Endosimbiont

Cele mai bine studiate exemple de endosimbioză sunt cunoscute de la nevertebrate. Aceste simbioze afectează organisme cu impact global, inclusiv Symbiodinium de la corali, sau Wolbachia de la insecte. Multe insecte dăunători agricoli și vectori de boli umane au relații intime cu endosimbionți primari.

Endosimbionți de insecteEdit

Diagramă de cospecificare, în care paraziții sau endosimbionții se speciază sau se ramifică alături de gazdele lor. Acest proces este mai frecvent în cazul gazdelor cu endosimbionți primari.

Cercetătorii clasifică endosimbionții insectelor în două mari categorii, „primari” și „secundari”. Endosimbionții primari (denumiți uneori P-endosimbionți) sunt asociați cu gazdele lor insecte de multe milioane de ani (de la 10 până la câteva sute de milioane de ani în unele cazuri). Aceștia formează asociații obligatorii (a se vedea mai jos) și prezintă cospeciație cu insectele lor gazdă. Endosimbionții secundari prezintă o asociere mai recent dezvoltată, sunt uneori transferați pe orizontală între gazde, trăiesc în hemolimfa insectelor (nu în bacteriocitele specializate, a se vedea mai jos) și nu sunt obligatorii.

Endosimbionți primariEdit

Printre endosimbionții primari ai insectelor, cei mai bine studiați sunt afidele de mazăre (Acyrthosiphon pisum) și endosimbiontul său Buchnera sp. APS, musca tsetse Glossina morsitans morsitans și endosimbiontul său Wigglesworthia glossinidia brevipalpis și protiștii endosimbionți din termitele inferioare. Ca și în cazul endosimbiozei la alte insecte, simbioza este obligatorie, în sensul că nici bacteria, nici insecta nu sunt viabile fără cealaltă. Oamenii de știință nu au reușit să cultive bacteria în condiții de laborator în afara insectei. Cu diete speciale îmbunătățite din punct de vedere nutrițional, insectele pot supraviețui, dar sunt nesănătoase și, în cel mai bun caz, supraviețuiesc doar câteva generații.

În unele grupuri de insecte, acești endosimbionți trăiesc în celule de insecte specializate numite bacteriocite (numite și micetocite) și sunt transmise pe cale maternă, adică mama transmite endosimbionții la urmașii ei. În unele cazuri, bacteriile sunt transmise în ou, ca în cazul Buchnera; în altele, cum ar fi Wigglesworthia, sunt transmise prin lapte la embrionul insectei în curs de dezvoltare. La termite, endosimbionții locuiesc în intestinele posterioare și se transmit prin trofalaxie între membrii coloniei.

Se crede că endosimbionții primari ajută gazda fie prin furnizarea de nutrienți pe care gazda nu îi poate obține singură, fie prin metabolizarea deșeurilor insectelor în forme mai sigure. De exemplu, rolul primar presupus al Buchnera este acela de a sintetiza aminoacizi esențiali pe care afidele nu îi poate obține din dieta sa naturală de sevă vegetală. De asemenea, se presupune că rolul principal al Wigglesworthia este acela de a sintetiza vitaminele pe care musca tse-tse nu le obține din sângele pe care îl mănâncă. La termitele inferioare, protiștii endosimbiotici joacă un rol major în digestia materialelor lignocelulozice care constituie cea mai mare parte a dietei termitelor.

Bacteriile beneficiază de expunerea redusă la prădători și de concurența cu alte specii bacteriene, de aprovizionarea amplă cu nutrienți și de stabilitatea relativă a mediului în interiorul gazdei.

Secvențierea genomului relevă faptul că endosimbionții bacterieni obligatorii ai insectelor au printre cele mai mici genomuri bacteriene cunoscute și au pierdut multe gene care se regăsesc în mod obișnuit la bacteriile strâns înrudite. Au fost avansate mai multe teorii pentru a explica pierderea de gene. Se presupune că unele dintre aceste gene nu sunt necesare în mediul celulei gazdă a insectei. O teorie complementară sugerează că numărul relativ mic de bacterii din interiorul fiecărei insecte diminuează eficiența selecției naturale în ceea ce privește „epurarea” mutațiilor dăunătoare și a mutațiilor mici din populație, ceea ce a dus la o pierdere de gene de-a lungul mai multor milioane de ani. Cercetările în care a fost dedusă o filogenie paralelă a bacteriilor și a insectelor susțin convingerea că endosimbionții primari sunt transferați doar pe verticală (adică de la mamă), și nu pe orizontală (adică prin evadarea din gazdă și intrarea într-o nouă gazdă).

Atactarea endosimbionților bacterieni obligatorii poate prezenta o modalitate de a controla gazdele lor insecte, multe dintre acestea fiind dăunători sau purtători de boli umane. De exemplu, afidele sunt dăunători ai culturilor, iar musca tsetse este purtătoare a organismului Trypanosoma brucei care provoacă boala africană a somnului. Alte motivații pentru studiul lor implică înțelegerea originii simbiozelor în general, ca mijloc de a înțelege, de exemplu, cum au ajuns cloroplastele sau mitocondriile să fie simbioți obligați ai eucariotelor sau ai plantelor.

Endosimbionți secundariEdit

Afidele de mazăre sunt frecvent infestate de viespi parazite. Endosimbionții lor secundari atacă larvele viespilor parazitoide infestante, promovând supraviețuirea atât a afidului gazdă, cât și a endosimbionților săi.

Se știe că afidele de mazăre (Acyrthosiphon pisum) conține cel puțin trei endosimbionți secundari, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola și Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa își apără gazda afidă de viespile parazitoide. Această simbioză defensivă îmbunătățește supraviețuirea afidelor, care au pierdut unele elemente ale răspunsului imunitar al insectelor.

Unul dintre cei mai bine înțeleși simbionți defensivi este bacteria spiralată Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. pot fi manipulatori de reproducere, dar și simbionți defensivi ai muștelor Drosophila. La Drosophila neotestacea, S. poulsonii s-a răspândit în America de Nord datorită capacității sale de a-și apăra musca gazdă împotriva paraziților nematozi. Această apărare este mediată de toxine numite „proteine de inactivare a ribozomului” care atacă mașinăria moleculară a paraziților invadatori. Aceste toxine Spiroplasma reprezintă unul dintre primele exemple de simbioză defensivă cu o înțelegere mecanică pentru simbioza defensivă dintre un endosimbiont de insectă și gazda sa.

Sodalis glossinidius este un endosimbiont secundar al muștelor tsetse care trăiește inter și intracelular în diferite țesuturi ale gazdei, inclusiv în intestinul mijlociu și în hemolimfă. Studiile filogenetice nu au indicat o corelație între evoluția lui Sodalis și cea a muștelor țestoase. Totuși, spre deosebire de Wigglesworthia, simbiotul primar al tsetse, Sodalis a fost cultivat in vitro.

Multe alte insecte au endosimbionți secundari care nu sunt analizați aici.

Endosimbionți ai furnicilorEdit

Simbionți asociați cu bacteriociteleEdit

Cel mai bine studiat endosimbiont al furnicilor sunt bacteriile din genul Blochmannia, care sunt endosimbiontul primar al furnicilor Camponotus. În 2018, un nou simbiot asociat furnicilor a fost descoperit la furnicile Cardiocondyla. Acest simbiot a fost numit Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae și se crede că este, de asemenea, un simbiot primar.

Endosimbionți de nevertebrate marineEdit

Endosimbionții extracelulari sunt, de asemenea, reprezentați în toate cele patru clase existente de Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea și Holothuroidea). Se cunosc puține lucruri despre natura asociației (mod de infectare, transmitere, cerințe metabolice etc.), dar analiza filogenetică indică faptul că acești simbionți aparțin grupului alfa al clasei Proteobacteria, înrudindu-se cu Rhizobium și Thiobacillus. Alte studii indică faptul că aceste bacterii subcuticulare pot fi atât abundente în cadrul gazdelor lor, cât și larg răspândite în rândul echinodermelor în general.

Câteva oligochete marine (de exemplu, Olavius algarvensis și Inanidrillus spp.) au endosimbionți extracelulari obligatorii care umplu întregul corp al gazdei lor. Acești viermi marini sunt dependenți din punct de vedere nutrițional de bacteriile lor simbiotice chemoautotrofe, fiind lipsiți de orice sistem digestiv sau excretor (fără intestin, gură sau nefridie).

Limac de mare Elysia chlorotica trăiește în relație endosimbiotică cu alga Vaucheria litorea, iar meduza Mastigias are o relație similară cu o algă.

Endosimbionții dinoflagelațiEdit

Endosimbionții dinoflagelați din genul Symbiodinium, cunoscuți în mod obișnuit sub numele de zooxanthellae, se găsesc în corali, moluște (în special în scoicile gigant, Tridacna), bureți și foraminifere. Acești endosimbionți determină formarea recifurilor de corali prin captarea luminii solare și prin furnizarea de energie gazdelor lor pentru depunerea de carbonat.

Considerate anterior ca fiind o singură specie, dovezile filogenetice moleculare din ultimele două decenii au arătat că există o mare diversitate la Symbiodinium. În unele cazuri, există o specificitate între gazdă și clada Symbiodinium. Cu toate acestea, cel mai adesea, există o distribuție ecologică a Symbiodinium, simbioții trecând de la o gazdă la alta cu o ușurință aparentă. Atunci când recifele sunt supuse unui stres ecologic, această distribuție a simbioților este legată de modelul observat de albire și recuperare a coralilor. Astfel, distribuția Symbiodinium pe recifele de corali și rolul său în albirea coralilor reprezintă una dintre cele mai complexe și interesante probleme actuale din ecologia recifelor.

Endosimbionți ai fitoplanctonuluiEdit

Informații suplimentare: Bucla microbiană

În mediile marine, endosimbionții bacterieni au fost descoperiți mai recent. Aceste relații endosimbiotice sunt deosebit de răspândite în regiunile oligotrofe sau sărace în nutrienți ale oceanului, precum cea din Atlanticul de Nord. În aceste ape oligotrofe, creșterea celulară a fitoplanctonului mai mare, cum ar fi cea a diatomeelor, este limitată de concentrațiile scăzute de nitrați. Bacteriile endosimbiotice fixează azotul pentru gazdele lor diatomee și, la rândul lor, primesc carbon organic din fotosinteză. Aceste simbioze joacă un rol important în ciclul global al carbonului în regiunile oligotrofe.

O simbioză cunoscută între diatomeea Hemialus spp. și cianobacteria Richelia intracellularis a fost descoperită în Atlanticul de Nord, în Marea Mediterană și în Oceanul Pacific. Endosimbiontul Richelia se găsește în interiorul frustulelor de diatomee ale Hemiaulus spp. și are un genom redus, pierzând probabil genele legate de căile pe care le oferă acum gazda. Cercetările efectuate de Foster et al. (2011) au măsurat fixarea azotului de către gazda cianobacteriană Richelia intracellularis cu mult peste cerințele intracelulare și au constatat că cianobacteria a fixat probabil azotul în exces pentru celulele gazdei Hemiaulus. În plus, atât creșterea celulelor gazdă, cât și cea a simbiotului au fost mult mai mari decât în cazul Richelia intracellularis care trăiește liber sau Hemiaulus spp. fără simbiot. Simbioza Hemaiulus-Richelia nu este obligatorie, în special în zonele cu exces de azot (nitrogen replet).

Richelia intracellularis se găsește, de asemenea, în Rhizosolenia spp. o diatomee care se găsește în oceanele oligotrofe. Comparativ cu gazda Hemaiulus, endosimbioza cu Rhizosolenia este mult mai consistentă, iar Richelia intracellularis se găsește în general în Rhizosolenia. Există câteva Rhizosolenia asimbiotice (care apar fără un endosimbiont), însă se pare că există mecanisme care limitează creșterea acestor organisme în condiții de nutrienți slabi. Diviziunea celulară atât pentru gazda diatomee, cât și pentru simbiotul cianobacterian pot fi decuplate, iar mecanismele de transmitere a simbioților bacterieni către celulele fiice în timpul diviziunii celulare sunt încă relativ necunoscute.

Alte endosimbioze cu fixatori de azot în oceanele deschise includ Calothrix în Chaetocerous spp. și UNCY-A în microalge prymnesiofite. Se presupune că endosimbioza Chaetocerous-Calothrix este mai recentă, deoarece genomul Calothrix este în general intact. În timp ce alte specii, cum ar fi cea a simbiotului UNCY-A și Richelia, au genomuri reduse. Această reducere a dimensiunii genomului are loc în cadrul căilor metabolismului azotului, ceea ce indică faptul că speciile endosimbionte generează azot pentru gazdele lor și pierd capacitatea de a utiliza acest azot în mod independent. Această reducere a dimensiunii genomului endosimbionților, ar putea fi un pas care a avut loc în evoluția organitelor (mai sus).

Endosimbionți de protiștiEdit

Mixotricha paradoxa este un protozoar care nu are mitocondrii. Cu toate acestea, bacterii sferice trăiesc în interiorul celulei și îndeplinesc funcția mitocondriilor. Mixotricha are, de asemenea, alte trei specii de simbionți care trăiesc pe suprafața celulei.

Paramecium bursaria, o specie de ciliat, are o relație simbiotică mutualistă cu alga verde numită Zoochlorella. Alga trăiește în interiorul celulei, în citoplasmă.

Paulinella chromatophora este un amoeboid de apă dulce care a preluat recent (din punct de vedere evolutiv) o cianobacterie ca endosimbiont.

Multe foraminifere sunt gazde pentru mai multe tipuri de alge, cum ar fi algele roșii, diatomeele, dinoflagelatele și chlorophyta. Acești endosimbionți se pot transmite pe verticală la generația următoare prin reproducerea asexuată a gazdei, dar deoarece endosimbionții sunt mai mari decât gameții foraminiferelor, acestea trebuie să achiziționeze din nou alge noi după reproducerea sexuată.

Câteva specii de radiolarii au simbioți fotosintetici. La unele specii, gazda va digera uneori algele pentru a-și menține populația la un nivel constant.

Hatena arenicola este un protist flagelat cu un aparat de hrănire complicat care se hrănește cu alți microbi. Dar când înghite o algă verde din genul Nephroselmis, aparatul de hrănire dispare și devine fotosintetic. În timpul mitozei, alga este transferată doar într-una dintre cele două celule, iar celula fără algă trebuie să înceapă ciclul din nou.

În 1976, biologul Kwang W. Jeon a descoperit că o tulpină de laborator de Amoeba proteus a fost infectată de bacterii care trăiau în interiorul vacuolelor citoplasmatice. Această infecție a ucis toți protiștii, cu excepția câtorva indivizi. După echivalentul a 40 de generații de gazde, cele două organisme au devenit treptat reciproc interdependente. De-a lungul mai multor ani de studiu, s-a confirmat că avusese loc un schimb genetic între procariote și protiști.

Endosimbionți ai vertebratelorEdit

Salamandra pătată (Ambystoma maculatum) trăiește într-o relație cu alga Oophila amblystomatis, care se dezvoltă în cutiile de ouă.

Endosimbionți ai plantelorEdit

Cloroplastele sunt endosimbionți primari ai plantelor care furnizează energie plantei prin generarea de zaharuri.

Dintre toate plantele, Azolla are cea mai intimă relație cu un simbiot, deoarece simbiotul său, cianobacteria Anabaena, este transmis direct de la o generație la alta.

.