Restaurarea unei haite din Rancho La Brea de Charles R. Knight, 1922Rancho la Brea. Restaurare realizată de Chas. R. Knight. Mural pentru Amer. Museum Hall of Man. Coast Range în fundal, Old Baldy în stânga
Factorii ecologici, cum ar fi tipul de habitat, clima, specializarea prăzii și competiția între prădători, s-au dovedit a influența în mare măsură plasticitatea craniodentară a lupului cenușiu, care este o adaptare a craniului și a dinților datorată influențelor mediului. În mod asemănător, lupul groaznic a fost un hipercarnivor, cu un craniu și o dentiție adaptate pentru a vâna prada mare și care se zbate; forma craniului și a botului său s-a schimbat de-a lungul timpului, iar schimbările în mărimea corpului său au fost corelate cu fluctuațiile climatice.
Paleoecologie Ultima perioadă glaciară, denumită în mod obișnuit „Epoca glaciară”, s-a întins pe o perioadă cuprinsă între 125.000-14.500YBP și a fost cea mai recentă perioadă glaciară din cadrul actualei ere glaciare, care a avut loc în ultimii ani ai erei pleistocene. Epoca de gheață a atins apogeul în timpul ultimului maxim glaciar, când straturile de gheață au început să avanseze de la 33.000YBP și au atins limitele maxime 26.500YBP. Deglacierea a început în emisfera nordică la aproximativ 19.000YBP și în Antarctica la aproximativ 14.500 de aniYBP, ceea ce este în concordanță cu dovezile conform cărora apa de topire a ghețarilor a fost sursa principală pentru o creștere bruscă a nivelului mării la 14.500YBP. Accesul în nordul Americii de Nord a fost blocat de glaciațiunea Wisconsin. Dovezile fosile din cele două Americi indică dispariția în principal a animalelor mari, denumite megafauna pleistocenă, aproape de sfârșitul ultimei glaciațiuni. Zona de coastă din sudul Californiei, de la 60.000YBP până la sfârșitul ultimului maxim glaciar, a fost mai răcoroasă și cu un aport mai echilibrat de umiditate decât în prezent. În timpul ultimului maxim glaciar, temperatura medie anuală a scăzut de la 11 C la 5 grade C, iar precipitațiile anuale au scăzut de la 100 cm la 45 cm. Această regiune nu a fost afectată de efectele climatice ale glaciațiunii Wisconsin și se crede că a fost un refugiu al Epocii Glaciare pentru animale și plante sensibile la frig. Până la 24.000YBP, abundența stejarilor și a chaparralilor a scăzut, dar a crescut numărul pinilor, creându-se astfel parcuri deschise asemănătoare cu pădurile montane de coastă/junifere de astăzi. După 14.000YBP, abundența coniferelor a scăzut, iar cea a comunităților moderne de plante de coastă, inclusiv pădurile de stejar, chaparralul și tufișurile de salvie de coastă, a crescut. Câmpia Santa Monica se află la nord de orașul Santa Monica și se întinde de-a lungul bazei sudice a Munților Santa Monica, iar între 28.000 și 26.000YBP era dominată de tufișuri de salvie de coastă, cu chiparoși și pini la altitudini mai mari. Munții Santa Monica susțineau o comunitate de chaparral pe pantele sale și sequoia de coastă și lemn câinesc izolat în canioanele sale protejate, împreună cu comunități fluviale care includeau salcie, cedru roșu și sicomor. Aceste comunități de plante sugerează că precipitațiile din timpul iernii erau similare cu cele din sudul Californiei de coastă din zilele noastre, dar prezența sequoia de coastă, care se găsește acum la 600 km spre nord, indică un climat mai rece, mai umed și mai puțin sezonier decât în prezent. Acest mediu a sprijinit ierbivorele mari care au fost prada lupilor și a competitorilor lor.
Prey Doi lupi și o pisică cu dinți de sabie (Smilodon) cu carcasa unui mamut columbian în gropile de gudron de la La Brea de R.Bruce Horsfall
O serie de specimene de animale și plante care au fost prinse și apoi conservate în gropile de gudron au fost îndepărtate și studiate pentru ca cercetătorii să poată afla mai multe despre trecut. Gropile de gudron Rancho LaBrea, situate în apropiere de Los Angeles, în sudul Californiei, sunt o colecție de gropi de depozite de asfalt lipicios care diferă ca timp de depunere între 40.000 și 12.000YBP. Începând cu 40.000YBP, asfaltul prins în capcană a fost deplasat prin fisuri la suprafață de presiunea metanului, formând scurgeri care pot acoperi câțiva metri pătrați și pot avea o adâncime de 9 -. Lupul groaznic a devenit celebru datorită numărului mare de fosile ale acestuia recuperate acolo. Peste 200.000 de specimene (majoritatea fragmente) au fost recuperate din gropile de gudron, rămășițele variind de la Smilodon la veverițe, nevertebrate și plante. Perioada de timp reprezentată în gropi include Ultimul Maxim Glaciar, când temperaturile globale erau cu 8 grade Celsius mai scăzute decât în prezent, tranziția Pleistocen-Holocen (intervalul Bølling-Allerød), răcirea din perioada Dryas cea mai veche, răcirea din perioada Dryas cea mai tânără, de la 12.800 la 11.500YBP, și evenimentul de extincție a megafaunei americane, 12.700YBP, când 90 de genuri de mamifere cu o greutate de peste 44 kg au dispărut. Analiza izotopică poate fi folosită pentru a identifica unele elemente chimice, permițând cercetătorilor să facă deducții cu privire la regimul alimentar al speciilor găsite în gropi. O analiză izotopică a colagenului osos extras din specimenele din LaBrea oferă dovezi că lupul groaznic, Smilodon, și leul american (Panthera leo atrox) concurau pentru aceeași pradă. Printre prada lor se numărau „cămila de ieri” (Camelops hesternus), bizonul din Pleistocen (Bison antiquus), „piticul” pronghorn (Capromeryx minor), calul vestic (Equus occidentalis) și leneșul de pământ „pășitor” (Paramylodon harlani) originar din pajiștile nord-americane. Mamutul columbian (Mammuthus columbi) și mastodontul american (Mammut americanum) erau rare la LaBrea. Caii au continuat să se hrănească cu hrană mixtă, iar berbecii au continuat să se hrănească cu hrană mixtă, dar la Ultimul Maxim Glaciar și la schimbarea de vegetație asociată, cămilele și bizonii au fost forțați să se bazeze mai mult pe conifere. Un studiu al datelor izotopice ale fosilelor de lupi de la La Brea datate la 10.000YBP oferă dovezi că calul era o specie de pradă importantă la acea vreme, iar leneșul, mastodontul, bizonul și cămila erau mai puțin frecvente în dieta lupilor de la La Brea. Acest lucru indică faptul că lupul cumplit nu era un specialist în pradă, iar la sfârșitul Pleistocenului târziu, înainte de dispariția sa, vâna sau scormonea cele mai multe ierbivore disponibile.
Dentația și forța de mușcătură Caracteristici cheie ale craniului și dentiției unui lup
În comparație cu dentiția membrilor genului Canis, lupul cumplit a fost considerat cea mai derivată evolutiv (avansată) specie asemănătoare lupului din America. Lupul cumplit ar putea fi identificat separat de toate celelalte specii Canis prin faptul că posedă: „P2 cu o cuspidă posterioară; P3 cu două cusplete posterioare; M1 cu un mestascylid, entocristed, entoconulid și o creastă transversală care se întinde de la metaconid până la raftul hiperconular; M2 cu entocristed și entoconulid”. Un studiu privind forța de mușcătură estimată la nivelul dinților canini ai unui eșantion mare de mamifere prădătoare vii și fosile, atunci când a fost ajustată în funcție de masa corporală, a constatat că, în cazul mamiferelor placentare, forța de mușcătură la nivelul caninilor (în newtoni/kilogram de greutate corporală) a fost cea mai mare la lupul cel rău (163), urmat, în rândul canidelor moderne, de cele patru hipercarnivore care se hrănesc adesea cu animale mai mari decât ele: câinele de vânătoare african (142), lupul cenușiu (136), dhole (112) și dingo (108). Forța de mușcătură la carnivore a prezentat o tendință similară cu cea a caninilor. Cea mai mare dimensiune a prăzii unui prădător este puternic influențată de limitele sale biomecanice. Morfologia lupului cumplit a fost similară cu cea a rudelor sale vii și, presupunând că lupul cumplit a fost un vânător social, atunci forța sa de mușcătură ridicată în raport cu canidele vii sugerează că a prădat animale relativ mari. Forța de mușcătură a hienei pătate consumatoare de oase (117) a contestat ipoteza comună conform căreia forța mare de mușcătură a caninilor și a carnivorelor era necesară pentru a consuma oase. Un studiu al măsurătorilor craniene și al mușchilor mandibulei lupilor groaznici nu a constatat nicio diferență semnificativă față de lupii cenușii moderni în toate cele 15 măsuri, cu excepția a 4 dintre ele. Dentiția superioară era aceeași, cu excepția faptului că lupul groaznic avea dimensiuni mai mari, iar P4 avea o lamă relativ mai mare, mai masivă, care sporea capacitatea de tăiere la carnassial. Mandibula lupului cumplit avea un mușchi temporalis relativ mai larg și mai masiv, capabil să genereze o forță de mușcătură ușor mai mare decât la lupul cenușiu. Din cauza aranjamentului maxilarului, lupul groaznic avea o pârghie temporală mai mică decât lupul cenușiu la carnassialul inferior (m1) și la p4 inferior, dar semnificația funcțională a acestui lucru nu este cunoscută. Premolarii inferiori erau relativ puțin mai mari decât cei ai lupului cenușiu, iar m1 de la lupul sălbatic era mult mai mare și avea o capacitate de forfecare mai mare. Caninii lupului cumplit aveau o forță de îndoire mai mare decât cei ai canidelor vii de dimensiuni echivalente și erau asemănători cu cei ai hienelor și ai felidelor. Toate aceste diferențe indică faptul că lupul groaznic era capabil să dea mușcături mai puternice decât lupul cenușiu și, cu caninii săi flexibili și mai rotunjiți, era mai bine adaptat pentru a se lupta cu prada sa. Craniul lupului groaznic
Canis lupus și Aenocyon dirus comparate după măsurătorile medii ale dinților mandibulei (milimetri) Dinte variabil lupus lupus nord-american modern lupus La Brea lupus Beringia dirus dirus dirus epoca Sangamon (125.000-75.000 YBP) dirus dirus dirus Wisconsin târziu (50.000 YBP) dirus guildayi (40.000-13.000 YBP) lungime m1 28.2 28,9 29,6 36,1 35,2 33,3 m1 lățime 10,7 11.3 11,1 14,1 14,1 13,4 13,3 m1 lungime trigonidală 19,6 21,9 20,9 24,5 24,0 24,4 lungime p4 15,4 16,6 16,5 16,7 16,0 19,9 lățime p4 – – – – 10,1 9,6 10,3 lungime p2 – – – – 15,7 14,8 15,7 lățime p2 – – – – – 7.1 6,7 6,7 7,4
Comportament La Brea, păsările și mamiferele prădătoare au fost atrase de ierbivorele moarte sau muribunde care s-au împotmolit, iar apoi acești prădători au rămas ei înșiși prinși în capcană. S-a estimat că prinderea ierbivorelor în capcană a avut loc o dată la cincizeci de ani, iar pentru fiecare caz de rămășițe de ierbivore găsite în gropi au existat aproximativ zece carnivore. A.d.guildayi este cel mai frecvent carnivor găsit la LaBrea, urmat de Smilodon. Rămășițele de lupi groaznici sunt mai numeroase decât cele de lupi cenușii din gropile de gudron într-un raport de cinci la unu. În timpul ultimului maxim glaciar, se crede că zona de coastă a Californiei, cu o climă ușor mai rece și mai umedă decât cea de astăzi, a fost un refugiu, iar o comparație a frecvenței resturilor de lupi și de alți prădători de la LaBrea cu alte părți ale Californiei și ale Americii de Nord indică abundențe semnificativ mai mari; prin urmare, numărul mai mare de lupi din regiunea LaBrea nu reflectă o zonă mai largă. Presupunând că doar câteva dintre carnivorele care se hrăneau au fost prinse în capcană, este probabil ca grupuri destul de mari de lupi de câmp să se fi hrănit împreună în aceste ocazii. Schelet din La Brea Tar Pits montat în poziție de alergare. Observați bacul dintre picioarele din spate.
Diferența dintre masculul și femela unei specii, în afară de organele sexuale, se numește dimorfism sexual, iar în această privință există puține diferențe între canide. Un studiu al rămășițelor de lupi dihor datând din 15.360-14.310YBP și prelevate dintr-o singură groapă, care s-a axat pe lungimea craniului, dimensiunea dinților canini și lungimea molarilor inferiori, a arătat puțin dimorfism, similar cu cel al lupului cenușiu, indicând că lupii dihor trăiau în perechi monogame. Dimensiunea lor mare și dentiția lor extrem de carnivoră susțin propunerea că lupul groaznic era un prădător care se hrănea cu prăzi mari. Pentru a ucide ungulate mai mari decât ei, câinele sălbatic african, câinele dhole și lupul cenușiu depind de fălcile lor, deoarece nu-și pot folosi membrele anterioare pentru a se agăța de pradă, și lucrează împreună ca o haită formată dintr-o pereche alfa și din puii lor din anul în curs și din anii anteriori. Se poate presupune că lupii groaznici trăiau în haite de rude care erau conduse de o pereche alfa. Carnivorele mari și sociale ar fi reușit să apere cu succes carcasele de pradă prinse în gropile de gudron de prădătorii solitari mai mici și, prin urmare, ar fi fost cele mai susceptibile de a rămâne ele însele prinse în capcană. Numeroasele rămășițe de A.d.guildayi și Smilodon găsite în gropile de gudron sugerează că ambii erau prădători sociali. Toți prădătorii mamiferelor terestre sociale se hrănesc în principal cu mamifere ierbivore terestre cu o masă corporală similară cu masa combinată a membrilor grupului social care atacă animalul pradă. Mărimea mare a lupului de mare luptă oferă o dimensiune estimată a prăzii de aproximativ 300 to. Analiza izotopilor stabili a oaselor de lupi groaznici oferă dovezi că aceștia aveau o preferință pentru consumul de rumegătoare, cum ar fi bizonii, mai degrabă decât pentru alte ierbivore, dar au trecut la alte prăzi atunci când hrana devenea insuficientă și, ocazional, se hrăneau cu balene eșuate de-a lungul coastei Pacificului, atunci când erau disponibile. O haită de lupi de pădure poate doborî un elan de 500 kg, care este prada lor preferată, și este posibil ca o haită de lupi să doboare un bizon. Deși unele studii au sugerat că, din cauza ruperii dinților, lupul cumplit trebuie să fi ronțăit oase și este posibil să fi fost un gunoier, prezența sa pe scară largă și membrele mai gracile ale lupului cumplit indică un prădător. La fel ca și lupul cenușiu din zilele noastre, lupul dire își folosea probabil molarii post-carnaziali pentru a avea acces la măduvă, dar dimensiunea mai mare a lupului dire îi permitea să spargă oase mai mari.
Ruperea dinților Craniul și gâtul lupului Dire wolf
Dentiția unui lup din epoca glaciară
Ruperea dinților este legată de comportamentul unui carnivor. Un studiu efectuat pe nouă carnivore moderne a constatat că unul din patru adulți a suferit rupturi de dinți și că jumătate dintre aceste rupturi au fost ale dinților canini. Cele mai multe rupturi au avut loc la hiena pătată care își consumă toată prada, inclusiv osul; cele mai puține rupturi au avut loc la câinele sălbatic african, iar lupul cenușiu s-a situat între aceste două categorii. Consumul de oase crește riscul de fractură accidentală din cauza tensiunilor relativ mari și imprevizibile pe care le creează. Cei mai frecvent fracturați dinți sunt caninii, urmați de premolari, molarii carnassieni și incisivii. Caninii sunt dinții cei mai susceptibili de a se rupe din cauza formei și funcției lor, care îi supun unor tensiuni de încovoiere imprevizibile atât ca direcție, cât și ca mărime. Riscul de fractură a dinților este, de asemenea, mai mare atunci când se ucide o pradă mare. Un studiu al rămășițelor fosile ale carnivorelor mari din gropile LaBrea datate la 36.000-10.000YBP arată rate de rupere a dinților de 5-17% în cazul lupului, coiotului, leului american și Smilodonului, în comparație cu 0,5-2,7% pentru zece prădători moderni. Aceste rate de fractură mai mari au fost pentru toți dinții, dar ratele de fractură pentru dinții canini au fost aceleași ca la carnivorele moderne. Lupul groaznic și-a rupt incisivii mai des în comparație cu lupul cenușiu modern; astfel, s-a propus că lupul groaznic își folosea incisivii mai aproape de os atunci când se hrănea. Fosilele de lupi de la Mexic și Peru prezintă un model similar de rupere. Un studiu din 1993 a propus că frecvența mai mare a ruperii dinților la carnivorele din Pleistocen, în comparație cu carnivorele vii, nu a fost rezultatul vânătorii de vânat mai mare, lucru care ar putea fi presupus din cauza dimensiunii mai mari a primelor. Atunci când există o disponibilitate scăzută a prăzii, competiția dintre carnivore crește, determinându-le să mănânce mai repede și, astfel, să consume mai multe oase, ceea ce duce la ruperea dinților. Pe măsură ce prada lor a dispărut în urmă cu aproximativ 10.000 de ani, au dispărut și aceste carnivore pleistocene, cu excepția coiotului (care este omnivor). Un studiu ulterior, realizat în gropile La Brea, a comparat fracturile dentare ale lupilor în două perioade de timp. O groapă conținea fosile fosile de lupi duri datate la 15.000YBP și alta la 13.000YBP. Rezultatele au arătat că lupii groaznici de 15.000YBP aveau de trei ori mai multe fracturi dentare decât lupii groaznici de 13.000YBP, ale căror fracturi se potriveau cu cele de la nouă carnivore moderne. Studiul a concluzionat că, între 15.000 și 14.000YBP, disponibilitatea prăzii era mai mică sau concurența era mai mare pentru lupi și că, până la 13.000YBP, pe măsură ce speciile de pradă se îndreptau spre dispariție, concurența cu prădătorii a scăzut și, prin urmare, frecvența ruperii dinților la lupi a scăzut și ea. Carnivorele includ atât vânători în haită, cât și vânători solitari. Vânătorul solitar depinde de o mușcătură puternică la nivelul dinților canini pentru a-și supune prada și, prin urmare, prezintă o simfiză mandibulară puternică. În schimb, un vânător în haită, care dă multe mușcături mai puțin adânci, are o simfiză mandibulară comparabil mai slabă. Astfel, cercetătorii pot folosi forța simfizei mandibulare la specimenele de carnivore fosile pentru a determina ce fel de vânător a fost – un vânător în haită sau un vânător solitar – și chiar cum își consuma prada. Mandibulele canidelor sunt sprijinite în spatele dinților carnassieni pentru a le permite animalelor să spargă oasele cu dinții post-carnaziali (molarii M2 și M3). Un studiu a constatat că profilul de contrafort al mandibulei lupului de groază este mai mic decât cel al lupului cenușiu și al lupului roșu, dar foarte asemănător cu cel al coiotului și al câinelui de vânătoare african. Regiunea simfizară slabă din punct de vedere dorsoventral (în comparație cu premolarii P3 și P4) a lupului groaznic indică faptul că acesta dădea mușcături superficiale asemănătoare rudelor sale moderne și, prin urmare, era un vânător în haită. Acest lucru sugerează că este posibil ca lupul groaznic să fi prelucrat oase, dar nu era la fel de bine adaptat pentru acest lucru ca și lupul cenușiu. Faptul că frecvența fracturilor la lupul gros a scăzut în Pleistocenul târziu până la cea a rudelor sale moderne sugerează că reducerea concurenței i-a permis lupului gros să revină la un comportament de hrănire care implică o cantitate mai mică de consum de oase, un comportament pentru care era cel mai bine adaptat. Rezultatele unui studiu privind microuzura dentară de pe smalțul dinților pentru specimenele de carnivore din gropile de la LaBrea, inclusiv pentru lupii de mare, sugerează că aceste carnivore nu au fost supuse unui stres alimentar chiar înainte de dispariția lor. Dovezile au indicat, de asemenea, că gradul de utilizare a carcaselor (adică cantitatea consumată în raport cu cantitatea maximă posibilă de consumat, inclusiv spargerea și consumul de oase) a fost mai mic decât în cazul carnivorelor mari din prezent. Aceste constatări indică faptul că ruperea dinților era legată de comportamentul de vânătoare și de mărimea prăzii.
Impact climatic Studiile anterioare au propus că schimbările în dimensiunea corporală a lupului sălbatic se corelează cu fluctuațiile climatice. Un studiu mai târziu a comparat morfologia craniodentară a lupilor duri din patru gropi LaBrea, fiecare reprezentând patru perioade de timp diferite. Rezultatele sunt o dovadă a unei schimbări în ceea ce privește dimensiunea lupului sălbatic, uzura și ruperea dinților, forma craniului și forma botului de-a lungul timpului. Dimensiunea corporală a lupului de mare a scăzut între începutul ultimului maxim glaciar și aproape de sfârșitul acestuia, în timpul oscilației calde Allerød. Dovezi ale stresului alimentar (penurie de hrană care duce la un aport mai mic de nutrienți) sunt observate în mărimea mai mică a corpului, cranii cu o bază craniană mai mare și un bot mai scurt (neotenie de formă și neotenie de mărime), precum și mai multe rupturi și uzură dentară. Lupii direcți datați la 17.900YBP prezentau toate aceste caracteristici, ceea ce indică un stres alimentar. Lupii direcți datați la 28.000YBP prezentau, de asemenea, într-o oarecare măsură, multe dintre aceste caracteristici, dar erau cei mai mari lupi studiați, și s-a propus că acești lupi sufereau, de asemenea, de stres alimentar și că lupii mai devreme de această dată erau și mai mari ca mărime. Este probabil ca stresul alimentar să ducă la forțe de mușcătură mai puternice pentru a consuma mai complet carcasele și pentru a sparge oasele, precum și cu modificări ale formei craniului pentru a îmbunătăți avantajul mecanic. Înregistrările climatice nord-americane dezvăluie fluctuații ciclice în timpul perioadei glaciare, care au inclus o încălzire rapidă urmată de o răcire treptată, numite evenimente Dansgaard-Oeschger. Aceste cicluri ar fi cauzat o creștere a temperaturii și a ariditate, iar la LaBrea ar fi provocat un stres ecologic și, prin urmare, un stres alimentar. O tendință similară a fost găsită în cazul lupului cenușiu, care, în bazinul Santa Barbara, era inițial masiv, robust și, posibil, avea o evoluție convergentă cu lupul de groază, dar a fost înlocuit de forme mai gracile până la începutul Holocenului.
Informații despre lupul duriu bazate pe măsurătorile craniului Variabilă 28.000 YBP 26.100 YBP 17.900 YBP 13.800 YBP Dimensiunea corpului cel mai mare mare mare cel mai mic mediu/ mic Ruperea dinților mare mică mare mică mare mică Uzura dinților mare mică mică mare mică mare mică Scurtarea formei botului, cea mai mare bază craniană medie cea mai scurtă, cea mai mare bază craniană medie Forma rândului de dinți robustă – – gracilă DO eveniment numărul 3 sau 4 niciunul date imprecise date imprecise
Concurenți Schelete montate ale lui Smilodon și ale lupului cumplit în apropierea oaselor de leneș de pământ
Cu puțin înainte de apariția lupului cumplit, America de Nord a fost invadată de genul Xenocyon (strămoșul dhole-ului asiatic și al câinelui de vânătoare african) care era la fel de mare ca și lupul cumplit și mai hipercarnivor. Registrul fosilelor îi arată ca fiind rari și se presupune că aceștia nu puteau concura cu noul lup de rând. Analiza izotopilor stabili oferă dovezi că lupul cumplit, Smilodon și leul american concurau pentru aceeași pradă. Printre alte carnivore mari se numărau ursul gigantic cu fața scurtă (Arctodus simus), dispărut în America de Nord, puma modernă (Puma concolor), coiotul pleistocen (Canis latrans) și lupul cenușiu pleistocen, care era mai masiv și mai robust decât în prezent. Este posibil ca acești prădători să fi intrat în competiție cu oamenii care vânau prăzi similare. Specimene care au fost identificate după morfologie ca fiind lupi beringieni (C.lupus) și datate cu radiocarbon 25.800-14.300 YBP au fost găsite în Peștera Natural Trap de la baza Munților Bighorn din Wyoming, în vestul Statelor Unite. Locația se află direct la sud de ceea ce ar fi fost la acea vreme o diviziune între stratul de gheață Laurentide și stratul de gheață Cordilleran. Este posibil să fi existat un canal temporar între ghețari care să fi permis acestor concurenți mari, concurenți direcți ai lupului din Alaska, care erau, de asemenea, adaptați pentru a prăda megafauna, să ajungă la sud de calotele de gheață. Rămășițele de lupi direcți sunt absente la nord de 42°Nlatitudine în America de Nord, prin urmare, această regiune ar fi fost disponibilă pentru ca lupii beringieni să se extindă spre sud de-a lungul liniei ghețarilor. Nu se știe cât de răspândită a fost atunci distribuția lor. Aceștia au dispărut, de asemenea, la sfârșitul Pleistocenului târziu, la fel ca și lupul de groază. După ce a sosit în estul Eurasiei, lupul de groază s-ar fi confruntat probabil cu concurența celui mai dominant și răspândit prădător din zonă, subspecia estică de hienă de peșteră (Crocuta crocuta ultima). Concurența cu această specie este posibil să fi menținut populațiile de lupi hulpavi din Eurasia la un nivel foarte scăzut, ceea ce a dus la lipsa rămășițelor fosile de lupi hulpavi în această faună fosilă, altfel bine studiată.