Segmentacja u zwierząt dzieli się zazwyczaj na trzy typy, charakterystyczne dla różnych stawonogów, kręgowców i bezkręgowców. Stawonogi, takie jak muszka owocowa, tworzą segmenty z pola równoważnych komórek w oparciu o gradienty czynników transkrypcyjnych. Kręgowce, takie jak zebrafish, wykorzystują oscylującą ekspresję genów do definiowania segmentów znanych jako somity. Annelidae takie jak pijawka używają mniejszych komórek blastycznych wyodrębnionych z dużych komórek teloblastycznych do definiowania segmentów.
ArthropodaEdit
Ale segmentacja Drosophila nie jest reprezentatywna dla całego azylu stawonogów, jest najbardziej zbadana. Wczesne badania mające na celu identyfikację genów zaangażowanych w rozwój kutikuli doprowadziły do odkrycia klasy genów, które były niezbędne do prawidłowej segmentacji zarodka Drosophila.
Aby prawidłowo segmentować zarodek Drosophila, oś przednio-tylna jest definiowana przez matczyne transkrypty dające początek gradientom tych białek. Gradient ten definiuje następnie wzór ekspresji dla genów luki, które wyznaczają granice pomiędzy poszczególnymi segmentami. Gradienty powstałe w wyniku ekspresji genów luki definiują następnie wzór ekspresji genów rządzących parami. Geny rządzące parami to w większości czynniki transkrypcyjne, ulegające ekspresji w regularnych pasach na całej długości zarodka. Te czynniki transkrypcyjne reguluj± ekspresję genów polaryzacji segmentów, które okre¶laj± polaryzację każdego segmentu. Granice i tożsamość każdego segmentu są później definiowane.
W obrębie stawonogów ściana ciała, układ nerwowy, nerki, mięśnie i jama ciała są segmentowane, podobnie jak przydatki (jeśli są obecne). Niektóre z tych elementów (np. muskulatura) nie są segmentowane u siostrzanego taksonu, onychophora.
Annelidae: LeechEdit
Chociaż nie tak dobrze zbadana jak u Drosophila i zebrafish, segmentacja u pijawki została opisana jako segmentacja „pączkująca”. Wczesne podziały w embrionie pijawki skutkują powstaniem komórek teloblastycznych, które są komórkami macierzystymi dzielącymi się asymetrycznie w celu utworzenia pasm komórek blastycznych. Co więcej, istnieje pięć różnych linii teloblastów (N, M, O, P i Q), po jednej na każdą stronę linii środkowej. Linie N i Q dostarczają dwie komórki blastyczne na każdy segment, podczas gdy linie M, O i P dostarczają tylko jedną komórkę na segment. Wreszcie, liczba segmentów w zarodku jest określona przez liczbę podziałów i komórek blastycznych. Segmentacja wydaje się być regulowana przez gen Hedgehog, co sugeruje jej wspólne ewolucyjne pochodzenie u przodka stawonogów i stawonogów.
Wśród stawonogów, podobnie jak u stawonogów, ściana ciała, układ nerwowy, nerki, mięśnie i jama ciała są na ogół segmentowane. Nie jest to jednak prawdą w przypadku wszystkich cech przez cały czas: u wielu z nich brakuje segmentacji ściany ciała, jelita grubego i muskulatury.
Chordates: zebrafish and mouseEdit
Ale być może nie tak dobrze zbadane jak Drosophila, segmentacja w zebrafish, piskląt i myszy jest aktywnie badane. Segmentacja u chordates jest charakteryzowana jako tworzenie pary somitów po obu stronach linii środkowej. Jest to często określane jako somitogeneza.
W chordates, segmentacja jest koordynowana przez model zegara i frontu falowego. Zegar” odnosi się do okresowej oscylacji określonych genów, takich jak Her1, gen włoskowatości/uwydatniający podziały. Ekspresja zaczyna się na tylnym końcu zarodka i przesuwa się w kierunku przedniego. Czoło fali to miejsce, gdzie dojrzewają somity, określone przez gradient FGF z somitami tworzącymi się w dolnej części tego gradientu. U wyższych kręgowców, w tym myszy i kurczaków, ale nie u zebrafish, czoło fali zależy również od kwasu retinowego generowanego tuż przed ogonową domeną FGF8, który ogranicza przednie rozprzestrzenianie się FGF8; represja kwasu retinowego ekspresji genu Fgf8 definiuje czoło fali jako punkt, w którym stężenia zarówno kwasu retinowego, jak i dyfuzyjnego białka FGF8 są najniższe. Komórki w tym punkcie dojrzeją i uformują parę somitów. Rozwinięcie tego procesu z innymi chemicznymi substancjami sygnalizacyjnymi pozwala na powstanie struktur takich jak mięśnie, które obejmują podstawowe segmenty. Niższe kręgowce, takie jak zebrafish, nie wymagają represji kwasu retinowego dla ogonowej Fgf8 dla somitogenezy ze względu na różnice w gastrulacji i funkcji progenitorów neuromesodermalnych w porównaniu do wyższych kręgowców.
Inne taksonyEdit
W innych taksonach istnieją dowody na segmentację w niektórych narządach, ale segmentacja ta nie jest wszechobecna na pełnej liście narządów wymienionych powyżej dla stawonogów i pierścienic. Można by pomyśleć o seryjnie powtarzających się jednostkach u wielu Cycloneuralia, lub o segmentowanej armaturze ciała chitonów (której nie towarzyszy segmentowana koelomia).