Fossil Focus: The First Mammals

door Elsa Panciroli1

Inleiding:

De studie van de vroegste zoogdieren is een opwindend onderdeel van de paleontologie. Ze vertelt ons niet alleen over vreemde dieren die ooit op aarde leefden, maar ook over hoe onze eigen voorouders zich samen met de dinosauriërs ontwikkelden. Fossielen van vroege zoogdieren zijn zeer zeldzaam en vaak vinden we slechts een paar tanden en botten, maar uit deze overblijfselen kunnen we veel afleiden over de ecologie en de evolutie van de dieren. Ontdekkingen van meer complete skeletten, vooral in China, onthullen nu dat vroege zoogdieren succesvoller en diverser waren dan iemand had vermoed. Zij specialiseerden zich in het exploiteren van nieuwe leefgebieden, diëten en leefwijzen die tot hun uiteindelijke succes zouden leiden.

Ik wil u een overzicht geven van de vroegste zoogdieren: zoogdieren uit de tijd van de dinosauriërs. We zullen kijken naar wat een dier definieert als een zoogdier; hun anatomie; enkele van de zoogdiergroepen die leefden ten tijde van de dinosauriërs; en, tenslotte, wat het meest recente wetenschappelijke onderzoek onthult over deze uitgestorven neven van ons uit het Mesozoïcum.

De ‘zoogdierachtige reptielen’:

Zoogdieren behoren tot een grotere groep dieren die kynodonten worden genoemd. De vroege cynodonten worden ook wel ‘zoogdierachtige reptielen’ genoemd, omdat zij uit reptielen zijn geëvolueerd en nog veel reptielachtige kenmerken in hun skelet hadden, maar al wel merkbaar op zoogdieren leken. Vroege kynodonten hadden waarschijnlijk een pels en snorharen, en legden vrijwel zeker eieren. Zij hadden brede jukbeenderen; dit is belangrijk omdat het aantoont dat zij een grotere hoeveelheid spieren rond de kaken hadden, waardoor zij meer controle hadden over het kauwen en bijten dan hun meer reptielachtige voorouders.

De vroege kynodonttanden waren complex van vorm, niet slechts eenvoudige pinnen of stekels zoals reptielentanden. Kynodonten hebben ook een secundair gehemelte – het bot dat het dak van de mond vormt en waardoor deze dieren door hun neus kunnen ademen terwijl ze voedsel kauwen. Deze veranderingen in de manier waarop ze aten zijn belangrijk voor de latere evolutie van de zoogdieren, omdat ze de kynodonten in staat stelden voedsel efficiënter te verwerken – het in kleinere stukjes te kauwen – en zo meer energie te halen uit wat ze aten. Dit heeft er waarschijnlijk toe bijgedragen dat ze warmbloediger en actiever werden, met een hogere stofwisseling. De eerste cynodonten hadden echter geen gebits-squamosaal kaakgewricht (zie hieronder), en waren dus geen echte zoogdieren.

Cynodonten verschenen voor het eerst in het late Perm, lang voor de eerste dinosauriërs. Zij overleefden een massa-extinctie die 252 miljoen jaar geleden plaatsvond en het einde van het Perm en het begin van het Trias markeerde. Zij waren succesvol in het hele Mesozoïcum, maar hun succes wordt vaak over het hoofd gezien omdat wij de neiging hebben ons te concentreren op de dinosauriërs en de zee- en vliegende reptielen die in deze periode de wereld bevolkten. De eerste zoogdieren verschenen in het Laat-Trias en werden mettertijd steeds diverser. De laatste groep zoogdierloze kynodonten, de tritylodonten, overleefde samen met de zoogdieren tot het vroege Krijt, alvorens uit te sterven. Daarmee zijn ze een van de meest succesvolle kynodontgroepen (figuur 1).

Wat maakt een zoogdier?

oordat we verder gaan, moeten we ons afvragen wat precies een zoogdier is. Als iemand je vandaag zou vragen wat een zoogdier is, zou je waarschijnlijk kenmerken opnoemen als bont of haar, de productie van melk en warmbloedigheid. Voor een paleontoloog van zoogdieren uit het Mesozoïcum – die de allereerste zoogdieren en hun voorouders van het Trias tot het eind van het Krijt bestudeert – is het echter heel moeilijk om uit te maken of deze lang uitgestorven dieren ook maar één van deze kenmerken hadden. Paleontologen zijn voor hun bewijs aangewezen op het fossielenbestand, en kenmerken als bont en warm bloed zijn meestal niet direct in het gesteente bewaard gebleven, zodat we in plaats daarvan moeten kijken naar wat wel bewaard is gebleven: de botten en tanden.

Een kenmerk of eigenschap die paleontologen in het skelet of de tanden waarnemen, wordt een karakter genoemd. Deze worden gebruikt om de verschillen tussen verschillende groepen dieren te beschrijven. Er zijn vier belangrijke skelet- en gebitskenmerken die de eerste zoogdieren definiëren:

– Veranderingen in de kaak – een dentaris-squamosaal gewricht
– Veranderingen in het oor – de vorming van het middenoor
– Veranderingen in het gebit – diphyodontische tandvervanging, specialisatie van tandtypen en precieze tandocclusie
– Veranderingen in de grootte van de schedel en de hersenen – modificaties aan de schedel, vooral de frontale en pariëtale gebieden, als gevolg van de toegenomen omvang van de hersenen

Deze veranderingen in de skeletstructuur zijn allemaal met elkaar verbonden, waarbij de ene vaak naast de andere evolueert, of de volgende verandering mogelijk maakt. Laten we eens kijken naar deze bepalende skeletkenmerken en ontdekken wat ze zijn en waarom ze van vitaal belang waren voor de evolutie van de zoogdieren.

Veranderingen in de kaak:

Om deze verandering te begrijpen, moeten we eerst kijken naar de reptielenkaak, die bestaat uit verschillende botten, waaronder de dentaris, de angularis en de articularis (Figuur 2). Het kaakgewricht van reptielen bevindt zich tussen het gewricht en het bot in de schedel dat het quadraat wordt genoemd.

Bij de voorouders van de zoogdieren daarentegen werd het gebit groter tot het het grootste deel van de kaak uitmaakte, terwijl de andere botten van de kaak veel kleiner werden. Ook de verschillende delen van de schedel werden herschikt. Uiteindelijk betekende dit dat het kaakgewricht veranderde. Bij de zoogdieren ontwikkelde zich een gewricht tussen het dentarisbeen in de kaak en het squamosaal in de schedel (figuur 2). Dit staat bekend als het dentaris-squamosale gewricht, en wordt nog steeds aangetroffen bij moderne zoogdieren, waaronder de mens.

Hoewel zij het kenmerkende zoogdier dentaris-squamosale gewricht hadden, behielden sommige van de allereerste zoogdieren ook hun quadraat-articulaire kaakgewricht; zij hadden beide tegelijk. Het quadraat-articulaire kaakgewricht ging uiteindelijk geheel verloren bij zoogdieren.

Veranderingen in het oor:

Wat gebeurde er dan met de andere botten in de kaak, de hoek- en gewrichtsbotten (figuur 2)? Bij zoogdieren werden deze botten steeds kleiner totdat ze loskwamen van de kaak en in het oor werden opgenomen.

Een reptiel heeft een stapes-botje in het oor, dat geluid van het trommelvlies naar het binnenoor overbrengt (figuur 2). Bij zoogdieren werden het kwadraat en het gewricht kleiner en kwamen naast de stapes te liggen, en deze drie kleine botjes werden gebruikt om het geluid van het trommelvlies naar het binnenoor over te brengen. Deze botjes vormen het middenoor, en de twee botjes die vroeger in de kaak zaten zijn de malleus (articulair) en incus (quadraat).

De oorafmeting bij zoogdieren is veel gevoeliger voor geluid dan die bij reptielen. Dat zou grote gevolgen hebben gehad voor de jacht of het zoeken naar voedsel, het ontsnappen aan roofdieren en de communicatie. Het hebben van een beter gehoor bij verschillende frequenties heeft waarschijnlijk bijgedragen aan de ecologische diversiteit van zoogdieren (zie hieronder).

Veranderingen in het gebit:

Er zijn drie belangrijke kenmerken van het zoogdiergebit die hebben bijgedragen aan het succes van de groep. De eerste is het diphyodont gebit. Dit betekent dat de eerste set ‘melktanden’ wordt vervangen door een permanente volwassen set (zoals bij de mens). Soms worden de melktanden ook melktanden genoemd, omdat het tijdstip waarop ze worden vervangen samenhangt met de tijd dat de jongen melk van hun moeder drinken. Melk produceren is een andere unieke eigenschap van zoogdieren. Zoogdieren groeien zeer snel als ze jong zijn, vooral hun schedel, zodat ze ruimte hebben om zo snel mogelijk een volwassen gebit te ontwikkelen. Zodra zij deze tanden hebben, zijn zij niet langer afhankelijk van de melk van hun moeder en kunnen zij zich voeden met volwassen voedsel. Veel andere dieren, waaronder reptielen, zijn polyfyodont, wat betekent dat ze hun hele leven lang hun tanden voortdurend vervangen, waarbij er om de paar maanden nieuwe bijkomen.

Het tweede kenmerk is dat de tanden van zoogdieren meestal gespecialiseerd zijn in verschillende typen (figuur 2). Bij reptielen hebben de tanden meestal allemaal dezelfde vorm, waar ze zich ook in de bek bevinden. Daardoor zijn ze goed voor één doel: het grijpen van voedsel. Bij zoogdieren werden de tanden zo gespecialiseerd dat er vooraan in de mond tanden waren om voedsel vast te grijpen (snijtanden), achteraan in de mond tanden om te bijten (hoektanden) en tanden om te snijden en te knarsen (voor- en kiezen).

Dit brengt ons bij het derde kenmerk van zoogdierentanden: precieze occlusie. Dit betekent dat de tanden nauw op elkaar aansluiten, waardoor zoogdieren voedsel op een geraffineerde manier kunnen verwerken, omdat het voedsel wordt vermalen of in plakjes wordt gesneden terwijl de tanden tegen elkaar bewegen.

Al deze drie kenmerken gaan samen: als tanden maar één keer worden vervangen, kunnen ze zo groeien dat ze precies op elkaar aansluiten, wat betekent dat ze gespecialiseerd kunnen worden om in verschillende delen van de mond te knagen, te malen, in plakjes te snijden en te kauwen. Dit alles stelt zoogdieren in staat hun voedsel efficiënt te verwerken, waardoor ze gespecialiseerde eters kunnen worden en de maximale energie kunnen halen uit wat ze eten.

Veranderingen in de schedel:

De hersenen van zoogdieren zijn in vergelijking met de lichaamsgrootte merkbaar groter dan die van andere dieren. Gemiddeld zijn de hersenen van moderne zoogdieren ongeveer tien keer zo groot als de hersenen van een reptiel met een vergelijkbare lichaamsmassa. De vroegste zoogdieren hadden hersenen die ongeveer anderhalf keer zo groot waren als de hersenen van hun naaste verwanten, de niet zoogdierachtige cynodonten (zie boven). De verschillen zijn vooral merkbaar in de voorkant van de hersenen, die niet alleen groter is, maar ook complexer en meer geplooid dan bij andere dieren. Een van de redenen hiervoor is dat de zintuigen van zoogdieren verfijnder zijn geworden, met name hun reukzin. De bulbus olfactorius, het gebied in de hersenen dat reuk verwerkt, was bij de vroegste zoogdieren veel groter dan bij hun voorouders. Waarschijnlijk waren veel van de eerste zoogdieren nachtdieren en hadden zij dus een goed reukvermogen nodig om te jagen, roofdieren te ontwijken en elkaar in het donker te vinden.

De schedel moest van vorm veranderen om de veranderingen in de omvang van de hersenen op te vangen, vooral in de pariëtale en frontale gebieden (figuur 3). De veranderingen in de tanden en kaken van zoogdieren hadden tot gevolg dat de kauw- en bijtspieren ook in andere posities kwamen te staan en zich uitbreidden, zodat de schedel ook van vorm veranderde om dat mogelijk te maken. Het resultaat was een unieke zoogdierschedel, anders dan die van enig dier dat daarvoor had geleefd.

Eerste zoogdiergroepen:

Er worden veel termen gebruikt om over de eerste zoogdieren te praten: zoogdieriamorfen, zoogdiervormen, stamzoogdieren, vroege zoogdieren, Mammalia. Het kan erg verwarrend zijn! Het belangrijkste om te onthouden is dat dit allemaal dieren zijn in de enorme en vertakkende boom waartoe ook wij behoren, met zijn wortels in het Trias.

De vroegste zoogdieren hadden waarschijnlijk een vacht, en legden vrijwel zeker eieren, net als hun voorouders. Zij waren gemiddeld veel kleiner dan hun directe voorouders, de niet zoogdierachtige kynodonten. De meeste zoogdieren bleven muis- tot dasformaat tot het uitsterven van de dinosauriërs 66 miljoen jaar geleden. Waarschijnlijk waren zij in het begin vooral nachtdieren en aten zij insecten, maar in het Midden-Jura en het Krijt (tussen 174 miljoen en 66 miljoen jaar geleden) splitsten zij zich op in veel verschillende groepen met verschillende levensstijlen, of ecologieën.

Vroegere zoogdiergroepen omvatten de morganucodontanen, docodontanen en multituberculaten, alsmede de groepen die vandaag de dag nog levende leden hebben, de australosphenidanen (de voorouders van de monotremen, zoals het vogelbekdier), metatherians (buideldieren) en eutherians (placentale zoogdieren) (figuur 4).

Morganucodonta:

De morganucodontanen omvatten veel van de allereerste zoogdiersoorten. Zij hebben zich waarschijnlijk ergens in het noordelijk halfrond ontwikkeld in het late Trias, en in het vroege Jura waren zij min of meer wereldwijd verbreid. Er zijn maar heel weinig complete skeletten bewaard gebleven, maar de skeletten die bewaard zijn gebleven vertellen ons dat morganucodontans zo groot waren als muizen tot ratten (met een gewicht tot 200 gram), en dat het volmaakte insecteneters waren. Ze zijn het best bekend door hun kenmerkende molaartanden, die drie cuspen (de puntige uitsteeksels op het tandoppervlak) op een rij hadden (figuur 4).

Docodonta:

De docodonten zijn een bijzonder interessante zoogdiergroep. Zij leefden van het midden Jura tot het vroege Krijt, en de meeste hadden de grootte van een rat tot een fret. Zij hadden complexere kiezen dan de meeste andere vroege zoogdieren (figuur 4), met scherende en slijpende oppervlakken die bij latere zoogdiergroepen weer evolueerden. Zij zijn een uitloper van de zoogdieren die geen overlevende nakomelingen hebben nagelaten, maar wat hen zo fascinerend maakt is hun brede scala van levenswijzen. Vondsten in China tonen aan dat sommige docodontians zich ontwikkelden tot waterdieren, zoals otters, en wellicht kleine visjes aten. Andere waren gespecialiseerde gravers, zoals de moderne mol, terwijl weer andere boombewoners waren en misschien sap aten (figuur 5). Dit bewijst dat zoogdieren floreerden om verschillende mogelijkheden in hun ecosystemen te benutten (zie hieronder), wat bijdraagt tot ons begrip van de diversiteit van vroege zoogdiergroepen.

Multituberculaten:

De multituberculaten zijn genoemd naar de meervoudige ’tubercles’ (knobbels) op hun kiezen (figuur 4). Ze hadden een knaagdierachtige schedel, en hun tanden waren bijzonder effectief bij het vermalen van voedsel. De meeste waren zo groot als muizen tot ratten, met enkele grotere soorten ter grootte van een huiskat. Multituberculaten behoren tot de langstlevende zoogdieren in de geschiedenis van de aarde; ze verschenen in het midden van het Jura, overleefden het uitsterven van de dinosauriërs en andere reuzenreptielen (de K-Pg uitsterving, zie hieronder), en bleven bestaan tot ongeveer 40 miljoen jaar geleden.

Eutheriërs:

Mensen behoren tot de groep Eutheria, en onze oorsprong gaat terug tot in de tijd van de dinosauriërs (figuur 4). Eutherische zoogdieren zijn placenta’s, d.w.z. dat zij hun zich ontwikkelende baby in de baarmoeder voeden via een placenta, en levende jongen baren in plaats van eieren te leggen. Zij hebben unieke kenmerken in hun skelet die hen onderscheiden van andere groepen zoogdieren. Een van de vroegst bekende eutherische fossielen is Eomaia scansoria, wat ‘Dageraadmoeder die klimt’ betekent (figuur 5).

Het nieuwste fossiele bewijs – ecologische diversiteit:

Tot voor kort bestonden de meeste vroege zoogdierfossielen alleen uit losse tanden en kaken, en waren er maar heel weinig hele skeletten bewaard gebleven. Als gevolg daarvan dacht men over het algemeen dat alle vroege zoogdieren veel op elkaar leken: klein, min of meer muisachtig van uiterlijk en voornamelijk insectenetend.

De afgelopen 20 jaar zijn er echter veel nieuwe fossiele vondsten gedaan, vooral in China (figuur 5). Sommige daarvan zijn complete skeletten, die zelfs indrukken van de vacht vertonen. Deze fossielen vertellen ons dat er bij de vroege zoogdieren veel meer aan de hand was dan paleontologen tot nu toe vermoedden. In het Krijt waren sommige zoogdieren zo groot als een das; sommige aten vis, andere fruit, en sommige aten zelfs baby-dinosaurussen!

We weten nu dat er soorten waren die konden zweven, zoals Volaticotherium, met een huidflap tussen de arm en de poot, zoals een vliegende eekhoorn tegenwoordig doet. Er waren zwemmers zoals Castorocauda, die een afgeplatte staart had zoals een otter, en molachtige gravers zoals Docofossor. Deze eerste zoogdieren exploiteerden verschillende ecologische niches in de omgeving. De veranderingen die plaatsvonden in hun skeletten (zie boven) stelden hen in staat zich aan te passen aan unieke ecologische niches. Dit bewijst dat, hoewel reptielen zoals dinosauriërs de grootste dieren op aarde waren in het Trias, Jura en Krijt, zoogdieren ook zeer succesvol waren en miljoenen jaren naast de dinosauriërs leefden en hen uiteindelijk overleefden.

Het einde van de dinosauriërs – de opkomst van de moderne zoogdieren:

Aan het einde van het Krijt, 66 miljoen jaar geleden, vond een massa-extinctie plaats die de K-Pg-extinctie werd genoemd (soms nog onder de oudere naam K-T-extinctie). Deze gebeurtenis deed zich voor toen een asteroïde de aarde vlak voor de kust van Mexico trof en een enorme wereldwijde klimaatverandering veroorzaakte. De dinosauriërs stierven uit (met uitzondering van de vogels), evenals de vliegende reptielen, de zeereptielen en een groot aantal andere diergroepen (waaronder een groot aantal zoogdieren). De zoogdieren die overleefden, herstelden zich echter zeer snel. Nu de andere diergroepen verdwenen waren, was er veel lege ecologische ruimte, en de zoogdieren pasten zich snel aan om die op te vullen. Ze werden groter en begonnen zich te specialiseren als carnivoren, herbivoren, lopers en klimmers. Binnen 10 miljoen tot 20 miljoen jaar waren veel van de moderne zoogdiergroepen die we nu kennen ontstaan (figuur 6), waaronder de eerste walvissen.

Sommigen beweren dat zoogdieren zich in deze ecologische niches hadden kunnen ontwikkelen, zelfs als de dinosauriërs niet waren uitgestorven. Dit is waarschijnlijk niet waar, want dinosauriërs en zeereptielen vulden met succes de meeste van deze niches in, vooral de grotere planten- en vleesetende ruimten in het ecosysteem. Het is onwaarschijnlijk dat zoogdieren hen zouden vervangen zonder een drijvende oorzaak, zoals de uitroeiing. Maar het is belangrijk te bedenken dat zoogdieren zeer succesvol waren in de tijd van de dinosauriërs.

Zoogdieren verschenen rond dezelfde tijd als de dinosauriërs, overleefden 150 miljoen jaar naast hen en overleefden toen een massa-extinctie die zo veel van de andere diergroepen op aarde uitroeide. Door hun unieke anatomie konden zij rollen in het ecosysteem vervullen die nog nooit eerder waren vervuld, en zij zijn een van de langstlevende en succesvolste gewervelde diergroepen op aarde geworden. Ze hebben zich op elk continent gediversifieerd en ecosystemen bezet, en zijn zelfs naar zee teruggekeerd en de lucht ingegaan.

Dus de volgende keer dat iemand je vertelt dat kleine zoogdieren saai zijn, denk dan aan de piepkleine pionierzoogdieren die zelfs de machtigste reuzenreptielen overleefden – en de wereld veroverden!

Suggesties voor verder lezen:

Hu, Y., Meng, J., Wang, Y. & Li, C. Grote Mesozoïsche zoogdieren voedden zich met jonge dinosaurussen. Nature 433, 149-152 (2005) DOI: 10.1038/nature03102

Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mammals from the Age of Dinosaurs (Columbia University Press, 2004).

Luo, Z.-X. Transformatie en diversificatie in de vroege evolutie van zoogdieren. Nature 450, 1011-1019 (2007). DOI: 10.1038/nature06277

Pond, C. M. The significance of lactation in the evolution of mammals. Evolution 31, 177-199 (1977). DOI: 10.2307/2407556

1University of Edinburgh, School of Geosciences, Kings Buildings, Edinburgh, Schotland, U.K. E-mail: [email protected], Twitter handle: @gsciencelady