Restaurace smečky v Rancho La Brea Charlesem R. Knightem, 1922Rancho la Brea. Restaurování podle Chas. R. Knight. Nástěnná malba pro Amer. Museum Hall of Man. V pozadí Coast Range, vlevo Old Baldy
Ukázalo se, že ekologické faktory, jako je typ prostředí, klima, specializace na kořist a konkurence predátorů, mají velký vliv na kraniodentální plasticitu vlka šedého, což je přizpůsobení lebky a zubů vlivem prostředí. Podobně i vlk dravý byl hyperkarnivor s lebkou a chrupem přizpůsobeným k lovu velké a zápasící kořisti; tvar jeho lebky a čenichu se v průběhu času měnil a změny velikosti jeho těla souvisely s výkyvy klimatu.
Paleoekologie Poslední doba ledová, běžně označovaná jako „doba ledová“, trvala 125 000-14 500 let před naším letopočtem a byla posledním glaciálním obdobím v rámci současné doby ledové, které nastalo v posledních letech pleistocénu. Doba ledová dosáhla svého vrcholu během posledního glaciálního maxima, kdy ledovce začaly postupovat od 33 000 let před naším letopočtem a dosáhly svých maximálních hranic 26 500 let před naším letopočtem. Deglaciace začala na severní polokouli přibližně 19 000 let před naším letopočtem a v Antarktidě přibližně 14 500 let před naším letopočtem, což je v souladu s důkazy, že tání ledovců bylo hlavním zdrojem náhlého zvýšení mořské hladiny 14 500 let před naším letopočtem. Přístup do severní části Severní Ameriky byl zablokován wisconsinským zaledněním. Fosilní důkazy z Ameriky ukazují na vymírání především velkých zvířat, označovaných jako pleistocénní megafauna, ke konci posledního zalednění. Pobřeží jižní Kalifornie od 60 000 let před naším letopočtem do konce posledního glaciálního maxima bylo chladnější a s vyrovnanějším přísunem vláhy než dnes. Během posledního glaciálního maxima klesla průměrná roční teplota z 11 C na 5 C stupňů a roční úhrn srážek se snížil ze 100 cm na 45 cm. Tato oblast nebyla ovlivněna klimatickými vlivy wisconsinského zalednění a předpokládá se, že byla refugiem doby ledové pro živočichy a rostliny citlivé na chlad. Do 24 000 let před naším letopočtem se snížil výskyt dubů a kaparralů, ale přibylo borovic, čímž vznikly otevřené parky podobné dnešním pobřežním horským a jalovcovým lesům. Po 14 000 letech před naším letopočtem se snížil výskyt jehličnanů a zvýšil se výskyt moderních pobřežních rostlinných společenstev, včetně dubových lesů, kaparralů a pobřežních šalvějových křovin. Rovina Santa Monica leží severně od města Santa Monica a táhne se podél jižního úpatí pohoří Santa Monica. 28 000-26 000 let před naším letopočtem zde převládaly pobřežní šalvějové křoviny, ve vyšších polohách se vyskytovaly cypřiše a borovice. V pohoří Santa Monica se na svazích vyskytovala společenstva chaparralu a v chráněných kaňonech ojedinělé pobřežní sekvoje a dříny, spolu s říčními společenstvy, která zahrnovala vrby, červené cedry a platany. Tato rostlinná společenstva naznačují zimní srážky podobné srážkám v současné pobřežní jižní Kalifornii, ale přítomnost sekvojovce pobřežního, která se dnes nachází 600 km severněji, naznačuje chladnější, vlhčí a méně sezónní klima než dnes. Toto prostředí podporovalo velké býložravce, kteří byli kořistí pro strašlivé vlky a jejich konkurenty.
Kořist Dva strašní vlci a šavlozubá kočka (Smilodon) s mršinou mamuta kolumbijského v dehtových jámách La Brea od R. Bruce Horsfalla
Řada živočišných a rostlinných exemplářů, které uvízly a poté se zachovaly v dehtových jámách, byla vyjmuta a studována, aby se vědci mohli dozvědět něco o minulosti. Dehtové jámy Rancho LaBrea nacházející se nedaleko Los Angeles v jižní Kalifornii jsou souborem jam s lepkavými asfaltovými usazeninami, které se liší dobou uložení od 40 000 do 12 000 let před naším letopočtem. Od 40 000 let před naším letopočtem se zachycený asfalt přesunul puklinami na povrch pod tlakem metanu a vytvořil průsaky, které mohou pokrývat několik metrů čtverečních a být 9 – hluboké. Vlk dravý se proslavil díky velkému množství svých zkamenělin, které zde byly nalezeny. Z dehtových jam bylo získáno více než 200 000 exemplářů (většinou úlomků), přičemž pozůstatky sahají od Smilodona až po veverky, bezobratlé a rostliny. Časové období zastoupené v jámách zahrnuje poslední glaciální maximum, kdy byla globální teplota o 8 C nižší než dnes, přechod pleistocénu do holocénu (interval Bølling-Allerød), ochlazení v období nejstaršího dryasu, ochlazení v období mladšího dryasu od 12 800 do 11 500 let před naším letopočtem a vymírání americké megafauny 12 700 let před naším letopočtem, kdy vyhynulo 90 rodů savců s hmotností nad 44 kg. Pomocí izotopové analýzy lze identifikovat některé chemické prvky, což vědcům umožňuje učinit závěry o stravě druhů nalezených v jámách. Izotopová analýza kostního kolagenu získaného ze vzorků z LaBrea poskytuje důkaz, že vlk dravý, Smilodon, a lev americký (Panthera leo atrox) soupeřili o stejnou kořist. Jejich kořistí byl „včerejší velbloud“ (Camelops hesternus), pleistocénní zubr (Bison antiquus), „trpasličí“ pratur (Capromeryx minor), kůň západní (Equus occidentalis) a „pasoucí se“ pozemní lenochod (Paramylodon harlani) původem ze severoamerických pastvin. Mamut kolumbijský (Mammuthus columbi) a mastodont americký (Mammut americanum) byli v LaBrea vzácní. Koně zůstali smíšenou potravou a pratuři smíšenou potravou, ale v době posledního glaciálního maxima a s ním spojeného posunu vegetace byli velbloudi a bizoni nuceni více spoléhat na jehličnany. Studie izotopových dat z fosilií vlka dravého z La Brea datovaných 10 000 let před naším letopočtem poskytuje důkaz, že kůň byl v té době důležitým druhem kořisti a že lenochod, mastodont, bizon a velbloud byli v potravě vlka dravého méně častí. To naznačuje, že vlk drsný nebyl specialistou na kořist a na sklonku pozdního pleistocénu před svým vyhynutím lovil nebo mrchožroutsky lovil většinu dostupných býložravců.
Zub a síla skusu Hlavní znaky lebky a chrupu vlka
Při srovnání s chrupem příslušníků rodu Canis byl vlk drsný považován za evolučně nejvyspělejší (nejpokročilejší) druh podobný vlkovi v Americe. Vlka dravého bylo možné odděleně identifikovat od všech ostatních druhů rodu Canis podle toho, že měl: „P2 s posteriorním cuspletem; P3 se dvěma posteriorními cusplety; M1 s mestascylidem, entokristem, entokonulidem a příčným hřebenem táhnoucím se od metakonidu k hyperkondulační polici; M2 s entokristem a entokonulidem“. Studie odhadované síly skusu na špičácích velkého vzorku žijících a fosilních savčích predátorů po úpravě na tělesnou hmotnost zjistila, že u placentálních savců byla síla skusu na špičácích (v newtonech/kilogram tělesné hmotnosti) největší u vlka dravého (163), mezi moderními psovitými šelmami pak u čtyř hyperkarnivorů, kteří často loví zvířata větší než oni sami: (142), vlk šedý (136), dhole (112) a dingo (108). Síla skusu u masožravců vykazovala podobný trend jako u psovitých šelem. Největší velikost kořisti predátora je silně ovlivněna jeho biomechanickými limity. Morfologie vlka dravého byla podobná morfologii jeho žijících příbuzných a za předpokladu, že vlk dravý byl společenský lovec, pak jeho vysoká síla skusu vzhledem k žijícím psovitým šelmám naznačuje, že lovil relativně velká zvířata. Hodnocení síly skusu hyeny skvrnité požírající kosti (117) zpochybnilo běžný předpoklad, že vysoká síla skusu u psovitých a masožravých šelem byla nutná ke konzumaci kostí. Studie lebečních rozměrů a čelistních svalů strašlivých vlků nezjistila žádné významné rozdíly s moderními šedými vlky ve všech kromě 4 z 15 měr. Horní chrup byl stejný, až na to, že vlk dravý měl větší rozměry a P4 měl relativně větší, masivnější čepel, která zvyšovala schopnost řezání na karnasialu. Čelist hrozného vlka měla relativně širší a mohutnější spánkový sval, který byl schopen vyvinout o něco větší sílu skusu než vlk šedý. Vzhledem k uspořádání čelistí měl vlk dravý u dolního karnazálního svalu (m1) a dolního p4 menší páku temporalis než vlk šedý, ale funkční význam této skutečnosti není znám. Dolní premoláry byly relativně o něco větší než u vlka šedého a m1 vlka hrozného byl mnohem větší a měl větší střižnou schopnost. Kly hrozného vlka měly větší ohybovou sílu než kly žijících psovitých šelem stejné velikosti a byly podobné jako u hyen a kočkovitých šelem. Všechny tyto rozdíly naznačují, že vlk drsný byl schopen silnějšího kousnutí než vlk šedý a díky svým ohebným a zaoblenějším špičákům byl lépe uzpůsoben k boji s kořistí. Lebka vlka drsného
Canis lupus a Aenocyon dirus porovnávané podle průměrných rozměrů čelistních zubů (v milimetrech) Zub variabilní lupus moderní severoamerický lupus La Brea lupus Beringia dirus dirus Sangamonská éra (125 000-75 000 let př. n. l.) dirus dirus Pozdní Wisconsin (50 000 let př. n. l.) dirus guildayi (40 000-13 000 let př. n. l.) délka m1 28. Vlk drsný (Aenocyon dirus), vlk severoamerický, vlk drsný, vlk severoamerický.2 28,9 29,6 36,1 35,2 33,3 m1 šířka 10,7 11.3 11,1 14,1 13,4 13,3 m1 délka trigonidu 19,6 21,9 20,9 24,5 24,0 24,4 p4 délka 15,4 16,6 16,5 16,7 16,0 19,9 p4 šířka – – – 10,1 9,6 10,3 p2 délka – – – 15,7 14,8 15,7 p2 šířka – – – 7.1 6,7 7,4
Chování Na lokalitě La Brea byli draví ptáci a savci přitahováni mrtvými nebo umírajícími býložravci, kteří se dostali do pasti, a tito dravci se pak sami dostali do pasti. Odhaduje se, že k uvíznutí býložravců docházelo jednou za padesát let a na každý případ nalezených pozůstatků býložravců v jámách připadalo odhadem deset masožravců. Nejčastějším masožravcem nalezeným v LaBrea je A.d.guildayi, následovaný Smilodonem. Pozůstatky vlků dravých převažují v dehtových jámách nad pozůstatky vlků šedých v poměru pět ku jedné. Předpokládá se, že během posledního glaciálního maxima byla pobřežní Kalifornie s klimatem o něco chladnějším a vlhčím než dnes útočištěm, a srovnání četnosti pozůstatků vlků dravých a dalších predátorů v LaBrea s jinými částmi Kalifornie a Severní Ameriky ukazuje na výrazně vyšší početnost; vyšší početnost vlků dravých v oblasti LaBrea tedy neodráží širší oblast. Za předpokladu, že se do pasti chytilo jen několik masožravců, kteří se živili, je pravděpodobné, že se při těchto příležitostech společně živily poměrně početné skupiny vlků dravých. Kostra z dehtové jámy La Brea nasazená v běžeckém postoji. Všimněte si bacula mezi zadníma nohama.
Rozdíl mezi samcem a samicí určitého druhu kromě pohlavních orgánů se nazývá pohlavní dimorfismus a v tomto ohledu existují mezi psovitými šelmami jen malé rozdíly. Studie pozůstatků vlka dravého datovaná 15 360-14 310 let před naším letopočtem a odebraná z jedné jámy, která se zaměřila na délku lebky, velikost špičáků a délku dolních stoliček, ukázala malý dimorfismus, podobně jako u vlka šedého, což naznačuje, že vlci draví žili v monogamních párech. Jejich velká velikost a vysoce masožravý chrup podporují předpoklad, že vlk dravý byl predátorem, který se živil velkou kořistí. Při zabíjení kopytníků větších než oni sami jsou afričtí divocí psi, dulové a vlci šedí závislí na svých čelistech, protože nemohou používat přední končetiny k uchopení kořisti, a spolupracují ve smečce složené z alfa páru a jejich potomků z aktuálního a předchozích let. Lze předpokládat, že vlci draví žili ve smečkách příbuzných, které vedl alfa pár. Velké a společenské šelmy by byly úspěšné při obraně mršin kořisti uvězněné v dehtových jámách před menšími osamělými predátory, a tudíž by se samy s největší pravděpodobností ocitly v pasti. Množství pozůstatků A.d.guildayi a Smilodona nalezených v dehtových jámách naznačuje, že oba byli sociální predátoři. Všichni sociální suchozemští predátoři loví většinou suchozemské býložravé savce s tělesnou hmotností podobnou kombinované hmotnosti členů sociální skupiny útočící na kořistní zvíře. Velká velikost vlka dravého poskytuje odhadovanou velikost kořisti v rozmezí 300 až. Analýza stabilních izotopů kostí vlka hrozného poskytuje důkaz, že upřednostňoval konzumaci přežvýkavců, jako jsou bizoni, před jinými býložravci, ale přešel k jiné kořisti, když se potrava stala nedostatečnou, a příležitostně se živil mrchožravými velrybami na pobřeží Tichého oceánu, když byly k dispozici. Smečka vlků lesních může skolit losa o hmotnosti 500 kg, který je jejich oblíbenou kořistí, a je možné, že smečka vlků dravých skolí bizona. Ačkoli některé studie naznačují, že kvůli lámavosti zubů musel vlk drsný ohlodávat kosti a mohl být mrchožroutem, jeho rozšířený výskyt a gracilnější končetiny vlka drsného ukazují na predátora. Stejně jako dnešní vlk šedý, i vlk příšerný pravděpodobně používal své postkarnazální stoličky, aby získal přístup ke kostní dřeni, ale větší velikost vlka příšerného mu umožňovala lámat větší kosti.
Lámání zubů Lebka a krk vlka příšerného
Zuby vlka z doby ledové
Lámání zubů souvisí s chováním masožravce. Studie devíti moderních masožravců zjistila, že každý čtvrtý dospělý jedinec utrpěl zlomeninu zubu a že polovina těchto zlomenin se týkala špičáků. Nejvíce zlomenin se vyskytlo u hyeny skvrnité, která zkonzumuje celou kořist včetně kostí; nejméně zlomenin se vyskytlo u afrického divokého psa a vlk šedý se umístil mezi těmito dvěma druhy. Požírání kostí zvyšuje riziko náhodných zlomenin kvůli relativně vysokému a nepředvídatelnému napětí, které při něm vzniká. Nejčastěji se lámou špičáky, následují premoláry, stoličky a řezáky. Kly jsou zuby, u kterých je největší pravděpodobnost zlomeniny, a to kvůli jejich tvaru a funkci, která je vystavuje ohybovým napětím, jejichž směr i velikost jsou nepředvídatelné. Riziko zlomeniny zubů je také vyšší při zabíjení velké kořisti. Studie fosilních pozůstatků velkých masožravců z jam LaBrea datovaných 36 000-10 000 let před naším letopočtem ukazuje, že míra zlomení zubů u vlka dravého, kojota, lva amerického a smilodona činí 5-17 %, zatímco u deseti moderních predátorů 0,5-2,7 %. Tato vyšší míra zlomů se týkala všech zubů, ale míra zlomů u špičáků byla stejná jako u moderních masožravců. Vlk dravý si lámal řezáky častěji ve srovnání s moderním vlkem šedým; předpokládá se tedy, že vlk dravý používal při krmení řezáky těsněji u kosti. Fosilie vlka skvrnitého z Mexika a Peru vykazují podobný vzorec lámání. Studie z roku 1993 navrhla, že vyšší frekvence lámání zubů u pleistocénních šelem ve srovnání s žijícími šelmami nebyla důsledkem lovu větší zvěře, což by se dalo předpokládat na základě větší velikosti prvně jmenovaných. Při nízké dostupnosti kořisti se zvyšuje konkurence mezi masožravci, což je nutí jíst rychleji, a tím spotřebovávat více kostí, což vede k lámání zubů. Když zhruba před 10 000 lety vymizela jejich kořist, vyhynuli i tito pleistocenní masožravci, s výjimkou kojota (který je všežravec). Pozdější studie La Brea Pits porovnávala lámavost zubů vlků ve dvou časových obdobích. Jedna jáma obsahovala fosilie vlků z 15 000 let před naším letopočtem a druhá 13 000 let před naším letopočtem. Výsledky ukázaly, že strašní vlci z doby 15 000 let před naším letopočtem měli třikrát více zlomenin zubů než strašní vlci z doby 13 000 let před naším letopočtem, jejichž zlomeniny odpovídaly zlomeninám devíti moderních masožravců. Studie dospěla k závěru, že v období mezi 15 000 a 14 000 lety před naším letopočtem byla dostupnost kořisti pro strašlivé vlky menší nebo konkurence vyšší a že do 13 000 let před naším letopočtem, kdy kořistní druhy směřovaly k vyhynutí, se konkurence predátorů snížila, a proto se snížila i frekvence lámání zubů u strašlivých vlků. Mezi masožravce patří jak lovci ve smečce, tak lovci samotáři. Osamělí lovci jsou závislí na silném skusu špičákovými zuby, aby si podmanili kořist, a proto vykazují silnou symfýzu dolní čelisti. Naproti tomu smečkový lovec, který provádí mnoho mělčích kousnutí, má čelistní symfýzu nesrovnatelně slabší. Vědci tak mohou na základě síly symfýzy dolní čelisti u fosilních exemplářů masožravců určit, o jaký druh lovce se jednalo – zda o lovce smečkového, nebo osamělého, a dokonce i to, jakým způsobem svou kořist konzumoval. Dolní čelisti psovitých šelem jsou za karnazálními zuby podepřeny, což zvířatům umožňuje lámat kosti postkarnazálními zuby (stoličky M2 a M3). Studie zjistila, že profil spodních čelistí vlka dravého je nižší než u vlka šedého a vlka rudého, ale velmi podobný kojotovi a africkému loveckému psovi. Dorzoventrálně slabá symfyzární oblast (ve srovnání s premoláry P3 a P4) vlka hrozivého naznačuje, že vydával mělké skusy podobně jako jeho moderní příbuzní, a byl tedy smečkovým lovcem. To naznačuje, že strašný vlk mohl zpracovávat kosti, ale nebyl k tomu tak dobře přizpůsoben jako vlk šedý. Skutečnost, že výskyt zlomenin u vlka hrozného se v pozdním pleistocénu snížil na úroveň jeho moderních příbuzných, naznačuje, že snížená konkurence umožnila vlku hroznému vrátit se k potravnímu chování zahrnujícímu menší množství konzumace kostí, tedy k chování, pro které byl nejlépe uzpůsoben. Výsledky studie zubního mikroopotřebení na zubní sklovině u exemplářů masožravých druhů z jam LaBrea, včetně vlků dravých, naznačují, že tyto šelmy nebyly těsně před svým vymřením v potravním stresu. Z důkazů také vyplynulo, že míra využití mršin (tj. zkonzumované množství vzhledem k maximálnímu možnému množství ke konzumaci, včetně rozpadu a konzumace kostí) byla menší než u dnešních velkých masožravců. Tato zjištění naznačují, že lámání zubů souviselo s loveckým chováním a velikostí kořisti.
Vliv klimatu Dřívější studie navrhovaly, aby změny tělesné velikosti vlka dravého korelovaly s výkyvy klimatu. Pozdější studie porovnávala kraniodentální morfologii vlka dravého ze čtyř jam LaBrea, z nichž každá reprezentovala čtyři různá časová období. Výsledky jsou důkazem změny velikosti vlka dravého, opotřebení a zlomení zubů, tvaru lebky a tvaru čenichu v průběhu času. Tělesná velikost vlka skvrnitého se zmenšila mezi začátkem posledního glaciálního maxima a téměř jeho koncem v době teplé oscilace Allerød. Důkazem potravního stresu (nedostatek potravy vedoucí k nižšímu příjmu živin) je menší velikost těla, lebky s větší lebeční bází a kratším čenichem (tvarová neotenie a velikostní neotenie) a větší lámavost a opotřebení zubů. U vlků z období 17 900 let před naším letopočtem byly zjištěny všechny tyto znaky, což svědčí o potravním stresu. Vlci z období 28 000 let před naším letopočtem také vykazovali do jisté míry mnoho z těchto znaků, ale byli to největší zkoumaní vlci, a proto bylo navrženo, že tito vlci také trpěli potravním stresem a že vlci starší než toto datum byli ještě větší. Potravní stres pravděpodobně vedl k silnějšímu skusu za účelem plnější konzumace mršin a praskání kostí a se změnami tvaru lebky za účelem zlepšení mechanické výhody. Záznamy o severoamerickém klimatu ukazují cyklické výkyvy během doby ledové, které zahrnovaly rychlé oteplování následované postupným ochlazováním, tzv. události Dansgaard-Oeschger. Tyto cykly by způsobily zvýšenou teplotu a sucho a v LaBrea by způsobily ekologický stres, a tedy i potravní stres. Podobný trend byl zjištěn i u vlka šedého, který byl v povodí Santa Barbary původně mohutný, robustní a pravděpodobně se vyvíjel konvergentně s vlkem dravým, ale počátkem holocénu byl nahrazen gracilnějšími formami.
Informace o vlku drsném na základě měření lebek Proměnná 28 000 YBP 26 100 YBP 17 900 YBP 13 800 YBP Velikost těla největší velká nejmenší střední/malá Lámavost zubů vysoká nízká vysoká nízká Opotřebení zubů vysoká nízká vysoká nízká vysoká nízká Zkrácení tvaru čenichu, největší lebeční báze průměrně nejkratší, největší lebeční báze průměrná Tvar zubní řady robustní – – gracilní DO číslo události 3 nebo 4 žádné nepřesné údaje nepřesné údaje
Konkurenti Osazené kostry smilodona a vlka drsného v blízkosti kostí lenochoda zemního
Těsně před výskytem vlka drsného napadl Severní Ameriku rod Xenocyon (předchůdce asijského dolu a afrického loveckého psa), který byl stejně velký jako vlk drsný a více hyperkarnivorní. Fosilní záznamy je ukazují jako vzácné a předpokládá se, že nemohli konkurovat nově odvozenému vlku drsnému. Analýza stabilních izotopů poskytuje důkaz, že strašlivý vlk, Smilodon a americký lev soupeřili o stejnou kořist. Mezi další velké šelmy patřil vyhynulý severoamerický medvěd krátkolebý (Arctodus simus), moderní puma (Puma concolor), pleistocénní kojot (Canis latrans) a pleistocénní vlk šedý, který byl mohutnější a robustnější než dnes. Tito predátoři mohli soupeřit s lidmi, kteří lovili podobnou kořist. V jeskyni Natural Trap Cave na úpatí pohoří Bighorn Mountains ve Wyomingu na západě Spojených států byly nalezeny exempláře, které byly na základě morfologie identifikovány jako vlci beringští (C.lupus) a datovány radiokarbonem 25 800-14 300 let před naším letopočtem. Lokalita se nachází přímo jižně od místa, které by v té době mohlo být rozvodím mezi Laurentidským a Kordillerským ledovým příkrovem. Mezi ledovci mohl existovat dočasný kanál, který umožnil těmto velkým přímým konkurentům vlka dravého z Aljašky, kteří byli rovněž přizpůsobeni k lovu megafauny, dostat se na jih od ledových příkrovů. Pozůstatky vlka přímého se v Severní Americe severně od 42° s. š. nevyskytují, proto by tato oblast byla pro beringské vlky k dispozici pro expanzi na jih podél ledovcové linie. Jak široce byli tehdy rozšířeni, není známo. I tito vlci vyhynuli na konci pozdního pleistocénu, stejně jako vlk dravý. Po příchodu do východní Eurasie by vlk dravý pravděpodobně čelil konkurenci nejdominantnějšího a nejrozšířenějšího predátora této oblasti, východního poddruhu hyeny jeskynní (Crocuta crocuta ultima). Konkurence s tímto druhem mohla udržet populace euroasijského vlka drsného na velmi nízké úrovni, což vedlo k malému množství fosilních pozůstatků vlka drsného v této jinak dobře prostudované fosilní fauně.