Ungeschlechtliche Fortpflanzung

Entwicklung

Nach der Befruchtung eines Eies kann die Entwicklung des daraus entstehenden Embryos zu einem juvenilen Stachelhäuter auf verschiedene Weise verlaufen. Kleine Eier ohne viel Dotter entwickeln sich zu freischwimmenden Larven, die Teil des Planktons werden und sich aktiv von kleinen Organismen ernähren, bis sie sich in juvenile Stachelhäuter verwandeln und ein Leben auf dem Meeresboden beginnen. Aus größeren Eiern mit mehr Dotter kann sich eine Larvenform entwickeln, die planktonisch ist, sich aber von ihrem eigenen Dottermaterial ernährt, anstatt sich von kleinen Organismen zu ernähren, bevor sie sich schließlich in einen juvenilen Stachelhäuter verwandelt. Die Entwicklung, die ein Ei, planktonische Larvenstadien und eine juvenile Form umfasst, wird als indirekte Entwicklung bezeichnet. Die Entwicklung von Stachelhäutern, bei der sich große Eier mit reichlich Dotter in juvenile Stachelhäuter verwandeln, ohne ein Larvenstadium zu durchlaufen, wird als direkte Entwicklung bezeichnet.

Bei der direkten Entwicklung werden die Jungtiere in der Regel von dem weiblichen Elternteil aufgezogen. Die elterliche Fürsorge oder der Brutschutz reicht von der tatsächlichen Aufbewahrung der Jungtiere im Körper des Weibchens bis zu ihrer Geburt als Jungtiere bis hin zur Aufbewahrung der Jungtiere an der äußeren Körperoberfläche. Am besten entwickelt ist der Brutschutz bei antarktischen, arktischen und Tiefsee-Stachelhäutern, bei denen die Jungtiere um den Mund oder an der Unterseite des elterlichen Körpers gehalten werden, wie bei einigen Seesternen und Seegurken, oder in speziellen Beuteln an der Körperoberfläche, wie bei einigen Seeigeln, Seegurken und Asteroiden.

Während der indirekten Entwicklung teilt sich die befruchtete Eizelle viele Male, um eine hohle, bewimperte Zellkugel (Blastula) zu bilden; die Spaltung ist vollständig, unbestimmt und radikal. Die Blastula invaginiert an einem Ende, um einen primitiven Darm zu bilden, und die Zellen teilen sich weiter, um einen zweischichtigen Embryo, die Gastrula, zu bilden. Stachelhäuter ähneln den Wirbeltieren und einigen Gruppen von Wirbellosen (Chaetognaten und Hemichordaten), da sie Deuterostomier sind; das Loch, durch das sich der Darm nach außen öffnet (Blastopore), markiert die Position des zukünftigen Anus; der Mund entsteht am gegenüberliegenden Ende des Körpers an der Blastopore. Aus dem Darm entspringen zwei unterteilte Hohlsäcke, aus denen sich die Körperhöhle (Coelom) und das Wassergefäßsystem entwickeln.

Die Gastrula entwickelt sich zu einem Grundtyp der Larve, der Dipleurula-Larve, die sich durch bilaterale Symmetrie auszeichnet; daher auch der Name, der „kleine zwei Seiten“ bedeutet. Auf jeder Seite des Körpers sowie vor dem Mund und dem Anus befindet sich ein einzelnes Band aus haarähnlichen Fortsätzen, den Cilien. Die charakteristischen Larven der lebenden Stachelhäuter sind Abwandlungen des Dipleurula-Grundmusters.

Da das Flimmerband der Dipleurula-Larve der Stachelhäuter gewunden und gelappt ist und damit einem menschlichen Ohr ähnelt, wird die Larve als Auricularia-Larve bezeichnet. Die Dipleurula-Larve der Asteroiden entwickelt sich zu einer Bipinnaria-Larve mit zwei Flimmerbändern, die ebenfalls gewunden werden und Lappen oder Arme bilden können; ein Band liegt vor dem Mund, das andere dahinter und um den Rand des Körpers herum. Bei den meisten Asteroiden wird die Larvenform im nächsten Entwicklungsstadium als Brachiolaria bezeichnet, die drei zusätzliche Arme hat, mit denen sich die Larve am Meeresboden festhält. Echinoide und Ophiuroide haben komplexe, fortgeschrittene Larven, die dem Typus nach sehr ähnlich sind. Die Larve, die Pluteus genannt wird, ähnelt einer auf den Kopf gestellten Staffelei. Sie hat zerbrechliche Arme, die von Lappen aus Flimmerbändern gebildet werden, und wird von zerbrechlichen Stäben aus Kalzit, dem Skelettmaterial, getragen. Die Echinoid-Larve (Echinopluteus) und die Ophiuroid-Larve (Ophiopluteus) haben normalerweise vier Armpaare, können aber auch weniger oder mehr haben. Bei den Plutei von Sanddollars und Seeigeln ragt ein zusätzlicher unpaariger Arm nach unten, vermutlich um die Larve aufrecht zu halten. Die Seelilien, denen offenbar ein Dipleurula-Larvenstadium fehlt, haben eine tonnenförmige Larve, die Doliolaria-Larve. Die Doliolaria-Larve kommt auch in anderen Gruppen vor; bei den Holothurien beispielsweise ist sie das Entwicklungsstadium nach der Auricularia-Larve, die bei einigen Arten nicht vorkommt. Eine Doliolaria-Larve enthält in der Regel große Mengen an Dottermaterial und bewegt sich mit Hilfe mehrerer Flimmerbänder, die in Reifen um den Körper herum angeordnet sind.

Obwohl die meisten Larvenstadien klein sind, oft weniger als 1 mm lang, sind einige Holothurien dafür bekannt, im Larvenstadium 15 mm lang zu sein (0.Die Länge der Bipinnaria-Larven einiger Seesterne kann 25 mm überschreiten.

Nach einigen Tagen bis zu mehreren Wochen in einer freischwimmenden Form (Plankton) durchlaufen die Stachelhäuterlarven eine komplexe Umwandlung, die Metamorphose, die zu einem juvenilen Stachelhäuter führt. Während der Metamorphose wird die grundlegende bilaterale Symmetrie durch eine radiale Symmetrie überschattet, die durch die Bildung von fünf Wasserkanälen geprägt ist (siehe unten Form und Funktion der äußeren Merkmale). Bei den Stachelhäutern, Echinoiden und Ophiuroiden können sich die Larven schwimmend metamorphisieren und die Jungtiere sinken dann auf den Meeresboden; bei den Seelilien und Asteroiden hingegen sind die Larven vor der Metamorphose fest mit dem Meeresboden verbunden. Die durchschnittliche Lebensspanne von Stachelhäutern beträgt etwa vier Jahre, einige Arten können sogar acht oder 10 Jahre alt werden.

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