Segmentarea la animale se împarte de obicei în trei tipuri, caracteristice diferitelor artropode, vertebrate și anelide. Artropodele, cum ar fi musca de fructe, formează segmente dintr-un câmp de celule echivalente pe baza gradienților de factori de transcripție. Vertebratele, cum ar fi peștele zebră, utilizează expresia genetică oscilantă pentru a defini segmente cunoscute sub numele de somite. Annelidele, cum ar fi lipitoarea, folosesc celule blastice mai mici, înmugurite din celule teloblaste mari, pentru a defini segmentele.
ArtropodeEdit
Deși segmentarea Drosophilei nu este reprezentativă pentru phylum-ul artropodelor în general, ea este cea mai studiată. Cercetările timpurii pentru identificarea genelor implicate în dezvoltarea cuticulei au dus la descoperirea unei clase de gene necesare pentru segmentarea corectă a embrionului de Drosophila.
Pentru a segmenta corect embrionul de Drosophila, axa antero-posterioară este definită de transcripții furnizate de către mamă care dau naștere la gradienți ai acestor proteine. Acest gradient definește apoi modelul de expresie pentru genele gap, care stabilesc limitele dintre diferitele segmente. Gradienții produși de expresia genelor gap definesc apoi modelul de expresie pentru genele regulilor de pereche. Genele de reglementare a perechilor sunt în mare parte factori de transcripție, care se exprimă în dungi regulate de-a lungul embrionului. Acești factori de transcripție reglează apoi expresia genelor polarității segmentului, care definesc polaritatea fiecărui segment. Limitele și identitățile fiecărui segment sunt definite ulterior.
La artropode, peretele corpului, sistemul nervos, rinichii, mușchii și cavitatea corporală sunt segmentate, la fel ca și apendicele (atunci când sunt prezente). Unele dintre aceste elemente (de exemplu, musculatura) nu sunt segmentate în taxonul lor soră, onicoforii.
Annelide: LeechEdit
Chiar dacă nu este la fel de bine studiată ca la Drosophila și peștele zebră, segmentarea la lipitori a fost descrisă ca segmentare „înmugurită”. Diviziunile timpurii din cadrul embrionului de lipitoare au ca rezultat celule teloblaste, care sunt celule stem care se divid asimetric pentru a crea bandelete de celule blastice. Mai mult, există cinci linii de teloblaste diferite (N, M, O, P și Q), cu câte un set pentru fiecare parte a liniei mediane. Liniile N și Q contribuie cu două celule blastice pentru fiecare segment, în timp ce liniile M, O și P contribuie doar cu o singură celulă pe segment. În cele din urmă, numărul de segmente din cadrul embrionului este definit de numărul de diviziuni și de celule blastice. Segmentarea pare să fie reglată de gena Hedgehog, ceea ce sugerează originea sa evolutivă comună în strămoșul artropodelor și al anelidelor.
În cadrul anelidelor, ca și în cazul artropodelor, peretele corpului, sistemul nervos, rinichii, mușchii și cavitatea corporală sunt, în general, segmentate. Cu toate acestea, acest lucru nu este valabil pentru toate trăsăturile tot timpul: multe dintre ele nu au segmentare în peretele corpului, în celom și în musculatură.
Chordate: peștele zebră și șoareceleEdit
Deși poate nu la fel de bine studiată ca Drosophila, segmentarea la peștii zebră, puii și șoarecii este studiată în mod activ. Segmentarea la chordate se caracterizează prin formarea unei perechi de somite de o parte și de alta a liniei mediane. Acest lucru este adesea denumit somitogeneză.
La cordate, segmentarea este coordonată de modelul ceasului și al frontului de undă. „Ceasul” se referă la oscilația periodică a unor gene specifice, cum ar fi Her1, o genă păroasă/Enhancer of split- gene. Expresia începe la capătul posterior al embrionului și se deplasează spre partea anterioară. Frontul de undă este locul în care somitele ajung la maturitate, definit de un gradient de FGF, somitele formându-se la capătul inferior al acestui gradient. La vertebratele superioare, inclusiv la șoarece și pui, dar nu și la peștele zebră, frontul de undă depinde, de asemenea, de acidul retinoic generat chiar înainte de domeniul FGF8 caudal, care limitează răspândirea anterioară a FGF8; reprimarea de către acidul retinoic a expresiei genei Fgf8 definește frontul de undă ca fiind punctul în care concentrațiile atât de acid retinoic, cât și de proteină FGF8 difuzabilă sunt la cel mai scăzut nivel. Celulele din acest punct vor ajunge la maturitate și vor forma o pereche de somite. Elaborarea acestui proces cu alte substanțe chimice de semnalizare permite ca structuri precum mușchii să se întindă peste segmentele de bază. Vertebratele inferioare, cum ar fi peștele zebră, nu au nevoie de reprimarea acidului retinoic al Fgf8 caudal pentru somitogeneză, datorită diferențelor de gastrulare și a funcției progenitoarelor neuromesodermale în comparație cu vertebratele superioare.
Alți taxoniEdit
În alți taxoni, există unele dovezi de segmentare în unele organe, dar această segmentare nu este omniprezentă la întreaga listă de organe menționată mai sus pentru artropode și anelide. Ne putem gândi la unitățile repetate în serie din multe Cycloneuralia sau la armătura segmentată a corpului chitonilor (care nu este însoțită de un celom segmentat).
.