Nabłonek jelitowy jest częścią warstwy błony śluzowej jelita. Nabłonek składa się z pojedynczej warstwy komórek. Pozostałe dwie warstwy błony śluzowej, lamina propria i muscularis mucosae, wspierają i łączą się z warstwą nabłonka. Aby zabezpieczyć zawartość światła jelita, komórki warstwy nabłonkowej są połączone ścisłymi połączeniami, tworząc w ten sposób przylegającą i względnie nieprzepuszczalną błonę.
Komórki nabłonka są stale odnawiane co 4-5 dni poprzez proces podziału, dojrzewania i migracji komórek. Odnowa opiera się na komórkach proliferacyjnych (komórkach macierzystych), które rezydują w krypcie (podstawie) gruczołów jelitowych (wloty nabłonka do leżącej pod nimi tkanki łącznej). Po uformowaniu się u podstawy, nowe komórki migrują w górę i na zewnątrz krypty, dojrzewając po drodze. Ostatecznie ulegają one apoptozie i są wydalane do światła jelita. W ten sposób wyściółka jelita jest stale odnawiana, podczas gdy liczba komórek tworzących warstwę nabłonkową pozostaje stała.
W jelicie cienkim warstwa śluzowa jest specjalnie przystosowana do zapewnienia dużej powierzchni w celu maksymalizacji wchłaniania składników odżywczych. Rozszerzenie powierzchni absorpcyjnej, 600 razy większe niż w przypadku prostej cylindrycznej rury, jest osiągane dzięki trzem cechom anatomicznym:
- Fałdy okrężne są poprzecznymi fałdami, które spowalniają przepływ treści w świetle jelita i służą do trzykrotnego zwiększenia całkowitej powierzchni.
- Kosmki i gruczoły jelitowe służą do dziesięciokrotnego zwiększenia powierzchni błony śluzowej. (kosmki jelitowe)
- Mikrowłókna pokrywające apikalną powierzchnię enterocytów zwiększają powierzchnię chłonną dwudziestokrotnie. Te liczne mikroskopijne (100 nanometrów średnicy) palczaste występy tworzą pofałdowaną granicę szczoteczkową.
Granica szczoteczkowa na apikalnej powierzchni komórek nabłonka pokryta jest glikokaliksem, który składa się z oligosacharydów przyłączonych do glikoprotein błonowych i glikolipidów.
Typy komórekEdit
Siedem różnych typów komórek jest wytwarzanych przez komórki macierzyste, które rezydują u podstawy krypt. Każdy typ dojrzewa zgodnie ze swoim specyficznym programem różnicowania, gdy migruje w górę i na zewnątrz krypty. Wiele genów niezbędnych do różnicowania się w różne typy komórek nabłonkowych zostało zidentyfikowanych i scharakteryzowanych (patrz tabela). Wytwarzane typy komórek to: enterocyty, komórki Gobleta, komórki enteroendokrynne, komórki Panetha, komórki mikrofolda, komórki kubkowe i komórki kępkowe. Ich funkcje są wymienione tutaj:
- Enterocyty są najliczniejsze i funkcjonują głównie do wchłaniania składników odżywczych. Enterocyty wykazują ekspresję wielu enzymów katabolicznych na ich zewnętrznej powierzchni luminalnej w celu rozbicia cząsteczek do rozmiarów odpowiednich do wchłonięcia do komórki. Przykładami cząsteczek pobieranych przez enterocyty są: jony, woda, cukry proste, witaminy, lipidy, peptydy i aminokwasy.
- Komórki kielichowe wydzielają warstwę śluzu, która chroni nabłonek przed zawartością światła.
- Komórki enteroendokrynne wydzielają różne hormony przewodu pokarmowego, w tym sekretynę, pankreozyminę, enteroglukagon i inne. Podgrupy komórek czuciowych nabłonka jelitowego łączą się z nerwami i są znane jako komórki neuropod.
- Komórki Panetha produkują peptydy przeciwbakteryjne, takie jak ludzka beta-defensyna.
- Komórki mikrogleju (powszechnie określane jako komórki M) pobierają antygeny ze światła jelita i dostarczają je do tkanki limfoidalnej związanej z błoną śluzową (MALT). W jelicie cienkim, komórki M są związane z płatami Peyera.
- Komórki kubkowe są odrębnym typem komórek, ale bez znanej funkcji.
- Komórki tuftowe odgrywają rolę w odpowiedzi immunologicznej.
Throughout the digestive tract, the distribution of the different types of epithelial cells varies according to the function of that region.
Structural components of cellular junctionsEdit
Important for the barrier function of intestinal epithelium, its cells are joined securely together by four types of junctions (cell junctions), which can be identified at the ultrastructural level:
- Gap junctions
- Desmosomes
- Adherens junctions
- Tight junctions
Gap junctionsEdit
Gap junctions bring the adjacent cells within 2 nanometers of each other. They are formed by several homologous proteins encoded by the connexin gene family coming together to form a multiprotein complex. The molecular structure of this complex is in the form of a hexamer. Kompleks, który jest wbudowany w ściany komórkowe dwóch połączonych komórek, tworzy szczelinę lub kanał w środku sześciu białek. Kanał ten pozwala różnym cząsteczkom, jonom i impulsom elektrycznym przechodzić pomiędzy dwoma komórkami.
DesmosomyEdit
Kompleksy te, składające się z transmembranowych białek adhezyjnych z rodziny kadheryn, łączą sąsiadujące ze sobą komórki poprzez ich cytoszkielety. Desmosomy pozostawiają między komórkami szczelinę o szerokości 30 nanometrów.
Złącza adherencyjneEdit
Złącza adherencyjne, zwane również zonula adherens, są kompleksami wielobiałkowymi utworzonymi przez białka z rodziny katenin i kadheryn. Znajdują się one w błonie komórkowej w miejscach kontaktu między komórkami. Powstają w wyniku interakcji między wewnątrzkomórkowymi białkami adaptorowymi, białkami transmembranowymi i cytoszkieletami aktynowymi komórek. Oprócz ich roli w łączeniu sąsiadujących komórek, kompleksy te są ważne dla regulacji migracji nabłonka, polarności komórek i tworzenia innych kompleksów połączeń komórkowych.
Ciasne połączeniaEdit
Ciasne połączenia, zwane również zonula occludens, są najważniejszymi składnikami nabłonka jelitowego dla jego funkcji barierowej. Kompleksy te, utworzone głównie z członków rodzin klaudyn i okludyn, składają się z około 35 różnych białek, tworzą ciągłą wstęgę w kształcie pierścienia wokół komórek i znajdują się w pobliżu granic błon bocznych i wierzchołkowych.
Domeny zewnątrzkomórkowe białek transmembranowych w sąsiadujących komórkach krzyżują się, tworząc szczelne zamknięcie. Interakcje te obejmują te pomiędzy białkami w tej samej błonie („cis”) i białkami w sąsiednich komórkach („trans”). Ponadto, oddziaływania mogą być homofilne (pomiędzy identycznymi białkami) lub heterofilne (pomiędzy różnymi białkami).
Podobnie jak w przypadku połączeń adherentnych, wewnątrzkomórkowe domeny połączeń ścisłych oddziałują z różnymi białkami rusztowania, białkami adaptorowymi i kompleksami sygnalizacyjnymi w celu regulacji łączenia cytoszkieletów, polaryzacji komórek, sygnalizacji komórkowej i handlu pęcherzykami.
Ciasne połączenia zapewniają wąskie, ale modyfikowalne uszczelnienie pomiędzy sąsiadującymi komórkami w warstwie nabłonkowej i w ten sposób zapewniają selektywny parakomórkowy transport substancji rozpuszczalnych. Wcześniej uważane za struktury statyczne, obecnie wiadomo, że połączenia ścisłe są dynamiczne i mogą zmieniać wielkość otworu między komórkami, dostosowując się w ten sposób do różnych stanów rozwoju, fizjologii i patologii. Funkcjonują one jako selektywna i półprzepuszczalna bariera parakomórkowa pomiędzy apikalnym i bazolateralnym przedziałem warstwy nabłonkowej. Funkcjonują w celu ułatwienia przejścia małych jonów i rozpuszczalnych w wodzie rozpuszczalników przez przestrzeń parakomórkową, jednocześnie uniemożliwiając przejście antygenów luminalnych, mikroorganizmów i ich toksyn.