O epitélio intestinal é parte da camada da mucosa intestinal. O epitélio é composto por uma única camada de células. As outras duas camadas da mucosa, a lâmina própria e a mucosa muscular, suportam e articulam a camada epitelial. Para conter com segurança o conteúdo da luz intestinal, as células da camada epitelial são unidas por junções apertadas formando assim uma membrana contígua e relativamente impermeável.
Células epiteliais são continuamente renovadas a cada 4-5 dias através de um processo de divisão celular, maturação e migração. A renovação depende de células proliferativas (células-tronco) que residem na cripta (base) das glândulas intestinais (invaginações epiteliais no tecido conjuntivo subjacente). Após serem formadas na base, as novas células migram para cima e para fora da cripta, amadurecendo ao longo do caminho. Eventualmente, elas sofrem apoptose e são expelidas para a luz intestinal. Desta forma, o revestimento do intestino é constantemente renovado enquanto o número de células que compõem a camada epitelial permanece constante.
No intestino delgado, a camada mucosa é especialmente adaptada para proporcionar uma grande superfície, a fim de maximizar a absorção de nutrientes. A expansão da superfície absorvente, 600 vezes superior à de um simples tubo cilíndrico, é conseguida por três características anatômicas:
- As pregas circulares são pregas transversais que retardam a passagem do conteúdo luminal e servem para triplicar a área total da superfície.
- Villi e as glândulas intestinais servem para aumentar em dez vezes a área da superfície da mucosa. (vilosidades intestinais)
- Microvilli cobrindo a superfície apical dos enterócitos aumentam em vinte vezes a superfície absorvente. Estas numerosas projeções microscópicas (100 nanômetros de diâmetro) em forma de dedo formam uma borda de escova ondulada.
A borda de escova na superfície apical das células epiteliais é coberta com glicocalyx, que é composta de oligossacarídeos ligados a glicoproteínas de membrana e glicolipídios.
Tipos de célulasEdit
Mesmo os diferentes tipos de células são produzidos pelas células-tronco que residem na base das criptas. Cada tipo amadurece de acordo com o seu programa específico de diferenciação à medida que migra para cima e para fora da cripta. Muitos dos genes necessários para a diferenciação nos diferentes tipos de células epiteliais foram identificados e caracterizados (veja esta tabela). Os tipos de células produzidos são: enterócitos, células Goblet, células enteroendócrinas, células Paneth, células microfold, células cup e células tufo. Suas funções estão listadas aqui:
- Os enterócitos são os mais numerosos e funcionam principalmente para a absorção de nutrientes. Os enterócitos expressam muitas enzimas catabólicas na sua superfície luminal exterior para quebrar moléculas em tamanhos apropriados para a absorção pela célula. Exemplos de moléculas absorvidas pelos enterócitos são: íons, água, açúcares simples, vitaminas, lipídios, peptídeos e aminoácidos.
- Células Goblet secretam a camada mucosa que protege o epitélio do conteúdo luminal.
- Células enteroendócrinas secretam vários hormônios gastrointestinais incluindo secretino, pancreozymin, enteroglucagon entre outros. Subgrupos de células epiteliais sensoriais intestinais sinapse com nervos, e são conhecidas como células neuropodais.
- As células panetóides produzem peptídeos antimicrobianos, como a beta-defensina humana.
- Células microdobradas (comumente chamadas de células M) extraem antígenos da luz e os entregam ao tecido linfóide associado com a mucosa (MALT). No intestino delgado, as células M estão associadas às manchas de Peyer.
- As células de copos são um tipo celular distinto mas sem função conhecida.
- As células de tufo desempenham um papel na resposta imunológica.
Throughout the digestive tract, the distribution of the different types of epithelial cells varies according to the function of that region.
Structural components of cellular junctionsEdit
Important for the barrier function of intestinal epithelium, its cells are joined securely together by four types of junctions (cell junctions), which can be identified at the ultrastructural level:
- Gap junctions
- Desmosomes
- Adherens junctions
- Tight junctions
Gap junctionsEdit
Gap junctions bring the adjacent cells within 2 nanometers of each other. They are formed by several homologous proteins encoded by the connexin gene family coming together to form a multiprotein complex. The molecular structure of this complex is in the form of a hexamer. O complexo, que está embutido nas paredes celulares das duas células unidas, forma uma fenda ou canal no meio das seis proteínas. Este canal permite a passagem de várias moléculas, iões e impulsos eléctricos entre as duas células.
DesmosomesEdit
Estes complexos, constituídos por proteínas de adesão transmembrana da família das caderinas, ligam as células adjacentes através dos seus citoesqueletos. Os desmosomas deixam um espaço de 30 nanômetros entre as células.
Junções AderentesEditar
Junções Aderentes, também chamadas zonula adherens, são complexos multiprotéicos formados por proteínas das famílias catenina e caderina. Eles estão localizados na membrana nos pontos de contato entre as células. São formados por interações entre as proteínas do adaptador intracelular, as proteínas transmembrana e os citoesqueletos esqueléticos de actina das células. Além de seu papel na ligação das células adjacentes, estes complexos são importantes para regular a migração epitelial, a polaridade celular e a formação de outros complexos de junção celular.
Junções estreitasEditar
Junções estreitas, também chamadas zônula ocludente, são os componentes mais importantes do epitélio intestinal para sua função de barreira. Estes complexos, formados principalmente por membros das famílias da claudina e da oclusina, consistem em cerca de 35 proteínas diferentes, formam uma fita contínua em forma de anel ao redor das células, e estão localizados perto das bordas das membranas lateral e apical.
Os domínios extracelulares das proteínas transmembrana nas células adjacentes cruzam-se para formar um selo apertado. Estas interações incluem aquelas entre proteínas de uma mesma membrana (“cis”) e proteínas de células adjacentes (“trans”). Além disso, as interações podem ser homofílicas (entre proteínas idênticas) ou heterofílicas (entre proteínas diferentes).
Similares às junções aderentes, os domínios intracelulares das junções estreitas interagem com diferentes proteínas de andaimes, proteínas adaptadoras e complexos de sinalização para regular a ligação citoesquelética, polaridade celular, sinalização celular e tráfico vesical.
As junções estreitas proporcionam uma vedação estreita mas modificável entre as células adjacentes na camada epitelial e, assim, proporcionam o transporte paracelular selectivo de solutos. Embora anteriormente pensadas como estruturas estáticas, as junções estreitas são agora conhecidas por serem dinâmicas e podem alterar o tamanho da abertura entre células e assim adaptar-se aos diferentes estados de desenvolvimento, fisiologias e patologias. Elas funcionam como uma barreira paracelular seletiva e semipermeável entre os compartimentos apicais e basolaterais da camada epitelial. Funcionam para facilitar a passagem de pequenos íons e solutos solúveis em água através do espaço paracelular, evitando a passagem de antígenos luminosos, microorganismos e suas toxinas.