Segmentierung (Biologie)

Illacme plenipes, ein Tausendfüßler mit 170 Segmenten und 662 Beinen

Die Segmentierung bei Tieren lässt sich typischerweise in drei Typen einteilen, die für verschiedene Gliederfüßer, Wirbeltiere und Ringelwürmer charakteristisch sind. Gliederfüßer wie die Fruchtfliege bilden Segmente aus einem Feld gleichwertiger Zellen auf der Grundlage von Transkriptionsfaktorgradienten. Wirbeltiere wie der Zebrafisch verwenden eine oszillierende Genexpression, um Segmente zu definieren, die als Somiten bekannt sind. Anneliden wie der Blutegel verwenden kleinere Blastzellen, die von großen Teloblastenzellen abgespalten werden, um Segmente zu definieren.

GliederfüßerBearbeiten

Die Expression der Hox-Gene in den Körpersegmenten verschiedener Gruppen von Gliederfüßern, wie sie von der evolutionären Entwicklungsbiologie verfolgt wird. Die Hox-Gene 7, 8 und 9 entsprechen sich in diesen Gruppen, sind aber (durch Heterochronie) um bis zu drei Segmente verschoben. Segmente mit Maxillopeden haben das Hox-Gen 7. Fossile Trilobiten hatten wahrscheinlich drei Körperregionen, jede mit einer einzigartigen Kombination von Hox-Genen.

Obwohl die Segmentierung von Drosophila nicht repräsentativ für den Arthropodenstamm im Allgemeinen ist, ist sie am besten untersucht. Frühe Untersuchungen zur Identifizierung von Genen, die an der Entwicklung der Kutikula beteiligt sind, führten zur Entdeckung einer Klasse von Genen, die für die korrekte Segmentierung des Drosophila-Embryos notwendig sind.

Um den Drosophila-Embryo korrekt zu segmentieren, wird die anterior-posteriore Achse durch mütterlich zugeführte Transkripte definiert, die einen Gradienten dieser Proteine erzeugen. Dieser Gradient definiert dann das Expressionsmuster für Gap-Gene, die die Grenzen zwischen den verschiedenen Segmenten festlegen. Die durch die Expression der Gap-Gene erzeugten Gradienten definieren dann das Expressionsmuster für die Paar-Regel-Gene. Bei den Pair-Rule-Genen handelt es sich hauptsächlich um Transkriptionsfaktoren, die in regelmäßigen Streifen entlang der Länge des Embryos exprimiert werden. Diese Transkriptionsfaktoren regulieren dann die Expression von Genen für die Segmentpolarität, die die Polarität der einzelnen Segmente bestimmen.

Bei den Gliederfüßern sind die Körperwand, das Nervensystem, die Nieren, die Muskeln und die Körperhöhle segmentiert, ebenso wie die Anhängsel (sofern vorhanden). Einige dieser Elemente (z. B. die Muskulatur) sind bei ihrem Schwestertaxon, den Onychophora, nicht segmentiert.

Anneliden: BlutegelEdit

Die Segmentierung beim Blutegel ist zwar nicht so gut untersucht wie bei Drosophila und Zebrafischen, wurde aber als „knospende“ Segmentierung beschrieben. Bei den frühen Teilungen im Blutegelembryo entstehen Teloblastenzellen, d. h. Stammzellen, die sich asymmetrisch teilen, um Blastzellen zu bilden. Darüber hinaus gibt es fünf verschiedene Teloblastenlinien (N, M, O, P und Q), jeweils eine für jede Seite der Mittellinie. Die N- und Q-Linien tragen zwei Blastzellen pro Segment bei, während die M-, O- und P-Linien nur eine Zelle pro Segment beisteuern. Schließlich wird die Anzahl der Segmente innerhalb des Embryos durch die Anzahl der Teilungen und Blastenzellen bestimmt. Die Segmentierung scheint durch das Gen Hedgehog reguliert zu werden, was auf einen gemeinsamen evolutionären Ursprung bei den Vorfahren der Arthropoden und Anneliden hindeutet.

Bei den Anneliden sind wie bei den Arthropoden die Körperwand, das Nervensystem, die Nieren, die Muskeln und die Körperhöhle generell segmentiert. Dies gilt jedoch nicht immer für alle Merkmale: Bei vielen fehlt die Segmentierung der Körperwand, des Coeloms und der Muskulatur.

Chordaten: Zebrafisch und MausBearbeiten

Zebrafische bilden Segmente, die als Somiten bekannt sind, durch einen Prozess, der auf Gradienten von Retinsäure und FGF sowie auf periodische Oszillation der Genexpression angewiesen ist.

Obwohl vielleicht nicht so gut erforscht wie bei Drosophila, wird die Segmentierung bei Zebrafischen, Küken und Mäusen aktiv untersucht. Die Segmentierung bei Chordaten ist gekennzeichnet durch die Bildung eines Paares von Somiten auf beiden Seiten der Mittellinie. Dies wird oft als Somitogenese bezeichnet.

Bei Chordatieren wird die Segmentierung durch das Uhr- und Wellenfrontmodell koordiniert. Die „Uhr“ bezieht sich auf die periodische Oszillation spezifischer Gene, wie z. B. Her1, ein haariges/Spaltungsverstärker-Gen. Die Expression beginnt am hinteren Ende des Embryos und bewegt sich in Richtung des vorderen Endes. An der Wellenfront reifen die Somiten, die durch einen FGF-Gradienten definiert sind, wobei sich die Somiten am unteren Ende dieses Gradienten bilden. Bei höheren Wirbeltieren wie Mäusen und Küken, aber nicht bei Zebrafischen, hängt die Wellenfront auch von der Retinsäure ab, die unmittelbar vor der kaudalen FGF8-Domäne gebildet wird und die die anteriore Ausbreitung von FGF8 begrenzt; die Unterdrückung der Fgf8-Genexpression durch Retinsäure definiert die Wellenfront als den Punkt, an dem die Konzentrationen von Retinsäure und diffusionsfähigem FGF8-Protein am niedrigsten sind. Die Zellen an diesem Punkt reifen aus und bilden ein Somitenpaar. Die Ausarbeitung dieses Prozesses mit anderen Signalstoffen ermöglicht es, dass Strukturen wie Muskeln die Grundsegmente überspannen können. Bei niederen Wirbeltieren wie dem Zebrafisch ist die Unterdrückung des kaudalen Fgf8 durch Retinsäure für die Somitogenese nicht erforderlich, da die Gastrulation und die Funktion der neuromesodermalen Vorläuferzellen anders verlaufen als bei höheren Wirbeltieren.

Andere TaxaBearbeiten

In anderen Taxa gibt es einige Hinweise auf eine Segmentierung in einigen Organen, aber diese Segmentierung ist nicht durchgängig für die gesamte Liste der Organe, die oben für Arthropoden und Anneliden erwähnt wurde. Man denke an die seriell wiederholten Einheiten in vielen Cycloneuralia oder die segmentierte Körperarmatur der Chitons (die nicht von einem segmentierten Coelom begleitet wird).