonder endosymbiont) Rhizosolenia, maar er lijken mechanismen te zijn die de groei van deze organismen beperken in omstandigheden met weinig voedingsstoffen. Celdeling voor zowel de diatomeeëngastheer als de cyanobacteriële symbiont kan worden ontkoppeld en mechanismen voor het doorgeven van bacteriële symbionten aan dochtercellen tijdens de celdeling zijn nog relatief onbekend.

Andere endosymbiose met stikstoffixeerders in open oceanen omvatten Calothrix in Chaetocerous spp. en UNCY-A in prymnesiophyte microalga. De endosymbiose van Chaetocerous-Calothrix is vermoedelijk van recentere datum, aangezien het genoom van Calothrix over het algemeen intact is. Terwijl andere soorten zoals die van de UNCY-A symbiont en Richelia gereduceerde genomen hebben. Deze vermindering van de genoomgrootte doet zich voor binnen de stikstofmetabolismepaden, wat erop wijst dat endosymbiontsoorten stikstof genereren voor hun gastheer en het vermogen verliezen om deze stikstof zelfstandig te gebruiken. Deze endosymbiontverkleining van het genoom, zou een stap kunnen zijn die zich voordeed in de evolutie van organellen (boven).

Endosymbionten van protistenEdit

Mixotricha paradoxa is een protozoön die geen mitochondriën heeft. In de cel leven echter bolvormige bacteriën die de functie van de mitochondriën vervullen. Mixotricha heeft ook nog drie andere soorten symbionten die aan het oppervlak van de cel leven.

Paramecium bursaria, een ciliatsoort, heeft een mutualistische symbiotische relatie met de groene alg Zoochlorella. De algen leven in de cel, in het cytoplasma.

Paulinella chromatophora is een zoetwater amoeboïde die recent (evolutionair gezien) een cyanobacterie als endosymbiont heeft opgenomen.

Veel foraminifera zijn gastheren van verschillende soorten algen, zoals rode algen, diatomeeën, dinoflagellaten en chlorofyta. Deze endosymbionten kunnen verticaal worden overgedragen op de volgende generatie via ongeslachtelijke voortplanting van de gastheer, maar omdat de endosymbionten groter zijn dan de gameten van de foraminiferen, moeten ze na seksuele voortplanting weer nieuwe algen verwerven.

Verschillende soorten radiolaria hebben fotosynthetische symbionten. Bij sommige soorten verteert de gastheer soms algen om de populatie op peil te houden.

Hatena arenicola is een flagellate protist met een ingewikkeld voedingsapparaat dat zich voedt met andere microben. Maar wanneer hij een groene alg van het geslacht Nephroselmis opslokt, verdwijnt het voedingsapparaat en wordt hij fotosynthetisch. Tijdens de mitose wordt de alg naar slechts een van de twee cellen overgebracht, en de cel zonder de alg moet de cyclus helemaal opnieuw beginnen.

In 1976 ontdekte bioloog Kwang W. Jeon dat een laboratoriumstam van Amoeba proteus was geïnfecteerd door bacteriën die in de cytoplasmatische vacuolen leefden. Deze infectie doodde alle protisten behalve een paar individuen. Na het equivalent van 40 gastheer-generaties, werden de twee organismen geleidelijk onderling afhankelijk. Na jarenlange studie werd bevestigd dat er een genetische uitwisseling tussen de prokaryoten en de protisten had plaatsgevonden.

Endosymbionten van gewervelde dierenEdit

De gevlekte salamander (Ambystoma maculatum) leeft in een relatie met de alg Oophila amblystomatis, die in de eierschalen groeit.

Endosymbionten van plantenEdit

Chloroplasten zijn primaire endosymbionten van planten die energie leveren aan de plant door suikers te genereren.

Van alle planten heeft Azolla de meest intieme relatie met een symbiont, aangezien zijn cyanobacteriesymbiont Anabaena rechtstreeks van de ene generatie op de volgende wordt doorgegeven.