Segmentatie bij dieren valt typisch uiteen in drie typen, kenmerkend voor verschillende geleedpotigen, gewervelde dieren, en eencelligen. Geleedpotigen, zoals de fruitvlieg, vormen segmenten uit een veld van equivalente cellen op basis van gradiënten van transcriptiefactoren. Gewervelde dieren zoals de zebravis gebruiken oscillerende genexpressie om segmenten te definiëren die bekend staan als somieten. Anneliden zoals de bloedzuiger gebruiken kleinere blastcellen die zijn afgesneden van grote teloblastcellen om segmenten te definiëren.
GeleedpotigenEdit
Hoewel de segmentatie bij Drosophila niet representatief is voor het phylum van de geleedpotigen in het algemeen, is het wel de meest bestudeerde. Vroege screenings om genen te identificeren die betrokken zijn bij de ontwikkeling van cuticula leidden tot de ontdekking van een klasse genen die nodig zijn voor een goede segmentatie van het Drosophila embryo.
Om het Drosophila embryo goed te segmenteren, wordt de anterior-posterior as bepaald door maternaal geleverde transcripten die aanleiding geven tot gradiënten van deze eiwitten. Deze gradiënt bepaalt vervolgens het expressiepatroon voor gap genen, die de grenzen tussen de verschillende segmenten bepalen. De gradiënten die ontstaan door de expressie van gap-genen bepalen vervolgens het expressiepatroon voor de pair-rule genen. De pair-rule genen zijn meestal transcriptiefactoren, die in regelmatige strepen over de lengte van het embryo tot expressie komen. Deze transcriptiefactoren regelen vervolgens de expressie van de segmentpolariteitsgenen, die de polariteit van elk segment bepalen. De grenzen en de identiteit van elk segment worden later bepaald.
Bij de geleedpotigen zijn de lichaamswand, het zenuwstelsel, de nieren, de spieren en de lichaamsholte gesegmenteerd, evenals de aanhangsels (als die aanwezig zijn). Sommige van deze elementen (b.v. het spierstelsel) zijn niet gesegmenteerd in hun zustertaxon, de onychophora.
Anneliden: LeechEdit
Hoewel de segmentatie bij de bloedzuiger niet zo goed is bestudeerd als bij de Drosophila en de zebravis, is deze beschreven als “budding” segmentatie. Vroege delingen in het embryo van de bloedzuiger resulteren in teloblastcellen, dat zijn stamcellen die asymmetrisch delen om bandlets van blastcellen te creëren. Bovendien zijn er vijf verschillende teloblastlijnen (N, M, O, P en Q), één voor elke kant van de middellijn. De N- en Q-lijnen dragen twee blastcellen bij per segment, terwijl de M-, O- en P-lijnen slechts één cel per segment bijdragen. Tenslotte wordt het aantal segmenten binnen het embryo bepaald door het aantal delingen en het aantal blastcellen. Segmentatie lijkt te worden gereguleerd door het gen Hedgehog, wat wijst op een gemeenschappelijke evolutionaire oorsprong in de voorouder van geleedpotigen en eencelligen.
Bij de eencelligen zijn, net als bij de geleedpotigen, de lichaamswand, het zenuwstelsel, de nieren, de spieren en de lichaamsholte in het algemeen gesegmenteerd. Dit geldt echter niet altijd voor alle kenmerken: bij vele ontbreekt segmentatie in de lichaamswand, het spoelom en de musculatuur.
Chordaten: zebravis en muis
Hoewel segmentatie bij zebravissen, kuikens en muizen misschien niet zo goed bestudeerd wordt als bij Drosophila, wordt het toch actief bestudeerd. Segmentatie bij chordaten wordt gekenmerkt als de vorming van een paar somieten aan weerszijden van de middellijn. Dit wordt vaak aangeduid als somitogenese.
In chordaten wordt segmentatie gecoördineerd door het klok- en golffrontmodel. De “klok” verwijst naar de periodieke oscillatie van specifieke genen, zoals Her1, een harig/gespleten-gen. De expressie begint aan het achterste uiteinde van het embryo en beweegt zich naar het voorste uiteinde. Het golffront is de plaats waar de somieten rijpen, gedefinieerd door een gradiënt van FGF met somieten die zich vormen aan het lage uiteinde van deze gradiënt. Bij hogere gewervelde dieren, waaronder de muis en het kuiken, maar niet de zebravis, hangt het golffront ook af van retinoïnezuur dat net voor het caudale FGF8-domein wordt gegenereerd en dat de voorwaartse verspreiding van FGF8 beperkt; de onderdrukking door retinoïnezuur van de expressie van Fgf8-genen definieert het golffront als het punt waarop de concentraties van zowel retinoïnezuur als diffundeerbaar FGF8-eiwit op hun laagst zijn. Cellen op dit punt zullen uitrijpen en een paar somieten vormen. Uitwerking van dit proces met andere signaalstoffen maakt het mogelijk dat structuren zoals spieren de basissegmenten omspannen. Lagere gewervelde dieren zoals de zebravis hebben geen retinoïnezuur-onderdrukking van caudale Fgf8 nodig voor somitogenese vanwege verschillen in gastrulatie en neuromesodermale progenitorfunctie in vergelijking met hogere gewervelde dieren.
Andere taxaEdit
In andere taxa is er enig bewijs van segmentatie in sommige organen, maar deze segmentatie is niet doordringend tot de volledige lijst van organen die hierboven voor geleedpotigen en anneliden zijn genoemd. Te denken valt aan de in serie herhaalde eenheden bij veel Cycloneuralia, of het gesegmenteerde lichaamspantser van de chitons (dat niet gepaard gaat met een gesegmenteerd coëloom).