Endosymbiont

Najlepiej zbadane przykłady endosymbiozy znane są z bezkręgowców. Symbiozy te dotyczą organizmów o globalnym wpływie, w tym Symbiodinium koralowców, czy Wolbachia owadów. Wiele owadzich szkodników rolniczych i wektorów chorób człowieka ma intymne związki z pierwotnymi endosymbiontami.

Endosymbionty owadówEdit

Schemat kospeciacji, w której pasożyty lub endosymbionty okazują się lub rozgałęziają obok swoich gospodarzy. Proces ten jest bardziej powszechny u żywicieli z pierwotnymi endosymbiontami.

Naukowcy klasyfikują endosymbionty owadów w dwóch szerokich kategoriach, „Pierwotne” i „Wtórne”. Endosymbionty pierwotne (czasami określane jako P-endosymbionty) są związane ze swoimi owadzimi gospodarzami od wielu milionów lat (od 10 do kilkuset milionów lat w niektórych przypadkach). Tworzą one związki obligatoryjne (patrz niżej) i wykazują kospeciację ze swoimi owadzimi gospodarzami. Endosymbionty wtórne wykazują niedawno rozwinięte asocjacje, są czasami horyzontalnie przenoszone między żywicielami, żyją w hemolimfie owadów (nie w wyspecjalizowanych bakteriocytach, patrz niżej) i nie są obligatoryjne.

Endosymbionty pierwotneEdit

Wśród endosymbiontów pierwotnych owadów najlepiej zbadane to mszyca grochowa (Acyrthosiphon pisum) i jej endosymbiont Buchnera sp. APS, mucha tsetse Glossina morsitans morsitans i jej endosymbiont Wigglesworthia glossinidia brevipalpis oraz endosymbiotyczne protisty u niższych termitów. Podobnie jak w przypadku endosymbiozy u innych owadów, symbioza jest obligatoryjna w tym sensie, że ani bakteria, ani owad nie są zdolne do życia bez drugiej. Naukowcy nie byli w stanie wyhodować bakterii w warunkach laboratoryjnych poza owadem. Ze specjalnymi odżywczo wzmocnione diety, owady mogą przetrwać, ale są niezdrowe, a w najlepszym razie przetrwać tylko kilka pokoleń.

W niektórych grupach owadów, te endosymbionty żyć w wyspecjalizowanych komórek owadów zwanych bakteriocytów (zwany także mycetocytes), i są matczynie-przekazywane, tj. matka przekazuje jej endosymbiontów do jej potomstwa. W niektórych przypadkach bakterie są przenoszone w jaju, jak u Buchnera; w innych, jak u Wigglesworthia, są one przenoszone przez mleko do rozwijającego się zarodka owada. U termitów endosymbionty rezydują w jelitach tylnych i są przenoszone przez trofalaksję między członkami kolonii.

Pierwotne endosymbionty mają pomagać gospodarzowi przez dostarczanie składników odżywczych, których gospodarz nie może sam uzyskać, lub przez metabolizowanie produktów odpadowych owadów do bezpieczniejszych form. Na przykład, przypuszczalna podstawowa rola Buchnera polega na syntezie niezbędnych aminokwasów, których mszyca nie może pozyskać ze swojej naturalnej diety składającej się z soków roślinnych. Podobnie, przypuszcza się, że podstawową rolą Wigglesworthia jest synteza witamin, których mucha tsetse nie pozyskuje z krwi, którą zjada. U niższych termitów endosymbiotyczne protisty odgrywają główną rolę w trawieniu materiałów lignocelulozowych, które stanowią większość diety termitów.

Bakterie czerpią korzyści ze zmniejszonego narażenia na drapieżniki i konkurencję ze strony innych gatunków bakterii, obfitego zaopatrzenia w składniki odżywcze i względnej stabilności środowiska wewnątrz gospodarza.

Sekwencjonowanie genomów ujawnia, że obligatoryjne endosymbionty bakteryjne owadów mają jedne z najmniejszych znanych genomów bakteryjnych i utraciły wiele genów, które są powszechnie spotykane u blisko spokrewnionych bakterii. Kilka teorii zostało wysuniętych w celu wyjaśnienia utraty genów. Przypuszcza się, że niektóre z tych genów nie są potrzebne w środowisku komórki owada-gospodarza. Uzupełniająca teoria sugeruje, że stosunkowo niewielka liczba bakterii wewnątrz każdego owada zmniejsza skuteczność doboru naturalnego w „oczyszczaniu” szkodliwych mutacji i małych mutacji z populacji, powodując utratę genów przez wiele milionów lat. Badania, w których wnioskowano o równoległej filogenezie bakterii i owadów, wspierają przekonanie, że pierwotne endosymbionty są przenoszone tylko pionowo (tj. od matki), a nie poziomo (tj. przez ucieczkę z gospodarza i wejście do nowego gospodarza).

Atakowanie obligatoryjnych endosymbiontów bakteryjnych może stanowić sposób kontrolowania ich owadzich gospodarzy, z których wiele jest szkodnikami lub nosicielami chorób człowieka. Na przykład mszyce są szkodnikami upraw, a mucha tsetse przenosi organizm Trypanosoma brucei, który powoduje afrykańską chorobę śpiączki. Inne motywacje dla ich badań obejmują zrozumienie pochodzenia symbioz w ogóle, jako przybliżenie do zrozumienia np. jak chloroplasty lub mitochondria stały się obowiązkowymi symbiontami eukariotów lub roślin.

Endosymbionty wtórneEdit

Mszyce grochowe są powszechnie atakowane przez pasożytnicze osy. Ich wtórne endosymbionty atakują larwy pasożytniczych błonkówek promując przetrwanie zarówno żywiciela mszycy, jak i jej endosymbiontów.

Wiadomo, że mszyca grochowa (Acyrthosiphon pisum) zawiera co najmniej trzy wtórne endosymbionty, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola i Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa broni swojego żywiciela mszycę przed pasożytniczymi błonkówkami. Ta obronna symbioza poprawia przeżywalność mszyc, które utraciły niektóre elementy odpowiedzi immunologicznej owadów.

Jednym z najlepiej poznanych symbiontów obronnych jest spiralna bakteria Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. mogą być manipulatorami rozrodu, ale także defensywnymi symbiontami muszek Drosophila. U Drosophila neotestacea, S. poulsonii rozprzestrzeniła się w Ameryce Północnej dzięki swojej zdolności do obrony żywiciela muchówki przed pasożytami nicieni. W obronie tej pośredniczą toksyny zwane „białkami inaktywującymi rybosomy”, które atakują molekularne mechanizmy inwazyjnych pasożytów. Te toksyny Spiroplasma reprezentują jeden z pierwszych przykładów obronnej symbiozy z mechanistycznym zrozumieniem obronnej symbiozy pomiędzy endosymbiontem owada i jego gospodarzem.

Sodalis glossinidius jest wtórnym endosymbiontem muchy tse, który żyje między- i wewnątrzkomórkowo w różnych tkankach gospodarza, w tym w jelicie środkowym i hemolimfie. Badania filogenetyczne nie wykazały korelacji pomiędzy ewolucją Sodalis i tsetse. Jednak w przeciwieństwie do pierwotnego symbionta tse, Wigglesworthia, Sodalis został wyhodowany in vitro.

Wiele innych owadów posiada wtórne endosymbionty, które nie zostały tu omówione.

Endosymbionty mrówekEdit

Bacteriocyte-Associated SymbiontsEdit

Najlepiej zbadanym endosymbiontem mrówek są bakterie z rodzaju Blochmannia, które są podstawowym endosymbiontem mrówek Camponotus. W 2018 roku u mrówek Cardiocondyla odkryto nowy symbiont związany z mrówkami. Symbiont ten został nazwany Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae i uważa się, że jest on również pierwotnym symbiontem.

Endosymbionty bezkręgowców morskichEdit

Extracellularne endosymbionty są również reprezentowane we wszystkich czterech istniejących klasach Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea i Holothuroidea). Niewiele wiadomo o naturze tych symbiontów (sposób zarażania, przenoszenia, wymagania metaboliczne itp.), ale analiza filogenetyczna wskazuje, że należą one do grupy alfa klasy Proteobacteria, spokrewnionej z Rhizobium i Thiobacillus. Inne badania wskazują, że te bakterie podskórne mogą być zarówno obfite w swoich gospodarzach, jak i szeroko rozpowszechnione wśród szkarłupni w ogóle.

Niektóre morskie oligochaeta (np. Olavius algarvensis i Inanidrillus spp.) mają obligatoryjne zewnątrzkomórkowe endosymbionty, które wypełniają całe ciało gospodarza. Te morskie robaki są odżywczo zależne od swoich symbiotycznych chemoautotroficznych bakterii, którym brakuje układu trawiennego i wydalniczego (nie mają jelit, jamy ustnej ani nefrydiów).

Ślimak morski Elysia chlorotica żyje w endosymbiotycznym związku z glonem Vaucheria litorea, a meduza Mastigias ma podobny związek z glonem.

Endosymbionty dinoflagellatoweEdit

Endosymbionty dinoflagellatowe z rodzaju Symbiodinium, powszechnie znane jako zooxanthellae, występują w koralowcach, mięczakach (zwłaszcza w gigantycznych małżach, Tridacna), gąbkach i foraminiferach. Te endosymbionty napędzają tworzenie raf koralowych poprzez przechwytywanie światła słonecznego i dostarczanie swoim gospodarzom energii do osadzania węglanów.

Poprzednio uważane za jeden gatunek, molekularne dowody filogenetyczne w ciągu ostatnich kilku dekad pokazały, że istnieje wielka różnorodność w Symbiodinium. W niektórych przypadkach istnieje specyficzność między gospodarzem a kladem Symbiodinium. Częściej jednak mamy do czynienia z ekologiczną dystrybucją Symbiodinium, symbiontów, które z łatwością zmieniają żywicieli. Gdy rafy stają się środowiskowo zestresowane, taka dystrybucja symbiontów jest związana z obserwowanym wzorcem wybielania koralowców i ich regeneracji. Tak więc, dystrybucja Symbiodinium na rafach koralowych i jego rola w bieleniu koralowców przedstawia jeden z najbardziej złożonych i interesujących aktualnych problemów w ekologii raf.

Endosymbionty fitoplanktonuEdit

W środowiskach morskich endosymbionty bakteryjne zostały odkryte niedawno. Te endosymbiotyczne związki są szczególnie rozpowszechnione w oligotroficznych lub ubogich w składniki odżywcze regionach oceanu, takich jak północny Atlantyk. W tych oligotroficznych wodach wzrost komórek większego fitoplanktonu, takiego jak okrzemki, jest ograniczony przez niskie stężenia azotanów. Bakterie endosymbiotyczne wiążą azot dla swoich żywicieli okrzemek, a w zamian otrzymują węgiel organiczny z fotosyntezy. Te symbiozy odgrywają ważną rolę w globalnym obiegu węgla w regionach oligotroficznych.

Jedna znana symbioza pomiędzy okrzemkami Hemialus spp. i cyjanobakterią Richelia intracellularis została znaleziona w Północnym Atlantyku, Morzu Śródziemnym i Oceanie Spokojnym. Endosymbiont Richelia znajduje się we wnętrzu okrzemek Hemiaulus spp. i ma zredukowany genom, prawdopodobnie tracąc geny związane ze ścieżkami, które obecnie zapewnia gospodarz. Badania Foster et al. (2011) wykazały, że wiązanie azotu przez cyjanobakteryjnego gospodarza Richelia intracellularis znacznie przewyższa wymagania wewnątrzkomórkowe i stwierdziły, że cyjanobakteria prawdopodobnie wiązała nadmiar azotu dla komórek gospodarza Hemiaulus. Dodatkowo, zarówno wzrost komórek gospodarza jak i symbionta był znacznie większy niż w przypadku wolno żyjącego Richelia intracellularis lub pozbawionego symbionta Hemiaulus spp. Symbioza Hemaiulus-Richelia nie jest obowiązkowa, zwłaszcza w obszarach z nadmiarem azotu (nitrogen replete).

Richelia intracellularis występuje również w Rhizosolenia spp., okrzemce występującej w oligotroficznych oceanach. W porównaniu z gospodarzem Hemaiulus, endosymbioza z Rhizosolenia jest znacznie bardziej spójna, a Richelia intracellularis jest generalnie znajdowana w Rhizosolenia. Istnieją pewne asymbiotyczne (występujące bez endosymbionta) Rhizosolenia, jednak wydaje się, że istnieją mechanizmy ograniczające wzrost tych organizmów w warunkach niskiej zawartości składników odżywczych. Podział komórkowy zarówno dla gospodarza okrzemki jak i symbionta sinicowego może być rozłączny, a mechanizmy przekazywania symbiontów bakteryjnych do komórek potomnych podczas podziału komórkowego są nadal stosunkowo nieznane.

Inne endosymbiozy z utrwalaczami azotu w otwartych oceanach obejmują Calothrix u Chaetocerous spp. i UNCY-A u mikroalgi prymnesiofitowej. Zakłada się, że endosymbioza Chaetocerous-Calothrix jest bardziej współczesna, ponieważ genom Calothrix jest generalnie nienaruszony. Podczas gdy inne gatunki, takie jak symbiont UNCY-A i Richelia mają zredukowane genomy. Ta redukcja rozmiaru genomu zachodzi w obrębie szlaków metabolizmu azotu, wskazując na to, że gatunki endosymbiontów generują azot dla swoich gospodarzy i tracą zdolność do niezależnego wykorzystania tego azotu. Ta endosymbiontowa redukcja rozmiaru genomu, może być krokiem, który nastąpił w ewolucji organelli (powyżej).

Endosymbionty protistówEdit

Mixotricha paradoxa jest pierwotniakiem, któremu brakuje mitochondriów. Jednak wewnątrz komórki żyją kuliste bakterie, które pełnią funkcję mitochondriów. Mixotricha ma również trzy inne gatunki symbiontów, które żyją na powierzchni komórki.

Paramecium bursaria, gatunek rzęsistka, ma mutualistyczny związek symbiotyczny z zieloną algą zwaną Zoochlorella. Glony żyją wewnątrz komórki, w cytoplazmie.

Paulinella chromatophora to słodkowodny ameboid, który niedawno (ewolucyjnie) przyjął cyjanobakterię jako endosymbiont.

Wiele foraminiferów jest żywicielami kilku rodzajów glonów, takich jak glony czerwone, okrzemki, dinoflagellaty i chlorofity. Te endosymbionty mogą być przekazywane pionowo do następnego pokolenia poprzez bezpłciowe rozmnażanie gospodarza, ale ponieważ endosymbionty są większe niż gamety foraminifera, po rozmnażaniu płciowym muszą one ponownie pozyskać nowe glony.

Kilka gatunków promieniowców ma fotosyntetyzujące symbionty. U niektórych gatunków gospodarz czasami trawi glony, aby utrzymać ich populację na stałym poziomie.

Hatena arenicola jest protistą flagowym o skomplikowanym aparacie żernym, który żywi się innymi mikrobami. Kiedy jednak pochłonie zieloną algę z rodzaju Nephroselmis, aparat żerny znika, a ona sama staje się fotosyntetyzująca. Podczas mitozy glon jest przenoszony tylko do jednej z dwóch komórek, a komórka bez glonu musi rozpocząć cykl od nowa.

W 1976 roku biolog Kwang W. Jeon odkrył, że laboratoryjny szczep ameby Proteus został zainfekowany bakteriami, które żyły wewnątrz cytoplazmatycznych wakuoli. Infekcja ta zabiła wszystkie protisty z wyjątkiem kilku osobników. Po równowartości 40 pokoleń gospodarzy, oba organizmy stopniowo stały się wzajemnie zależne. W ciągu wielu lat badań potwierdzono, że doszło do wymiany genetycznej między prokariotami i protistami.

Endosymbionty kręgowcówEdit

Salamandra plamista (Ambystoma maculatum) żyje w związku z glonem Oophila amblystomatis, który rozwija się w osłonkach jajowych.

Endosymbionty roślinEdit

Chloroplasty są pierwotnymi endosymbiontami roślin, które dostarczają roślinie energii poprzez wytwarzanie cukrów.

Spośród wszystkich roślin, Azolla ma najbardziej intymny związek z symbiontem, ponieważ jej symbiont cyjanobakteryjny Anabaena jest przekazywany bezpośrednio z pokolenia na pokolenie.

Wśród wszystkich roślin, Azolla ma najbardziej intymny związek z symbiontem, ponieważ jej symbiont cyjanobakteryjny Anabaena jest przekazywany bezpośrednio z pokolenia na pokolenie.

Wśród roślin, Azolla ma najbardziej intymny związek z symbiontem.