Ongeslachtelijke voortplanting

Ontwikkeling

Na de bevruchting van een eitje kan de ontwikkeling van het embryo tot een juveniel stekelhuidje op verschillende manieren verlopen. Kleine eitjes zonder veel dooier ontwikkelen zich tot vrij zwemmende larven die deel gaan uitmaken van het plankton en zich actief voeden met kleine organismen totdat ze veranderen, of metamorfoseren, in jonge stekelhuidigen en een leven op de zeebodem beginnen. Grotere eieren met een grotere hoeveelheid dooier kunnen zich ontwikkelen tot een larvale vorm die planktonvormig is, maar zich voedt met zijn eigen dooiermateriaal, in plaats van zich te voeden met kleine organismen, alvorens uiteindelijk te transformeren tot een juveniel stekelhuidje. Een ontwikkeling met een ei, planktonachtige larvale stadia en een juveniele vorm wordt indirecte ontwikkeling genoemd. De ontwikkeling van stekelhuidigen waarbij grote eieren met een overvloedige dooier in juveniele stekelhuidigen veranderen zonder een larvestadium te doorlopen, wordt directe ontwikkeling genoemd.

Bij directe ontwikkeling worden de jongen gewoonlijk door de vrouwelijke ouder grootgebracht. De ouderlijke zorg of bescherming van het broedsel varieert van het vasthouden van de jongen in het lichaam van het wijfje totdat zij als juvenielen worden geboren, tot het vasthouden van de jongen aan de buitenkant van het lichaam. Broedbescherming is het best ontwikkeld bij Antarctische, Arctische en diepzee stekelhuidigen, waar de jongen rond de mond of aan de onderzijde van het lichaam van de ouder worden vastgehouden, zoals bij sommige zeesterren en zeekomkommers, of in speciale buidels aan de bovenzijde van het lichaam, zoals bij sommige zee-egels, zeekomkommers en asteroïden.

Tijdens de indirecte ontwikkeling deelt de bevruchte eicel zich vele malen om een holle, gecilieerde bal van cellen (blastula) te produceren; de splitsing is totaal, onbepaald en radicaal. De blastula invagineert aan één uiteinde om een primitieve darm te vormen, en de cellen delen zich verder om een dubbelgelaagd embryo te vormen dat gastrula wordt genoemd. Echinodermen lijken op vertebraten en sommige ongewervelde groepen (chaetognathen en hemichordaten) omdat zij deuterostomen zijn; het gat waardoor de darm naar buiten opengaat (blastopore) markeert de plaats van de toekomstige anus; de mond ontstaat opnieuw aan het andere eind van het lichaam dan de blastopore. Een paar onderverdeelde holle zakjes ontstaan uit de darm en ontwikkelen zich tot de lichaamsholte (coelom) en het water-vaatstelsel.

De gastrula ontwikkelt zich tot een basistype larve, een dipleurula-larve, gekenmerkt door bilaterale symmetrie; vandaar de naam, die “kleine twee zijden” betekent. Een enkele band van haarachtige uitsteeksels, of cilia, bevindt zich aan elke kant van het lichaam en voor de mond en de anus. De karakteristieke larven van de levende klassen van stekelhuidigen zijn modificaties van het basispatroon van de dipleurula.

Omdat de gelibde band van de dipleurula-larve van de holothurigen kronkelig en gelobd wordt en daardoor op een menselijk oor lijkt, wordt de larve een auricularia-larve genoemd. De dipleurula-larve van de asteroïden ontwikkelt zich tot een bipinnaria-larve met twee gekartelde banden, die ook kronkelig kunnen worden en lobben of armen kunnen vormen; één band ligt voor de mond, de andere erachter en rond de rand van het lichaam. Bij de meeste asteroïden wordt de larvale vorm in het volgende ontwikkelingsstadium een brachiolaria genoemd, die drie extra armen heeft waarmee de larve aan de zeebodem wordt vastgehecht. Echinoïden en ophiuroïden hebben complexe, gevorderde larven die qua type sterk op elkaar lijken. De larve, pluteus genaamd, lijkt op een omgekeerde schildersezel. Hij heeft breekbare armen, gevormd door lobben van gecilieerde banden en wordt ondersteund door breekbare staafjes van calciet, het skeletmateriaal. De echinoïde larve (echinopluteus) en de ophiuroïde larve (ophiopluteus) hebben gewoonlijk vier paar armen, maar kunnen er minder of meer hebben. Een extra ongepaarde arm bij de plutei van zanddollars en zee-egels steekt naar beneden uit, vermoedelijk om de larve rechtop te helpen houden. De crinoïden, die blijkbaar geen dipleurula-larvenstadium hebben, hebben een tonvormige larve, de doliolaria-larve. De doliolarialarve komt ook bij andere groepen voor; bij de holothuriërs bijvoorbeeld is het het ontwikkelingsstadium na de auricularia-larve, die bij sommige soorten niet voorkomt. Een doliolaria-larve bevat gewoonlijk grote hoeveelheden dooiermateriaal en beweegt zich voort met behulp van verscheidene, in hoepels rond het lichaam geplaatste, geiliateerde banden.

Hoewel de meeste larvale stadia klein zijn, vaak minder dan 1 mm (0,04 inch) lang, zijn sommige holothurians bekend met een larvale lengte van 15 mm (0.59 inch) lang in het larvale stadium, en de lengte van bipinnaria larven van sommige zeesterren kan meer dan 25 mm (0,98 inch).

Na een paar dagen tot een paar weken in een vrijzwemmende vorm (plankton), ondergaan stekelhuidige larven een complexe transformatie, of metamorfose, die resulteert in het juveniele stekelhuidje. Tijdens de metamorfose wordt de fundamentele bilaterale symmetrie overschaduwd door een radiale symmetrie die wordt gedomineerd door de vorming van vijf watervaatkanalen (zie hieronder Vorm en functie van uiterlijke kenmerken). Bij de holothurigen, de stekelhuidigen en de ophiuroiden kunnen de larven al drijvend metamorfoseren, waarna de jongen naar de zeebodem zinken; bij de crinoïden en de asteroïden daarentegen hechten de larven zich vast aan de zeebodem voordat de metamorfose heeft plaatsgevonden. De gemiddelde levensduur van stekelhuidigen is ongeveer vier jaar, maar sommige soorten kunnen wel acht of tien jaar oud worden.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *