Nieren

Vervolg van boven…

Anatomie van de nieren

Locatie

De nieren zijn een paar organen die zich langs de achterste spierwand van de buikholte bevinden. De linker nier ligt iets hoger dan de rechter nier, omdat de lever aan de rechterzijde van het lichaam groter is. In tegenstelling tot de andere buikorganen liggen de nieren achter het buikvlies dat de buikholte bekleedt en worden zij dus beschouwd als retroperitoneale organen. De ribben en de spieren van de rug beschermen de nieren tegen beschadiging van buitenaf. Vetweefsel, bekend als perirenaal vet, omringt de nieren en fungeert als beschermende vulling.

Structuur

De nieren zijn boonvormig, waarbij de bolle zijde van elk orgaan lateraal ligt en de holle zijde mediaal. De inkeping aan de holle zijde van de nier, die nierhilus wordt genoemd, biedt ruimte aan de nierslagader, de nierader en de urineleider om de nier binnen te gaan.

Een dunne laag vezelig bindweefsel vormt het nierkapsel dat elke nier omgeeft. Het nierkapsel vormt een stijve buitenlaag die de vorm van de zachte binnenweefsels behoudt.

Diep onder het nierkapsel bevindt zich de zachte, dichte, vasculaire niercortex. Zeven kegelvormige nierpiramiden vormen de medulla diep in de niercortex. De nierpiramiden staan met hun basis naar buiten gericht in de richting van de niercortex en hun toppen wijzen naar binnen in de richting van het midden van de nier.

Elke top staat in verbinding met een kleine kelk, een kleine holle buis die de urine opvangt. De kleine kelken smelten samen tot drie grotere grote kelken, die weer samensmelten tot het holle nierbekken in het midden van de nier. Het nierbekken verlaat de nier bij de nierhilus, waar de urine in de urineleider wordt afgevoerd.

Bloedvoorziening

1. De nierslagaders vertakken zich rechtstreeks van de abdominale aorta en komen de nieren binnen via de nierhilus.
2. Binnen onze nieren divergeren de nierslagaders in de kleinere afferente arteriolen van de nieren.
3. Elke afferente arteriole voert het bloed naar de niercortex, waar het zich splitst in een bundel haarvaten die glomerulus wordt genoemd.
4. Van de glomerulus verzamelt het bloed zich in kleinere efferente arteriolen die afdalen in het niermerulla.
5. De efferente arteriolen scheiden zich in de peritubulaire haarvaten die de niertubuli omgeven.
6. Naarmate de peritubulaire haarvaten samensmelten, vormen zij aders die weer samensmelten tot de grote nierader.
7. Ten slotte verlaat de nierader de nier en komt samen met de vena cava inferior, die het bloed terugvoert naar het hart.

Het nefron

Elke nier bevat ongeveer 1 miljoen afzonderlijke nefronen, de microscopisch kleine functionele eenheden van de nieren die het bloed filteren om urine te produceren. Het nefron bestaat uit 2 hoofddelen: de nierlichaampjes en de niertubuli.

Het nierlichaampje, dat verantwoordelijk is voor het filteren van het bloed, wordt gevormd door de haarvaten van de glomerulus en het glomerulaire kapsel (ook bekend als het kapsel van Bowman). De glomerulus is een gebundeld netwerk van haarvaten dat de oppervlakte van het bloed in contact met de bloedvatwanden vergroot. Rondom de glomerulus bevindt zich het glomerulair kapsel, een bekervormige dubbele laag van eenvoudig plaveiselepitheel met een holle ruimte tussen de lagen. Speciale epitheelcellen, podocyten genaamd, vormen de laag van het glomerulaire kapsel rond de haarvaten van de glomerulus. De podocyten vormen samen met het endotheel van de haarvaten een dunne filter die de urine scheidt van het bloed dat door de glomerulus stroomt. De buitenste laag van het glomerulaire kapsel houdt de urine gescheiden van het bloed binnen het kapsel. Aan het uiteinde van het glomerulaire kapsel, tegenover de glomerulus, bevindt zich de mond van de niertubule.

Een reeks buisjes die de niertubule wordt genoemd, concentreert de urine en wint niet-afvallende oplosmiddelen uit de urine terug. De niertubule voert de urine van het glomerulaire kapsel naar het nierbekken.

1. Het bochtige eerste deel van de niertubule staat bekend als de proximale convoluole tubule. De cellen in de proximale geconvolueerde tubulus absorberen een groot deel van het water en de voedingsstoffen die aanvankelijk in de urine werden gefilterd.
2. De urine passeert vervolgens de lus van Henle, een lange rechte tubulus die de urine naar het medulla van de nier voert voordat deze een haarspeldbocht maakt en terugkeert naar de niercortex.
3. Na de lus van Henle komt de distale geconvolueerde tubulus.
4. Eindelijk komt de urine uit de distale convolueerde tubuli van verschillende nefronen in de verzamelbuis terecht, die de geconcentreerde urine door het niermerg en naar het nierbekken voert.
5. Vanuit het nierbekken komt de urine uit vele verzamelbuizen samen en stroomt uit de nieren in de urineleiders.

Fysiologie van de nieren

Uitscheiding van afvalstoffen

De belangrijkste functie van de nieren is de uitscheiding van afvalstoffen die ontstaan bij de eiwitstofwisseling en het samentrekken van de spieren. De lever metaboliseert voedingseiwitten om energie te produceren en produceert giftige ammoniak als afvalproduct. De lever is in staat het grootste deel van deze ammoniak om te zetten in urinezuur en ureum, die minder giftig zijn voor het lichaam. Ondertussen gebruiken de spieren van ons lichaam creatine als energiebron en produceren daarbij het afvalproduct creatinine. Ammoniak, urinezuur, ureum en creatinine hopen zich in de loop van de tijd op in het lichaam en moeten uit de circulatie worden verwijderd om de homeostase te handhaven.

De glomerulus in de nieren filtert alle vier deze afvalproducten uit de bloedbaan, zodat we ze in de urine uit ons lichaam kunnen uitscheiden. Ongeveer 50% van het in het bloed aangetroffen ureum wordt door de tubuluscellen van het nefron weer opgenomen en aan de bloedtoevoer teruggegeven. Ureum in het bloed helpt andere, giftigere afvalstoffen in de urine te concentreren door het osmotisch evenwicht tussen urine en bloed in het niermerg in stand te houden.

Filtratie, Reabsorptie en Secretie

1. De nieren filteren het bloed wanneer het door de haarvaten stroomt die de glomerulus vormen. De bloeddruk dwingt het grootste deel van het bloedplasma door de bekleding van de haarvaten en in het glomerulaire kapsel. De bloedcellen zijn te groot om door de bekleding van de haarvaten te gaan en blijven dus samen met wat achtergebleven plasma achter in de haarvaten. Het gefilterde plasma, dat nu tubulaire vloeistof wordt genoemd, begint uit het glomerulaire kapsel naar de proximale convoluole tubulus te stromen.
2. Tegelijkertijd stroomt het geconcentreerde bloed dat in de haarvaten van de glomerulus blijft, naar de efferente arteriolen en naar de peritubulaire haarvaten die de proximale convoluole tubulus omgeven. Epitheelcellen langs de tubulus absorberen actief waardevolle glucosemoleculen, aminozuren en ionen uit het filtraat en geven deze weer af aan het bloed. Deze cellen absorberen ook alle afvalstoffen die in het bloed achterblijven (zoals ammoniak en creatinine) en scheiden deze chemicaliën af in het filtraat. Terwijl deze opgeloste stoffen worden uitgewisseld, duwt de osmotische druk het water uit het verdunde, hypotone filtraat terug in het geconcentreerde, hypertonische bloed.
3. Van de proximale convoluole tubulus komt de tubulaire vloeistof vervolgens in de lus van Henle, waar water en ionen opnieuw worden geabsorbeerd. Het afdalende deel van de lus van Henle is doorlatend voor water en voert het filtraat tot diep in de medulla van de nier. De weefsels in de medulla rond de tubulus bevatten een hoge concentratie ionen en zeer weinig water in vergelijking met het filtraat. Osmotische druk tussen het hypotone filtraat en de hypertonische cellen van de medulla duwt water uit het filtraat in de cellen. De cellen van het merg geven dit water weer af aan het bloed dat door de nabijgelegen haarvaten stroomt.
4. Filtraat passeert vervolgens de opgaande ledemaat van de lus van Henle wanneer het het merg verlaat. De weefsels rond de klimmende ledematen zijn niet doorlaatbaar voor water, maar wel voor ionen. Het filtraat is zeer geconcentreerd na het passeren van de afdalende ledematen, zodat ionen gemakkelijk uit het filtraat diffunderen en in de cellen rondom de afdalende ledematen terechtkomen. Deze ionen worden teruggevoerd naar het bloed dat door de nabijgelegen haarvaten stroomt.
5. Tubulaire vloeistof die de lus van Henle verlaat, gaat vervolgens door de distale convoluole tubulus en de verzamelbuis van het nefron. Deze tubuli gaan door met het reabsorberen van kleine hoeveelheden water en ionen die nog in het filtraat aanwezig zijn. De weefsels rond de verzamelbuis absorberen actief overtollige kalium- en waterstofionen uit de nabijgelegen haarvaten en scheiden deze overtollige ionen als afval af in het filtraat.
6. Wanneer het filtraat het einde van de verzamelbuis bereikt, zijn bijna alle waardevolle voedingsstoffen, ionen en water teruggevoerd naar de bloedtoevoer, terwijl afvalproducten en een kleine hoeveelheid water zijn overgebleven om urine te vormen. De urine verlaat de verzamelbuis en voegt zich bij de urine van andere verzamelbuizen in het nierbekken.

Waterhomeostase

De nieren zijn in staat het watervolume in het lichaam te regelen door de reabsorptie van water door de tubuli van het nefron te veranderen. Onder normale omstandigheden absorberen de tubuluscellen van het nefron (via osmose) bijna al het water dat door de glomerulus in urine wordt gefilterd.

Waterreabsorptie leidt tot zeer geconcentreerde urine en het behoud van water in het lichaam. De hormonen antidiuretisch hormoon (ADH) en aldosteron verhogen beide de reabsorptie van water totdat bijna 100% van het door het nefron gefilterde water weer in het bloed terechtkomt. ADH stimuleert de vorming van waterkanalisatie-eiwitten in de verzamelbuizen van de nefronen die het mogelijk maken dat water uit de urine in de tubuluscellen en in het bloed terechtkomt. Aldosteron werkt door de reabsorptie van Na+- en Cl-ionen te verhogen, waardoor meer water via osmose in het bloed terechtkomt.

In situaties waarin er te veel water in het bloed aanwezig is, scheidt ons hart het hormoon atriaal natriuretisch peptide (ANP) af om de uitscheiding van Na+- en Cl-ionen te verhogen. Door de verhoogde concentratie van Na+ en Cl- in de urine wordt via osmose water in de urine gezogen, waardoor het geproduceerde urinevolume toeneemt.

Zuur/Base Homeostase

De nieren regelen de pH-waarde van het bloed door de uitscheiding van waterstofionen (H+) en bicarbonaationen (HCO3-) te reguleren. Waterstofionen hopen zich op wanneer eiwitten in de lever worden gemetaboliseerd en wanneer kooldioxide in het bloed met water reageert tot koolzuur (H2CO3). Koolzuur is een zwak zuur dat in water gedeeltelijk ontleedt tot waterstofionen en bicarbonaationen. Beide ionen worden in de glomerulus van de nier uit het bloed gefilterd, maar de tubuluscellen die het nefron bekleden, absorberen bicarbonaationen selectief opnieuw, terwijl waterstofionen als afvalproduct in de urine achterblijven. De tubulecellen kunnen ook actief extra waterstofionen in de urine afscheiden wanneer het bloed extreem zuur wordt.

De geabsorbeerde bicarbonaationen komen in de bloedbaan terecht waar zij waterstofionen kunnen neutraliseren door nieuwe moleculen van koolzuur te vormen. Koolzuur dat door de haarvaten van de longen stroomt, valt uiteen in kooldioxide en water, waardoor we het kooldioxide kunnen uitademen.

Electrolytenhomeostase

De nieren handhaven de homeostase van belangrijke elektrolyten door de uitscheiding ervan in de urine te regelen.

• Natrium (Na+): Natrium is een vitale elektrolyt voor de spierfunctie, de neuronfunctie, de bloeddrukregeling en de bloedvolumeregeling. Meer dan 99% van de natriumionen die de nieren passeren, wordt vanuit het tubulaire filtraat weer in het bloed geabsorbeerd. Het grootste deel van de reabsorptie van natrium vindt plaats in de proximale convoluole tubulus en de opstijgende lus van Henle.
• Kalium (K+): Net als natrium is kalium een essentiële elektrolyt voor de spierfunctie, de neuronfunctie en de regeling van het bloedvolume. In tegenstelling tot natrium wordt echter slechts 60 tot 80% van de kaliumionen die de nieren passeren weer geabsorbeerd. Het grootste deel van de kaliumreabsorptie vindt plaats in de proximale convoluole tubulus en de ascenderende lus van Henle.
• Chloride (Cl-): Chloride is het belangrijkste anion (negatief geladen ion) in het lichaam. Chloride is van vitaal belang voor de regulering van factoren zoals pH en de cellulaire vochtbalans en helpt bij het tot stand brengen van het elektrisch potentieel van neuronen en spiercellen. De proximale convoluole tubulus en de ascenderende lus van Henle reabsorberen ongeveer 90% van de chloride-ionen die door de nieren worden gefilterd.
• Calcium (Ca2+): Calcium is niet alleen een van de belangrijkste mineralen in het lichaam, waaruit de botten en tanden zijn opgebouwd, maar is ook een vitale elektrolyt. Als elektrolyt is calcium essentieel voor de samentrekking van spierweefsel, de afgifte van neurotransmitters door neuronen en de stimulatie van hartspierweefsel in het hart. De proximale convoluole tubulus en de ascenderende lus van Henle reabsorberen het grootste deel van het calcium in het tubulaire filtraat in het bloed. Parathyroïdhormoon verhoogt de reabsorptie van calcium in de nieren wanneer het calciumgehalte in het bloed te laag wordt.
• Magnesium (Mg2+): Magnesiumion is een essentieel elektrolyt voor de goede werking van enzymen die werken met fosfaatverbindingen zoals ATP, DNA en RNA. De proximale convoluale tubulus en de lus van Henle absorberen het meeste magnesium dat de nier passeert.

Bloeddrukhomeostase

De nieren helpen de bloeddruk in het lichaam te regelen door de uitscheiding van natriumionen en water te reguleren en door het enzym renine te produceren. Omdat bloed voor het grootste deel uit water bestaat, leidt een toename van het watervolume in het lichaam tot een toename van het bloedvolume in de bloedvaten. Een groter bloedvolume betekent dat het hart harder dan normaal moet pompen om het bloed in de bloedvaten te persen die vol zitten met overtollig bloed. Een groter bloedvolume leidt dus tot een hogere bloeddruk. Wanneer het lichaam daarentegen uitgedroogd is, nemen het bloedvolume en de bloeddruk af.

De nieren kunnen de bloeddruk regelen door ofwel water te reabsorberen om de bloeddruk op peil te houden, ofwel door meer water dan gewoonlijk in de urine te laten uitscheiden en zo het bloedvolume en de bloeddruk te verlagen. Natriumionen in het lichaam helpen de osmotische druk van het lichaam te beheersen door water naar gebieden met een hoge natriumconcentratie te trekken. Om de bloeddruk te verlagen, kunnen de nieren extra natriumionen uitscheiden die water uit het lichaam meezuigen. Omgekeerd kunnen de nieren extra natriumionen reabsorberen om te helpen water in het lichaam vast te houden.

Ten slotte produceren de nieren het enzym renine om te voorkomen dat de bloeddruk in het lichaam te laag wordt. De nieren zijn afhankelijk van een bepaalde bloeddruk om het bloedplasma door de haarvaten in de glomerulus te persen. Als de bloeddruk te laag wordt, geven de cellen van de nieren renine af aan het bloed. Renine brengt een complex proces op gang dat resulteert in de afgifte van het hormoon aldosteron door de bijnieren. Aldosteron stimuleert de cellen van de nieren om hun reabsorptie van natrium en water te verhogen om het bloedvolume en de bloeddruk op peil te houden.

Hormonen

De nieren onderhouden een kleine maar belangrijke endocriene functie door de hormonen calcitriol en erytropoëtine te produceren.

• Calcitriol is de actieve vorm van vitamine D in het lichaam. Tubule cellen van de proximale convoluted tubule produceren calcitriol uit inactieve vitamine D-moleculen. Op dat moment gaat calcitriol van de nieren via de bloedbaan naar de darmen, waar het de opname van calcium uit voedsel in het darmlumen verhoogt.
• Erytropoëtine (EPO) is een hormoon dat wordt geproduceerd door cellen van de peritubulaire haarvaten in reactie op hypoxie (een laag zuurstofgehalte in het bloed). EPO stimuleert de cellen van het rode beenmerg om hun productie van rode bloedcellen te verhogen. Het zuurstofgehalte in het bloed stijgt naarmate meer rode bloedcellen rijpen en in de bloedbaan terechtkomen. Zodra het zuurstofgehalte weer normaal is, stoppen de cellen van de peritubulaire haarvaten met de productie van EPO.

Er zijn verschillende hormonen die elders in het lichaam worden geproduceerd om de functie van de nieren te regelen.

• Antidiuretisch hormoon (ADH), ook bekend als vasopressine, is een hormoon dat wordt geproduceerd door neurosecretorische cellen in de hypothalamus in de hersenen. Deze cellen komen uit in de hypofyse achteraan, die ADH opslaat en afgeeft. De ADH-productie wordt gestimuleerd door een afname van het bloedvolume en een verhoogde osmolariteit van het bloed. ADH helpt het lichaam water vast te houden door het aantal waterkanalen in de cellen van de verzamelbuizen van de nieren te verhogen. Deze waterkanalen zorgen ervoor dat het in de urine achtergebleven water weer in het bloed wordt opgenomen, wat resulteert in extreem geconcentreerde urine.
• Angiotensine II is een hormoon dat in de lever wordt gemaakt en geactiveerd door de enzymen renine en angiotensine-converting enzyme. Eenmaal geactiveerd, verhoogt angiotensine II de reabsorptie van natrium- en chloride-ionen in de proximale convoluole tubulus, wat ook leidt tot een verhoogde reabsorptie van water.
• Aldosteron is een hormoon dat in de bijnierschors wordt geproduceerd als reactie op angiotensine II. Aldosteron bindt zich aan de doelcellen in de wanden van de verzamelbuizen van de nefronen. Deze cellen reabsorberen extra natrium- en chloride-ionen die anders als urine zouden zijn uitgescheiden. De doelcellen verwijderen ook kaliumionen uit het bloed en scheiden die uit in de urine.
• Atriaal natriuretisch peptide (ANP) is een hormoon dat wordt geproduceerd door hartspiercellen in de boezems van het hart. Deze cellen produceren ANP als reactie op een hoog natriumgehalte in het bloed of een verhoogde bloeddruk. In de nieren verhoogt ANP de glomerulaire filtratiesnelheid, zodat meer bloedplasma in het glomerulaire kapsel en in de niertubuli wordt geperst. ANP verwijdert ook sommige oplosmiddelen uit de cellen van het niermerg, waardoor de lus van Henle minder efficiënt water en ionen uit het filtraat kan reabsorberen. Het nettoresultaat van ANP is dat er uiteindelijk meer natrium en water in de urine wordt uitgescheiden, het bloedvolume afneemt en ook de bloeddruk daalt.