Animal Reproduction and Development
Większość zwierząt podlega rozmnażaniu płciowemu i ma podobne formy rozwoju dyktowane przez geny Hox.
Cele nauczania
Wyjaśnij procesy rozmnażania zwierząt i rozwoju embrionalnego
Kluczowe wnioski
Kluczowe punkty
- Większość zwierząt rozmnaża się poprzez rozmnażanie płciowe, ale niektóre zwierzęta są zdolne do rozmnażania bezpłciowego poprzez partenogenezę, pączkowanie lub fragmentację.
- Po zapłodnieniu powstaje zarodek, a tkanki zwierzęce organizują się w systemy narządów; niektóre zwierzęta mogą również przejść metamorfozę niepełną lub całkowitą.
- Kleksowanie zygoty prowadzi do powstania blastuli, która ulega dalszym podziałom komórkowym i rearanżacji komórkowej w procesie zwanym gastrulacją, co prowadzi do powstania gastruli.
- Podczas gastrulacji powstają jama pokarmowa i warstwy zarodkowe, które później przekształcają się w pewne typy tkanek, narządy i układy narządów w procesie zwanym organogenezą.
- Geny Hox są odpowiedzialne za określanie ogólnego planu ciała, takiego jak liczba segmentów ciała zwierzęcia, liczba i rozmieszczenie wyrostków oraz kierunek głowy i ogona zwierzęcia.
- Geny Hox, podobne u większości zwierząt, mogą włączać lub wyłączać inne geny poprzez kodowanie czynników transkrypcyjnych, które kontrolują ekspresję wielu innych genów.
Kluczowe pojęcia
- metamorfoza: zmiana formy i często zwyczajów zwierzęcia po stadium embrionalnym podczas normalnego rozwoju
- geny Hox: geny odpowiedzialne za określanie ogólnego planu budowy ciała, takie jak liczba segmentów ciała zwierzęcia, liczba i rozmieszczenie wyrostków oraz kierunek głowy z ogonem
- blastula: 6-32-komórkowa pusta struktura, która powstaje po tym, jak zygota przechodzi podział komórkowy
Rozród i rozwój zwierząt
Większość zwierząt to organizmy diploidalne (ich ciało lub komórki somatyczne są diploidalne) z haploidalnymi komórkami rozrodczymi ( gametami ) powstałymi w wyniku mejozy. Większość zwierząt ulega rozmnażaniu płciowemu. Fakt ten odróżnia zwierzęta od grzybów, protistów i bakterii, u których rozmnażanie bezpłciowe jest powszechne lub wyłączne. Jednak kilka grup, takich jak płazińce, płazińce i glisty, przechodzi rozmnażanie bezpłciowe, chociaż prawie wszystkie te zwierzęta mają również fazę płciową w swoim cyklu życiowym.
Procesy rozmnażania zwierząt i rozwoju zarodka
Podczas rozmnażania płciowego haploidalne gamety osobników męskich i żeńskich danego gatunku łączą się w procesie zwanym zapłodnieniem. Zazwyczaj mały, ruchliwy plemnik męski zapładnia znacznie większe, osowiałe jajo żeńskie. W wyniku tego procesu powstaje diploidalne, zapłodnione jajo zwane zygotą.
Niektóre gatunki zwierząt (w tym gwiazdy morskie i ukwiały morskie, a także niektóre owady, gady i ryby) są zdolne do rozmnażania bezpłciowego. Najczęstsze formy rozmnażania bezpłciowego dla stacjonarnych zwierząt wodnych obejmują pączkowanie i fragmentację, gdzie część osobnika macierzystego może się oddzielić i urosnąć w nowego osobnika. W przeciwieństwie do tego, forma rozmnażania bezpłciowego występująca u niektórych owadów i kręgowców nazywana jest partenogenezą, gdzie niezapłodnione jaja mogą rozwinąć się w nowe potomstwo. Ten typ partenogenezy u owadów nazywany jest haplodiploidią i skutkuje męskim potomstwem. Te typy rozmnażania bezpłciowego produkują genetycznie identyczne potomstwo, co jest niekorzystne z punktu widzenia ewolucyjnych możliwości adaptacyjnych z powodu potencjalnego nagromadzenia szkodliwych mutacji. Jednak w przypadku zwierząt, które są ograniczone w swojej zdolności do przyciągania partnerów, rozmnażanie bezpłciowe może zapewnić propagację genetyczną.
Po zapłodnieniu następuje seria etapów rozwoju, podczas których powstają pierwotne warstwy zarodkowe i reorganizują się, tworząc zarodek. Podczas tego procesu tkanki zwierzęce zaczynają się specjalizować i organizować w narządy i układy narządów, określając ich przyszłą morfologię i fizjologię. Niektóre zwierzęta, takie jak pasikoniki, przechodzą metamorfozę niecałkowitą, w której młode przypominają dorosłe osobniki. Inne zwierzęta, takie jak niektóre owady, przechodzą metamorfozę całkowitą, w której osobniki wchodzą w jedno lub więcej stadiów larwalnych, które mogą różnić się budową i funkcjami od postaci dorosłej. W metamorfozie zupełnej młode i dorosłe osobniki mogą mieć różną dietę, co ogranicza konkurencję o pokarm między nimi. Niezależnie od tego, czy dany gatunek przechodzi metamorfozę całkowitą czy niecałkowitą, seria stadiów rozwojowych zarodka pozostaje zasadniczo taka sama dla większości przedstawicieli królestwa zwierząt.
Metamorfoza niecałkowita i całkowita: (a) Konik polny przechodzi metamorfozę niekompletną. (b) Motyl przechodzi metamorfozę całkowitą.
Proces rozwoju zwierząt rozpoczyna się od rozszczepienia, czyli serii mitotycznych podziałów komórkowych, zygoty. Trzy podziały komórkowe przekształcają jednokomórkową zygotę w strukturę ośmiokomórkową. Po dalszych podziałach komórkowych i rearanżacji istniejących komórek powstaje 6-32-komórkowa pusta struktura zwana blastulą. Następnie blastula ulega dalszym podziałom komórkowym i rearanżacji komórkowej w procesie zwanym gastrulacją. Prowadzi to do powstania kolejnego stadium rozwojowego, gastruli, w której formuje się przyszła jama pokarmowa. Podczas gastrulacji powstają różne warstwy komórkowe (zwane warstwami zarodkowymi). Te warstwy zarodkowe są zaprogramowane do rozwoju w określone typy tkanek, narządów i układów narządów podczas procesu zwanego organogenezą.
Rozwój embrionalny: Podczas rozwoju embrionalnego zygota przechodzi serię mitotycznych podziałów komórkowych, czyli rozszczepień, tworząc ośmiokomórkowe stadium, a następnie wydrążoną blastulę. Podczas procesu zwanego gastrulacją, blastula składa się do wewnątrz, tworząc jamę gastruli.
Rola genów Homeobox (Hox) w rozwoju zwierząt
Od początku XIX wieku naukowcy zaobserwowali, że wiele zwierząt, od bardzo prostych do złożonych, miało podobną morfologię i rozwój embrionalny. Zaskakująco, embrion ludzki i embrion żaby, na pewnym etapie rozwoju embrionalnego, wydają się zadziwiająco podobne. Przez długi czas naukowcy nie rozumieli, dlaczego tak wiele gatunków zwierząt wyglądało podobnie podczas rozwoju embrionalnego, ale bardzo różniło się od siebie w wieku dorosłym. Pod koniec XX wieku odkryto szczególną klasę genów, które dyktują kierunek rozwoju. Te geny, które determinują budowę zwierząt, nazywane są „genami homeotycznymi”. Zawierają one sekwencje DNA zwane homeoboksami, przy czym specyficzne sekwencje określane są jako geny Hox. Ta rodzina genów jest odpowiedzialna za określenie ogólnego planu budowy ciała: liczby segmentów ciała zwierzęcia, liczby i rozmieszczenia wyrostków oraz kierunkowości głowy i ogona. Pierwszymi genami Hox, które zostały zsekwencjonowane były te pochodzące od muszki owocowej (Drosophila melanogaster). Pojedyncza mutacja Hox u muszki owocowej może skutkować dodatkową parą skrzydeł lub nawet wyrostkami wyrastającymi z „niewłaściwej” części ciała.
Istnieje wiele genów, które odgrywają rolę w rozwoju morfologicznym zwierzęcia, ale geny Hox są tak potężne, ponieważ mogą włączać lub wyłączać dużą liczbę innych genów. Geny Hox robią to poprzez kodowanie czynników transkrypcyjnych, które kontrolują ekspresję wielu innych genów. Geny Hox są homologiczne w całym królestwie zwierząt: ich sekwencje genetyczne i położenie na chromosomach są niezwykle podobne u większości zwierząt (np. u robaków, much, myszy, ludzi) ze względu na ich obecność u wspólnego przodka. Geny Hox uległy co najmniej dwóm duplikacjom w trakcie ewolucji zwierząt: dodatkowe geny umożliwiły wykształcenie się bardziej złożonych typów ciała.
Geny Hox: Geny Hox są wysoce konserwowanymi genami kodującymi czynniki transkrypcyjne, które determinują przebieg rozwoju embrionalnego u zwierząt. U kręgowców geny te zostały zduplikowane w cztery klastry: Hox-A, Hox-B, Hox-C i Hox-D. Geny w obrębie tych klastrów ulegają ekspresji w określonych segmentach ciała na określonych etapach rozwoju. Pokazano tu homologię między genami Hox u myszy i ludzi. Zwróć uwagę, jak ekspresja genów Hox, oznaczona pomarańczowym, różowym, niebieskim i zielonym cieniowaniem, występuje w tych samych segmentach ciała u myszy i człowieka.