Dierlijke voortplanting en ontwikkeling
De meeste dieren ondergaan geslachtelijke voortplanting en hebben vergelijkbare vormen van ontwikkeling, gedicteerd door Hox-genen.
Leerdoelen
Uitleg van de processen van dierlijke voortplanting en embryonale ontwikkeling
Key Takeaways
Key Points
- De meeste dieren planten zich voort door middel van geslachtelijke voortplanting, maar sommige dieren zijn in staat tot ongeslachtelijke voortplanting via parthenogenese, ontluiking of fragmentatie.
- Na de bevruchting wordt een embryo gevormd, en dierlijke weefsels organiseren zich in orgaansystemen; sommige dieren kunnen ook een onvolledige of volledige metamorfose ondergaan.
- Vorming van de zygote leidt tot de vorming van een blastula, die verdere celdeling en cellulaire herschikking ondergaat tijdens een proces dat gastrulatie wordt genoemd, wat leidt tot de vorming van de gastrula.
- Tijdens de gastrulatie worden de spijsverteringsholte en de kiemlagen gevormd; deze zullen zich later ontwikkelen tot bepaalde weefseltypen, organen, en orgaansystemen tijdens een proces dat organogenese wordt genoemd.
- Hox-genen zijn verantwoordelijk voor het bepalen van het algemene lichaamsplan, zoals het aantal lichaamssegmenten van een dier, het aantal en de plaatsing van aanhangsels, en de richting van de kop en de staart van het dier.
- Hox-genen, die bij de meeste dieren hetzelfde zijn, kunnen andere genen in- of uitschakelen door transcriptiefactoren te coderen die de expressie van talrijke andere genen regelen.
Key Terms
- metamorfose: een verandering in de vorm en vaak gewoonten van een dier na het embryonale stadium tijdens de normale ontwikkeling
- Hox-gen: genen die verantwoordelijk zijn voor het bepalen van het algemene lichaamsplan, zoals het aantal lichaamssegmenten van een dier, het aantal en de plaatsing van aanhangsels, en de richting van de kop en de staart van het dier
- blastula: een 6-32-cellige holle structuur die wordt gevormd nadat een zygote een celdeling ondergaat
Dierlijke voortplanting en ontwikkeling
De meeste dieren zijn diploïde organismen (hun lichaamscellen, of somatische cellen, zijn diploïde) met haploïde voortplantingscellen ( gameten ) die door meiose worden geproduceerd. De meerderheid van de dieren ondergaat geslachtelijke voortplanting. Dit feit onderscheidt dieren van schimmels, protisten en bacteriën, waar aseksuele voortplanting gebruikelijk of exclusief is. Echter, een paar groepen, zoals cnidaria, platwormen, en rondwormen, ondergaan ongeslachtelijke voortplanting, hoewel bijna al deze dieren ook een seksuele fase in hun levenscyclus hebben.
Processen van dierlijke voortplanting en embryonale ontwikkeling
Tijdens seksuele voortplanting, combineren de haploïde gameten van de mannelijke en vrouwelijke individuen van een soort in een proces dat bevruchting wordt genoemd. Gewoonlijk bevrucht het kleine, beweeglijke mannelijke sperma de veel grotere, sessiele vrouwelijke eicel. Dit proces levert een diploïd bevrucht eitje op, dat zygote wordt genoemd.
Sommige diersoorten (waaronder zeesterren en zeeanemonen, maar ook sommige insecten, reptielen en vissen) zijn in staat tot aseksuele voortplanting. De meest voorkomende vormen van ongeslachtelijke voortplanting bij stationaire waterdieren zijn knopvorming en fragmentatie, waarbij een deel van een ouder individu zich kan afscheiden en kan uitgroeien tot een nieuw individu. Een vorm van ongeslachtelijke voortplanting die daarentegen bij bepaalde insecten en gewervelde dieren wordt aangetroffen, heet parthenogenese, waarbij onbevruchte eieren zich tot nieuwe nakomelingen kunnen ontwikkelen. Deze vorm van parthenogenese bij insecten wordt haplodiploïdie genoemd en resulteert in mannelijke nakomelingen. Deze vorm van ongeslachtelijke voortplanting levert genetisch identieke nakomelingen op, wat nadelig is vanuit het oogpunt van evolutionair aanpassingsvermogen, omdat zich dan schadelijke mutaties kunnen ophopen. Voor dieren die echter beperkt zijn in hun vermogen om partners aan te trekken, kan ongeslachtelijke voortplanting zorgen voor genetische vermeerdering.
Na de bevruchting volgt een reeks ontwikkelingsstadia waarin de primaire kiemlagen tot stand komen en zich reorganiseren om een embryo te vormen. Tijdens dit proces beginnen de weefsels van dieren zich te specialiseren en te organiseren in organen en orgaansystemen, waardoor hun toekomstige morfologie en fysiologie wordt bepaald. Sommige dieren, zoals sprinkhanen, ondergaan een onvolledige metamorfose, waarbij de jongen op de volwassene lijken. Andere dieren, zoals sommige insecten, ondergaan een volledige metamorfose, waarbij de individuen een of meer larvale stadia ingaan die in structuur en functie kunnen verschillen van het volwassen dier. Bij volledige metamorfose kunnen het jong en het volwassen dier een verschillend dieet hebben, waardoor de onderlinge voedselconcurrentie wordt beperkt. Ongeacht of een soort een volledige of onvolledige metamorfose ondergaat, de reeks ontwikkelingsstadia van het embryo blijft voor de meeste leden van het dierenrijk grotendeels gelijk.
Incomplete en volledige metamorfose: (a) De sprinkhaan ondergaat een onvolledige metamorfose. (b) De vlinder ondergaat een volledige metamorfose.
Het proces van dierlijke ontwikkeling begint met de splitsing, oftewel de reeks mitotische celdelingen, van de zygote. Drie celdelingen veranderen de eencellige zygote in een achtcellige structuur. Na verdere celdelingen en herschikking van bestaande cellen wordt een 6-32-cellig holle structuur gevormd, blastula genaamd. Vervolgens ondergaat de blastula verdere celdeling en herschikking van de cellen tijdens een proces dat gastrulatie wordt genoemd. Dit leidt tot de vorming van het volgende ontwikkelingsstadium, de gastrula, waarin de toekomstige spijsverteringsholte wordt gevormd. Tijdens de gastrulatie worden verschillende cellagen (kiemlagen genoemd) gevormd. Deze kiemlagen zijn geprogrammeerd om zich te ontwikkelen tot bepaalde weefseltypen, organen en orgaansystemen tijdens een proces dat organogenese wordt genoemd.
Embryonale ontwikkeling: Tijdens de embryonale ontwikkeling ondergaat de zygote een reeks mitotische celdelingen, of splitsingen, om een achtcellig stadium te vormen, en vervolgens een holle blastula. Tijdens een proces dat gastrulatie wordt genoemd, vouwt de blastula zich naar binnen om een holte in de gastrula te vormen.
De rol van Homeobox (Hox) genen in de ontwikkeling van dieren
Sinds het begin van de 19e eeuw hebben wetenschappers waargenomen dat veel dieren, van de meest eenvoudige tot de meest complexe, een vergelijkbare embryonale morfologie en ontwikkeling hadden. Verrassend genoeg lijken een menselijk embryo en een kikkerembryo, in een bepaald stadium van de embryonale ontwikkeling, opmerkelijk veel op elkaar. Lange tijd begrepen wetenschappers niet waarom zoveel diersoorten tijdens de embryonale ontwikkeling op elkaar leken, maar als volwassen dieren heel verschillend waren. Tegen het einde van de 20e eeuw werd een bepaalde klasse van genen ontdekt die de richting van de ontwikkeling bepalen. Deze genen die de structuur van dieren bepalen, worden “homeotische genen” genoemd. Zij bevatten DNA-sequenties die homeoboxen worden genoemd, met specifieke sequenties die Hox-genen worden genoemd. Deze familie van genen is verantwoordelijk voor het bepalen van het algemene lichaamsplan: het aantal lichaamssegmenten van een dier, het aantal en de plaatsing van aanhangsels, en de richting van de kop en de staart van het dier. De eerste Hox-genen waarvan de sequentie werd bepaald, waren die van de fruitvlieg (Drosophila melanogaster). Een enkele Hox-mutatie in de fruitvlieg kan leiden tot een extra paar vleugels of zelfs tot aanhangsels die uit het “verkeerde” lichaamsdeel groeien.
Er zijn veel genen die een rol spelen in de morfologische ontwikkeling van een dier, maar Hox-genen zijn zo krachtig omdat ze grote aantallen andere genen kunnen aan- of uitschakelen. Hox-genen doen dit door transcriptiefactoren te coderen die de expressie van talrijke andere genen controleren. Hox-genen zijn in het dierenrijk homoloog: de genetische sequenties en hun posities op chromosomen zijn bij de meeste dieren (b.v. wormen, vliegen, muizen, mensen) opmerkelijk gelijk, omdat zij bij een gemeenschappelijke voorouder aanwezig waren. Tijdens de evolutie van dieren hebben zich ten minste twee duplicaties van Hox-genen voorgedaan: dankzij de extra genen konden complexere lichaamstypen ontstaan.
Hox-genen: Hox-genen zijn zeer goed geconserveerde genen die coderen voor transcriptiefactoren die het verloop van de embryonale ontwikkeling bij dieren bepalen. Bij gewervelde dieren zijn de genen in vier clusters gedupliceerd: Hox-A, Hox-B, Hox-C, en Hox-D. Genen binnen deze clusters komen tot expressie in bepaalde lichaamssegmenten in bepaalde stadia van de ontwikkeling. Hier wordt de homologie tussen Hox-genen bij muizen en mensen getoond. Merk op hoe de expressie van Hox-genen, zoals aangegeven met oranje, roze, blauwe en groene arcering, voorkomt in dezelfde lichaamssegmenten bij zowel de muis als de mens.