Fossil Focus: The First Mammals

by Elsa Panciroli1

Wprowadzenie:

Badanie najwcześniejszych ssaków jest ekscytującą częścią paleontologii, mówiącą nam nie tylko o dziwnych zwierzętach, które kiedyś żyły na Ziemi, ale także o tym, jak nasi przodkowie ewoluowali wraz z dinozaurami. Skamieniałości wczesnych ssaków są bardzo rzadkie i często znajdujemy tylko kilka zębów i kości, ale na podstawie tych szczątków możemy wiele powiedzieć o ekologii i ewolucji zwierząt. Odkrycia bardziej kompletnych szkieletów, zwłaszcza w Chinach, ujawniają, że wczesne ssaki były bardziej udane i zróżnicowane, niż ktokolwiek podejrzewał. Wyspecjalizowały się w wykorzystywaniu nowych siedlisk, diet i sposobów życia, które doprowadziłyby do ich ostatecznego sukcesu.

Chcę przedstawić przegląd najwcześniejszych ssaków: ssaków z czasów dinozaurów. Przyjrzymy się temu, co definiuje zwierzę jako ssaka; ich anatomii; niektórym grupom ssaków żyjących w czasach dinozaurów; i wreszcie temu, co najnowsze badania naukowe ujawniają na temat tych naszych wymarłych kuzynów z ery mezozoicznej.

Gady ssakopodobne:

Ssaki należą do większej grupy zwierząt zwanych kynodontami. Wczesne kynodonty są czasem nazywane „gadami ssakopodobnymi”, ponieważ wyewoluowały z gadów i nadal miały wiele cech gadzich w szkielecie, ale były już wyraźnie podobne do ssaków. Wczesne kynodonty prawdopodobnie miały futro i wąsiska, i prawie na pewno składały jaja. Miały szerokie łuki zygomatyczne (kości policzkowe); jest to ważne, ponieważ pokazuje, że miały zwiększoną ilość mięśni wokół szczęk, co dawało im większą kontrolę nad żuciem i gryzieniem niż ich bardziej gadzi przodkowie.

Wczesne zęby kynodontów miały złożony kształt, a nie tylko proste kołki lub kolce jak zęby gadów. Kynodonty mają też podniebienie wtórne – kość, która tworzy dach jamy ustnej i pozwala tym zwierzętom oddychać przez nos podczas przeżuwania pokarmu. Te zmiany w sposobie jedzenia są ważne dla późniejszej ewolucji ssaków, ponieważ pozwoliły kynodontom na bardziej efektywne przetwarzanie pokarmu – żucie go na mniejsze kawałki – dzięki czemu uzyskiwały więcej energii z tego, co zjadły. To prawdopodobnie przyczyniło się do tego, że stały się one bardziej ciepłokrwiste i aktywne, z wyższym metabolizmem. Jednak pierwsze cynodonty nie miały stawu zębowo-szczękowego (patrz niżej), a więc nie były prawdziwymi ssakami.

Cynodonty pojawiły się po raz pierwszy w późnym permie, na długo przed pierwszymi dinozaurami. Przetrwały masowe wymieranie, które miało miejsce 252 miliony lat temu, wyznaczając koniec permu i początek triasu. Odniosły sukces w całym mezozoiku, ale ich sukces jest często pomijany, ponieważ koncentrujemy się na dinozaurach oraz morskich i latających gadach, które zaludniały świat w tym okresie. Pierwsze ssaki pojawiły się w późnym triasie, z czasem stając się coraz bardziej zróżnicowane. Ostatnia grupa kynodontów niebędących ssakami, tritlodonty, przetrwała wraz ze ssakami do wczesnej kredy, po czym wyginęła. Czyni je to jedną z najbardziej udanych grup kynodontów (ryc. 1).

Co czyni ssaka?

Zanim przejdziemy dalej, musimy zapytać, czym dokładnie jest ssak. Gdyby ktoś zapytał cię, co czyni ssaka dzisiaj, prawdopodobnie wymieniłbyś takie cechy jak futro lub włosy, produkcja mleka i bycie ciepłokrwistym. Jednak dla paleontologa zajmującego się badaniem pierwszych ssaków mezozoicznych i ich przodków od triasu do końca kredy bardzo trudno jest stwierdzić, czy te dawno wymarłe zwierzęta posiadały którąkolwiek z tych cech. Paleontolodzy muszą polegać na zapisie kopalnym, a cechy takie jak futro i ciepła krew nie są zwykle bezpośrednio zachowane w zapisie skalnym, więc zamiast tego musimy patrzeć na to, co się zachowało: kości i zęby.

Cecha lub cecha, którą paleontolodzy obserwują w szkielecie lub zębach, nazywana jest charakterem. Są one używane do opisywania różnic między różnymi grupami zwierząt. Istnieją cztery ważne cechy szkieletowe i zębowe, które definiują pierwsze ssaki:

– Zmiany w szczęce – staw zębowo-skroniowy
– Zmiany w uchu – wykształcenie się ucha środkowego
– Zmiany w uzębieniu – wymiana zębowa dyfodontyczna, specjalizacja typów zębów i precyzyjny zgryz zębowy
– Zmiany w wielkości czaszki i mózgu – modyfikacje czaszki, zwłaszcza okolic czołowych i ciemieniowych, ze względu na zwiększony rozmiar mózgu

Te wszystkie zmiany w strukturze szkieletu są ze sobą powiązane, przy czym jedna często ewoluuje obok drugiej, lub umożliwia kolejną zmianę. Przyjrzyjmy się tym definiującym cechy szkieletu i dowiedzmy się, czym są i dlaczego były kluczowe dla ewolucji ssaków.

Zmiany w szczęce:

Aby zrozumieć tę zmianę, musimy najpierw przyjrzeć się reptiliańskiej szczęce, która składa się z kilku kości, w tym zębowej, kątowej i stawowej (ryc. 2). Staw szczękowy u gadów znajduje się między kością stawową a kością w czaszce zwaną czworograniastą.

Przykładowo, u przodków ssaków kość zębowa powiększała się, aż stanowiła większą część szczęki, podczas gdy inne kości szczęki stały się znacznie mniejsze. Różne części czaszki również uległy przeorganizowaniu. Ostatecznie oznaczało to, że staw szczękowy uległ zmianie. U ssaków wykształciło się połączenie między kością zębową w szczęce a kością krzyżową w czaszce (rys. 2). Znany jest on jako staw zębowo-szczękowy i nadal występuje u współczesnych ssaków, w tym u ludzi.

Pomimo że posiadały one definiujący staw zębowo-szczękowy u ssaków, niektóre z pierwszych ssaków zachowały również staw czterostawowy szczęki; posiadały one oba te stawy jednocześnie. Czterostawowy staw szczękowy został ostatecznie całkowicie utracony u ssaków.

Zmiany w uchu:

Co zatem stało się z innymi kośćmi szczęki, kątową i stawową (ryc. 2)? U ssaków kości te stawały się stopniowo coraz mniejsze, aż odłączyły się od szczęki i zostały włączone do ucha.

Gady mają w uchu kość strzemiączkową, która przenosi dźwięk z błony bębenkowej do ucha wewnętrznego (ryc. 2). U ssaków kości czworograniasta i stawowa stały się mniejsze i przesunęły się obok kości strzemiączkowej, a te trzy małe kości zostały wykorzystane do przenoszenia dźwięku z błony bębenkowej do ucha wewnętrznego. Kości te tworzą ucho środkowe, a dwie kości, które wcześniej znajdowały się w szczęce, to młoteczek (stawowy) i kość sieczna (czworoboczna).

Układ ucha ssaków jest znacznie bardziej wrażliwy na dźwięk niż u gadów. Miałoby to duże znaczenie dla polowania lub poszukiwania pożywienia, ucieczki przed drapieżnikami i komunikacji. Posiadanie lepszego słuchu w różnych częstotliwościach prawdopodobnie przyczyniło się do ekologicznej różnorodności ssaków (patrz poniżej).

Zmiany w uzębieniu:

Istnieją trzy ważne cechy zębów ssaków, które przyczyniły się do sukcesu tej grupy. Pierwszą z nich jest uzębienie diphyodonta. Oznacza to, że pierwszy zestaw „dziecięcych” zębów jest zastępowany przez stały zestaw dorosłych (jak u ludzi). Czasami zęby mleczne są nazywane zębami mlecznymi, ponieważ czas ich wymiany jest związany z tym, jak długo młode żywią się mlekiem matki. Produkcja mleka jest kolejną unikalną cechą ssaków. W młodości ssaki rosną bardzo szybko, zwłaszcza ich czaszki, tak aby miały miejsce na jak najszybsze wykształcenie dorosłego zestawu zębów. Kiedy mają już te zęby, nie są już uzależnione od mleka matki i mogą odżywiać się pokarmem dla dorosłych. Wiele innych zwierząt, w tym gady, jest polifodontami, co oznacza, że wymieniają zęby w sposób ciągły przez całe życie, a nowe pojawiają się co kilka miesięcy.

Drugą cechą charakterystyczną jest to, że zęby ssaków mają tendencję do specjalizowania się w różne typy (ryc. 2). U gadów zęby mają zazwyczaj podobny kształt, niezależnie od tego, gdzie się znajdują w jamie ustnej. Dzięki temu nadają się one do jednego celu: chwytania pokarmu. U ssaków zęby wyspecjalizowały się tak, że z przodu jamy ustnej znajdują się zęby do chwytania pokarmu (siekacze), zęby do gryzienia (kły), a z tyłu jamy ustnej zęby do cięcia i ścierania (przedtrzonowce i trzonowce).

To prowadzi nas do trzeciej cechy zębów ssaków: precyzyjnego zgryzu. Oznacza to, że zęby ściśle do siebie przylegają, co pozwala ssakom na przetwarzanie pokarmu w wyrafinowany sposób, ponieważ pokarm jest rozdrabniany lub krojony, gdy zęby poruszają się względem siebie.

Wszystkie te trzy cechy idą w parze: jeśli zęby są wymieniane tylko raz, mogą rosnąć, aby dokładnie się zgryźć, co oznacza, że mogą się wyspecjalizować w skubaniu, mieleniu, krojeniu i żuciu w różnych częściach jamy ustnej. Wszystko to pozwala ssakom na efektywne przetwarzanie pokarmu, dzięki czemu stają się wyspecjalizowanymi żercami i uzyskują maksymalną ilość energii z tego, co jedzą.

Zmiany w czaszce:

Mózgi ssaków są wyraźnie większe niż mózgi innych zwierząt w porównaniu z wielkością ciała. Średnio, mózg współczesnego ssaka jest około dziesięć razy większy od mózgu gada o podobnej masie ciała. Najwcześniejsze ssaki miały mózgi około półtora raza większe niż mózgi ich najbliższych krewnych, nie będących ssakami kynodontów (patrz wyżej). Różnice są szczególnie widoczne w przedniej części mózgu, która jest nie tylko większa, ale także bardziej złożona i pofałdowana niż u innych zwierząt. Jedną z przyczyn tego stanu rzeczy jest fakt, że zmysły ssaków stały się bardziej wyrafinowane, a w szczególności zmysł węchu. Cebulka węchowa, obszar w mózgu, który przetwarza zapachy, była znacznie większa u najwcześniejszych ssaków niż u ich przodków. Prawdopodobnie wiele pierwszych ssaków było nocnych, a więc mogły potrzebować dobrego węchu do polowania, unikania drapieżników i odnajdywania się nawzajem w ciemności.

Czaszka musiała zmienić kształt, aby dostosować się do zmian w wielkości mózgu, zwłaszcza w okolicach ciemieniowych i czołowych (ryc. 3). W międzyczasie zmiany w uzębieniu i szczękach ssaków oznaczały, że mięśnie żujące i gryzące również przesunęły się w inne pozycje i rozszerzyły, więc czaszka również zmieniła kształt, aby to umożliwić. W rezultacie powstała unikalna czaszka ssaka, różniąca się od czaszek wszystkich zwierząt żyjących wcześniej.

Grupy wczesnych ssaków:

Istnieje wiele terminów używanych do mówienia o pierwszych ssakach: mammaliamorfy, mammaliaformy, ssaki macierzyste, wczesne ssaki, Mammalia. To może być bardzo mylące! Ważne jest, aby pamiętać, że wszystkie te zwierzęta należą do ogromnego i rozgałęzionego drzewa, do którego my również należymy, a którego korzenie sięgają triasu.

Najwcześniejsze ssaki prawdopodobnie miały futro i prawie na pewno składały jaja, tak jak ich przodkowie. Były one średnio znacznie mniejsze niż ich bezpośredni przodkowie, nie będące ssakami cynodonty. Większość ssaków pozostała wielkości od myszy do borsuka aż do wyginięcia dinozaurów 66 milionów lat temu. Prawdopodobnie były one głównie nocne i jadły owady na początku, ale w okresie środkowej jury i kredy (między 174 milionami a 66 milionami lat temu) podzieliły się na wiele różnych grup o różnych stylach życia lub ekologiach.

Wczesne grupy ssaków obejmują morganukodonty, dokodonty i multituberkulaty, a także grupy, których członkowie żyją do dziś, australosphenidans (przodkowie monotremów, takich jak platypus), metaterian (marsupials) i eutherian (placental mammals) (rysunek 4).

Morganucodonta:

Do morganukodontów należy wiele z pierwszych gatunków ssaków. Prawdopodobnie wyewoluowały gdzieś na północnych obszarach lądowych w późnym triasie, a we wczesnym okresie jurajskim były już mniej więcej globalnie rozpowszechnione. Zachowało się bardzo niewiele kompletnych szkieletów, ale te, które są, mówią nam, że morganukodonty były wielkości od myszy do szczura (o wadze do 200 gramów) i były doskonałymi owadożercami. Najbardziej znane są z charakterystycznych zębów trzonowych, które miały trzy cusps (spiczaste wypukłości na powierzchni zębów) w rzędzie (ryc. 4).

Docodonta:

Docodonty są szczególnie interesującą grupą ssaków. Żyły one od środkowej jury do wczesnej kredy, a większość z nich była wielkości szczura do fretki. Miały bardziej złożone zęby trzonowe niż większość innych wczesnych ssaków (ryc. 4), z powierzchniami ścinającymi i ścierającymi, które ewoluowały ponownie w późniejszych grupach ssaków. Są one odgałęzieniem ssaków, które nie pozostawiły po sobie żyjących potomków, ale to, co czyni je tak fascynującymi, to ich szeroki zakres stylów życia. Znaleziska z Chin ujawniają, że niektóre dokodontany ewoluowały w kierunku wodnym, jak wydry, i mogły żywić się małymi rybami. Inne były wyspecjalizowanymi kopaczami, jak współczesny kret, a jeszcze inne zamieszkiwały drzewa i mogły żywić się sokami (ryc. 5). Dowodzi to, że ssaki rozkwitały w celu wykorzystania różnych możliwości w swoich ekosystemach (patrz niżej), wzbogacając nasze rozumienie różnorodności wczesnych grup ssaków.

Multituberculates:

Nazwa multituberculates pochodzi od licznych „gruzełków” (zgrubień) na ich zębach trzonowych (ryc. 4). Miały one bardzo podobne do gryzoni czaszki, a ich zęby były szczególnie skuteczne w rozdrabnianiu pokarmu. Większość z nich była wielkości od myszy do szczura, z kilkoma większymi gatunkami wielkości kota domowego. Wielorasowce to jedne z najdłużej żyjących ssaków w historii Ziemi; pojawiły się w środkowej Jurze, przetrwały wymieranie dinozaurów i innych olbrzymich gadów (wymieranie K-Pg, patrz niżej) i przetrwały do około 40 milionów lat temu.

Euterydy:

Człowieki należą do grupy Eutheria, a nasze początki sięgają czasów dinozaurów (ryc. 4). Ssaki z grupy Eutheria są łożyskowcami, co oznacza, że odżywiają rozwijające się w łonie matki dziecko poprzez łożysko i rodzą żywe młode, a nie składają jaj. Mają unikalne cechy szkieletu, które odróżniają je od innych grup ssaków. Jedną z najwcześniejszych znanych skamieniałości euterydów jest Eomaia scansoria, co oznacza „matka świtu, która się wspina” (ryc. 5).

Najnowsze dowody kopalne – różnorodność ekologiczna:

Do niedawna większość skamieniałości wczesnych ssaków stanowiły pojedyncze zęby i szczęki, przy czym zachowało się bardzo niewiele całych szkieletów. W rezultacie ludzie na ogół sądzili, że wszystkie wczesne ssaki były bardzo podobne: małe, mniej lub bardziej przypominające wyglądem myszy i głównie owadożerne.

Jednak w ciągu ostatnich 20 lat dokonano wielu nowych odkryć skamieniałości, zwłaszcza z Chin (ryc. 5). Niektóre z nich to kompletne szkielety, na których widać nawet odciski futra. Skamieniałości te mówią nam, że wczesne ssaki miały o wiele więcej cech, niż wcześniej podejrzewali paleontolodzy. W okresie kredy niektóre ssaki osiągały rozmiary borsuka; niektóre jadły ryby, inne owoce, a niektóre nawet zjadały małe dinozaury!

Wiemy teraz, że istniały gatunki, które potrafiły szybować, takie jak Volaticotherium, używające płata skóry między ramieniem a nogą, tak jak dziś robi to latająca wiewiórka. Były też pływaki, takie jak Castorocauda, który miał spłaszczony ogon jak wydra, oraz kopacze podobne do kretów, takie jak Docofossor. Te pierwsze ssaki wykorzystywały różne nisze ekologiczne w środowisku. Zmiany, jakie zachodziły w ich szkieletach (patrz wyżej), pozwalały im przystosować się do unikalnych nisz ekologicznych. Dowodzi to, że choć gady, takie jak dinozaury, były największymi zwierzętami na Ziemi w triasie, jurze i kredzie, ssaki również odniosły wielki sukces, żyjąc obok dinozaurów przez miliony lat i ostatecznie je prześcigając.

Koniec dinozaurów – powstanie współczesnych ssaków:

Pod koniec kredy, 66 mln lat temu, miało miejsce masowe wymieranie zwane wymieraniem K-Pg (czasem nadal nazywane starszą nazwą, wymieraniem K-T). Doszło do niego, gdy asteroida uderzyła w Ziemię tuż u wybrzeży Meksyku i spowodowała potężną globalną zmianę klimatu. Dinozaury wyginęły (oprócz ptaków), podobnie jak gady latające, gady morskie i wiele innych grup zwierząt (w tym wiele ssaków). Jednak te ssaki, które przetrwały, bardzo szybko się odrodziły. Po zniknięciu innych grup zwierząt, pozostało wiele pustej przestrzeni ekologicznej, a ssaki szybko przystosowały się do jej wypełnienia. Stały się większe i zaczęły się specjalizować jako mięsożercy, roślinożercy, biegacze i wspinacze. W ciągu 10 mln do 20 mln lat pojawiło się wiele współczesnych grup ssaków, które znamy dzisiaj (ryc. 6), w tym pierwsze wieloryby.

Niektórzy twierdzą, że ssaki mogły wyewoluować do tych nisz ekologicznych, nawet gdyby dinozaury nie wymarły. Prawdopodobnie nie jest to prawdą, ponieważ dinozaury i gady morskie z powodzeniem wypełniły większość z tych nisz, zwłaszcza większe roślinne i mięsne przestrzenie w ekosystemie. Jest mało prawdopodobne, że ssaki zastąpiłyby je bez przyczyny sprawczej, takiej jak wymieranie. Ale ważne jest, aby pamiętać, że ssaki były bardzo udane w czasach dinozaurów.

Ssaki pojawiły się mniej więcej w tym samym czasie co dinozaury, przetrwały u ich boku przez 150 milionów lat, a następnie przeszły przez masowe wymieranie, które zabiło tak wiele innych grup zwierząt na Ziemi. Ich wyjątkowa anatomia sprawiła, że mogły pełnić w ekosystemie role, które nigdy wcześniej nie były wypełnione, i stały się jedną z najdłużej żyjących i odnoszących największe sukcesy grup kręgowców na Ziemi. Zróżnicowały się i zajęły ekosystemy na każdym kontynencie, a nawet powróciły do morza i wzbiły się w powietrze.

Następnym razem, gdy ktoś powie ci, że małe ssaki są nudne, przypomnij sobie maleńkie pionierskie ssaki, które przetrwały nawet najpotężniejsze gigantyczne gady – i przejęły władzę nad światem!

Sugestie dotyczące dalszej lektury:

Hu, Y., Meng, J., Wang, Y. & Li, C. Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs. Nature 433, 149-152 (2005) DOI: 10.1038/nature03102

Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X. Mammals from the Age of Dinosaurs (Columbia University Press, 2004).

Luo, Z.-X. Transformacja i dywersyfikacja we wczesnej ewolucji ssaków. Nature 450, 1011-1019 (2007). DOI: 10.1038/nature06277

Pond, C. M. The significance of lactation in the evolution of mammals. Evolution 31, 177-199 (1977). DOI: 10.2307/2407556

1University of Edinburgh, School of Geosciences, Kings Buildings, Edinburgh, Scotland, U.K. Email: [email protected], Twitter handle: @gsciencelady