Orel skalní je oportunista a prakticky každé zvíře přiměřené velikosti může být jeho dravcem. Jako kořist bylo zaznamenáno hodně přes 400 druhů obratlovců. Výběr kořisti je do značné míry určen místní dostupností a hojností kořistních druhů. Obvykle dávají přednost divoké, původní kořisti, ale mohou se snadno přizpůsobit domestikovaným a/nebo exotickým zvířatům, nejčastěji když se kořist vrátí do divokého stavu. To je nejvíce patrné na ostrovech, kde je velmi málo (nebo žádní) původní suchozemští savci, jako je Korsika ve Francii, ostrovy Santa Rosa a Santa Cruz v Kalifornii a mnohé Vnitřní a Vnější Hebridy ve Skotsku. Většina analýz potravních zvyklostí dravců vychází ze zkoumání zbytků kořisti v okolí aktivního oka na konci hnízdní sezóny (září nebo říjen) na základě nalezených pelet, koster a kůží. Tato metoda není pro analýzu kořisti komplexní, protože zejména drobná kořist nemusí zanechávat žádné stopy a nemůže zohlednit kořist vybíranou zimujícími dospělými jedinci a vysoce kočovnými mladými orly (v obou případech se předpokládá vyšší podíl mršin a velkých kořistí). Protože však svědectví očitých svědků lovu a pečlivé sledování kořisti přinesené na hnízdo jsou vzácné a pravděpodobně by orly rušily, jedná se o nejlepší známou metodu studia kořisti orlů. Studie ukázaly, že průměrné hnízdo orla skalního obsahuje 3,57 druhu kořisti, ačkoli v potravě orlů skalních jsou značné rozdíly, od průměrných 11,2 druhu ve francouzských Pyrenejích až po pouhých 1,4 druhu na Aljašce. Obecně je potravní šíře v Eurasii větší než v Severní Americe, kde orli často potřebují ulovit pouze dva nebo tři druhy v průběhu hnízdního cyklu. Na poměry rodu Aquila je to mírná šířka potravy a ve srovnání s některými jinými dravci nijak pozoruhodná. Celková hmotnost kořisti se pohybuje od 10 g (0,35 oz) do nejméně 114 kg (251 lb), ačkoli většina ulovené kořisti je přibližně o polovinu menší než hmotnost lovícího orla, přičemž typická hmotnost kořisti se pohybuje v rozmezí 0,5-4 kg (1,1-8,8 lb), většinou však v dolní polovině tohoto rozmezí. Studie ukázaly, že odhadovaná průměrná hmotnost kořisti orlů skalních v celém jejich areálu je 1,614 kg (3,56 lb). Pouze 15,8 % kořisti váží více než 4 kg. Na hnízdě zkoumaném v Mongolsku bylo zjištěno, že kořist je těžší než kořist známá z jiných oblastí výskytu, s odhadovanou průměrnou hmotností kolem 3 kg. Průměrná odhadovaná hmotnost kořisti většiny ostatních druhů rodu Aquila je obecně mnohem nižší, ale orel klínoocasý zřejmě bere kořist o podobné hmotnosti (jak v průměru, tak v rozsahu hmotnosti kořisti), zatímco u orla Verreauxova je průměrná hmotnost kořisti vyšší, pravděpodobně přes 2 kg.
Nejvýznamnější skupinou kořisti orlů skalních jsou savci. V 59 studiích potravy v hnízdním období v celém areálu výskytu tvořili savci 63,2 % zbytků kořisti. V Severní Americe je potrava zvláště vychýlena směrem k savcům – zhruba 84 % kořisti tvoří savci. Po savcích byli nejvýznamnější ostatní ptáci, kteří tvořili asi 26,8 % kořisti. Plazi tvořili asi 7 % kořisti z celého areálu a zbývající 3 % tvořily ostatní skupiny kořisti. Všechny rozmanité skupiny kořisti jsou zkoumány níže, přičemž je využito především výše zmíněných 59 dietologických studií.
- LeporidiEdit
- Veverky sněžnéEdit
- Tetřev hlušec
- BažantiEdit
- KopytníciEdit
- Ovce, kozy a prasataUpravit
- Jelenovití
- Způsoby predaceEdit
- Ostatní savciEdit
- Ostatní ptáciEdit
- Plazi a obojživelníciEdit
- Další kořistEdit
- Mezidruhové dravčí vztahyEdit
- Vztahy s menšími denními dravciRedakce
- Vztahy s mrchožroutyPravda
- Vztahy se sovamiEdit
- Vztahy s ostatními orlyRedakce
- Vztahy s masožravými savciUpravit
LeporidiEdit
Čeleď Leporidae (králíkovití a zajícovití) je bezesporu nejvýznamnější skupinou kořisti, tvoří asi 32 % kořisti, o níž je známo, že ji ulovil orel skalní. Dvanáct ze šestnácti studií potravy v Severní Americe ukázalo, že leporidi jsou nejčastější skupinou kořisti, v některých oblastech tvoří více než 75 % zbytků kořisti. V severních oblastech Skalistých hor a Severních plání jsou hlavními druhy kořisti zajíc běloocasý (Lepus townsendii) a vakovlk horský (Sylvilagus nuttallii). Na jihozápadě, ve Velké pánvi a na většině území Kalifornie jsou hlavními druhy kořisti zajíc kalifornský (Lepus californicus) a vakovlk pouštní (Sylvilagus audubonii), přičemž zvláště důležitý je vakovlk pouštní, který podle studie z roku 1976 tvořil asi čtvrtinu kořisti v Severní Americe. Ve dvou studiích v jižním Idahu dominovali v potravě zajíc polní a oba vakovlci, kteří tvořili více než 70 % hnízdních zbytků. Lokálněji mohou být v menším množství přijímáni i jiní zajíci a vakovlci. Zajíc polní (Lepus americanus) je považován za dominantní druh kořisti v boreálních lesích Kanady, ale žádné studie potravy zde nebyly provedeny. Zajíc sněžný a větší zajíc polární (Lepus arcticus) patří na Aljašce k nejvýznamnějším druhům kořisti, i když v jednom hnízdě v centrální části Aljašky jim sekundoval ptakopysk a hnízda v národním parku Denali obsahovala pouze 0,4 % zbytků leporidů. Také hnízda v Albertě a Washingtonu neobsahovala téměř žádné zbytky leporidů.
19 ze 45 studií v Palearktu uvádělo leporidy jako nejčastější čeleď kořisti orlů skalních. Mezi významné druhy kořisti patří zajíc polní (Lepus timidus) (na Skotské vysočině a ve francouzských Alpách), králík obecný (Oryctolagus cuniculus) (na Skotské vysočině, na Sicílii, v Apeninském pohoří, ve Švýcarsku, ve Španělsku, v Centrálním masivu Francie a ve francouzských Alpách, v prvních dvou jmenovaných lokalitách se jedná o invazní druh zavlečený člověkem), zajíc hnědý (Lepus europaeus) (ve Švýcarsku, Apeninském pohoří, francouzských Alpách a Arménii), zajíc japonský (Lepus brachyurus) (v Japonsku), zajíc kapský (Lepus capensis) (v Mali a Nigeru) a zajíc horský etiopský (Lepus starcki) (v pohoří Bale) V některých oblastech jsou leporidi druhotnou kořistí, například ve Skandinávii, kde zajíc horský tvořil asi 20 % kořisti, maximálně je známo 28 kusů.4 % v severním Finsku. Zajíc tolajský (Lepus tolai) byl sekundární kořistí v Mongolsku, kde tvořil asi 21 % kořisti. Zajíc polní byl zřejmě druhotný v Maďarsku, kde tvořil 14,3 %.
Odhadované typické rozmezí hmotnosti zajíců ulovených orly skalními je 1,36 až 3,7 kg, zatímco ulovení zajíci váží v průměru něco málo pod 1 kg. S výjimkou příležitostných zajíců polárních, běloocasých nebo antilopích (Lepus alleni) váží většina leporidů lovených v Severní Americe 2 kg nebo méně, včetně nejmenšího zajíce na světě, zajíce sněžného (1,45 kg), a nejmenšího králíka na světě, králíka trpasličího (Brachylagus idahoensis) o hmotnosti 400 g (0,88 lb). V Evropě, kde se běžně loví velcí zajíci hnědí a horští, kteří někdy váží i více než 5 kg, může být kořist před donesením do hnízda rozporcována. V celém areálu výskytu orla skalního je obecně známo, že zajíci a králíci jsou loveni buď „vysokým vzletem s klouzavým útokem“, nebo „obrysovým letem s krátkým klouzavým útokem“. Zajícovití jsou v podstatě samotářská zvířata, ale mohou se vyskytovat ve vysokých hustotách, jako například v době, kdy jsou zajíci na vrcholu početnosti v křovinatých oblastech západní Severní Ameriky, nebo (přinejmenším historicky) králíci v podobných křovinatých biotopech na Pyrenejském poloostrově. Cílem orla skalního při lovu zajíců a králíků je ulovit kořist, když hledá potravu v otevřeném prostoru. Pokud si leporidé uvědomí, že se na ně orel snáší, více než několik vteřin před zásahem, vždy se dají do rychlého poskakujícího běhu. Jakmile dojde ke kontaktu, zajíci a králíci často kopou nebo se pokoušejí orla kousnout, ale jakmile jsou přišpendleni k zemi, je útěk nepravděpodobný. V některých případech se jim podaří dosáhnout vegetačního krytu, a pokud je zmíněný kryt dostatečně hluboký a hustý, nemůže je orel dále pronásledovat. Ačkoli je to vzácné, je známo, že orli skalní používají „útok chůzí a uchopením“, aby vytáhli leporida z krytu. Mnoho lovů zajíce polního ve Skotsku zahrnuje poněkud zdlouhavou honbu za ocasem. Pokud se orlovi skalnímu podaří zachytit zajíce nebo králíka daleko na otevřeném prostranství, často dochází k honbě s kroutícím se ocasem, ale šance kořisti na přežití jsou tím menší, čím dále je od krytu. Příležitostně byly pozorovány hnízdící páry, které společně loví zajíce, kdy se jeden z nich zastaví na shromáždění, zatímco druhý vyčkává mimo dohled a napadne jednoho ze zajíců, který je nucen utíkat.
Veverky sněžnéEdit
Po leporidech, další nejvýznamnější skupinou v potravě orlů skalních jsou zemní veverky. Ty tvoří asi 11,2 % kořisti ulovené tímto druhem v celém areálu rozšíření. Zdá se, že v oblastech, kde je leporidů málo, nabývá tato skupina hlodavců na významu. V mnoha částech areálu výskytu orla skalního jsou zemní veverky vzácné nebo chybějí, například na Britských ostrovech, Pyrenejském poloostrově a v některých částech střední Eurasie. Přesto byla jako kořist orla skalního zjištěna přibližně polovina velké skupiny svišťů (Spermophilus), všechny druhy psounů prériových, tři ze čtyř druhů antilopích veverek a téměř všechny druhy svišťů. Hnízda v národním parku Denali na Aljašce obsahovala mezi vzorkem 690 pozůstatků 84,2 % svišťů arktických (Spermophilus parryii). Studie na Aljašce ukázaly, že další hlavní druhy kořisti na Aljašce, vrbový ptakopysk a sněžný zajíc, se řídí 8 až 11letým populačním cyklem. Místně hojné zemní veverky mají méně dramatické populační výkyvy a ze zimního spánku se probouzejí v polovině až na konci května (krátce po návratu orlů z migrace). Zdá se, že aljašská arktická veverka se ve vrcholných letech živí doplňkově, ale pak zaplní primární niku, když populace ptakopysků a zajíců klesne. V Albertě byly svišti kolumbijští (Spermophilus columbianus) (příležitostně doplněni dalšími druhy, např. svišťem žlutobřichým) primárním druhem kořisti, který tvořil 84 % potravy zde hnízdících orlů. Ve francouzských Alpách je nejvýznamnějším kořistním druhem svišť alpský (Marmota marmota), a to v 68,9 % ze vzorku 198 ze 6 hnízd. Ten je také hlavním kořistním druhem v italských Alpách nad hranicí stromů, kde tvoří 49,7 % ze vzorku 79 z 12 hnízd. V oblasti Kaspického moře v Kazachstánu jsou nejdůležitější kořistí savců žluté veverky (Spermophilus fulvus), které tvoří 23,4 % ze vzorku 468 z 36 hnízd. Podél pobřeží Kalifornie nahrazují kalifornské veverky (Spermophilus beecheyi) jako hlavní kořistní druh černohlavé kraby (kteří jsou zde vzácní). Ve Washingtonu, kde orel skalní obývá především lesní průseky vytvořené člověkem, je hlavní kořistí svišť žlutobřichý (Marmota flaviventris), který tvoří 41,8 % vzorku 47 ze 2 hnízd a 40,3 % vzorku 315 ze 74 hnízd. V mnoha dalších oblastech jsou svišti druhotnou kořistí, která se v potravním významu obvykle řadí až za zajícovce. To platí zejména v přilehlých západních částech Spojených států mimo stát Washington a pobřežní Kalifornii, kde jsou často registrovány jako druhá, třetí nebo dokonce čtvrtá nejvíce zastoupená čeleď podle zbytků. Pro hnízdící orly skalní jsou psouni prérioví pouze doplňkovou kořistí, ale zimující orli údajně hojně loví kolonie psounů prériových (Cynomys ludovicianus). I když jsou vzácné, veverky stromové se objevily jako kořist v některých hnízdech orlů v Severní Americe i Eurasii.
Veverky jsou obecně poměrně společenská zvířata a některé druhy žijí dokonce v soudržných koloniích. Všechny zemní veverky žijí v norách, které mohou být u druhů, jako jsou psouni prérioví, poměrně složité. „Obrysový let s krátkým klouzavým útokem“ je v podstatě jedinou technikou lovu, kterou orli skalní na zemní veverky používají. Svišti obvykle hledají potravu v běžecké vzdálenosti od jednoho z vchodů do nory, takže pro orla skalního je zásadní faktor překvapení. Na rozdíl od některých savčích masožravců, kteří se živí zemními veverkami, orli do nor nevstupují. Při lovu zemních veverek si orli skalní zřejmě vybírají oběť v posledních vteřinách před úderem. Většina zemních veverek, na které se orli zaměřují, je poměrně malá, celá skupina sysla obecného (Spermophilus) a některé veverky prériové váží méně než 1 kg. Svišti jsou hrozivějším úlovkem, protože většina druhů váží na jaře nejméně 1,5 až 3,5 kg a na podzim zhruba dvojnásobek, což je zhruba nejvyšší hmotnost, kterou může letící orel unést. Ačkoli se lokálně mohou zaměřit na velké množství mláďat, v jiných případech mohou po zabití dospělého sviště rozporcovat, aby ho mohli odnést do hnízda. Předpokládá se, že v Alpách je pro orly výhodné hnízdit pod loukami, které hostí jejich kořist sviště alpského, aby mohli letět z kopce, což je mnohem snazší způsob letu při nesení těžkého nákladu než let do kopce.
Tetřev hlušec
Ačkoli se v některých oblastech výskytu orla skalního nevyskytuje nebo je vzácný, je to zdaleka nejvýznamnější čeleď ptáků v jídelníčku orla skalního, která tvoří 10 %.3 % jejich známé kořisti. Ve Skandinávii a Pobaltí jsou hlavní kořistí těchto orlů tetřevi, kteří tvoří 47,6 až 63,3 % jejich potravy a zcela vytlačují savce. Hlavní kořistí na většině tohoto rozsáhlého území je největší druh tetřeva, tetřívek západní (Tetrao urogallus), kterého doplňují jeho příbuzní tetřívek obecný (Tetrao tetrix) a tetřev hlušec (Tetrastes bonasia). V nejsevernějších částech Skandinávie je však nahrazuje menší tetřívek obecný (Lagopus lagopus) a tetřívek skalní (Lagopus muta). Studie provedená v Bělorusku ukázala, že tetřevi jsou nejčastější čeledí kořisti, která tvoří 47,8 % potravy orlů. V Estonsku je kořistní základna pestřejší, ale tetřevi byli stále nejvíce zastoupenou čeledí ptáků, tvořili 18,1 %. V některých částech Skotska se v potravě orla skalního hojně vyskytují tetřev hlušec, rasa vrbového ptáčníka (Lagopus lagopus scotica) a ptáčník skalní (nazývaný také jen ptáčník), v jedné studii až 47,8 %. Jedna práce z Aljašky ukázala, že oba druhy ptakopysků (především hojnější vrba) tvořily 49,1 % zbytků v hnízdě páru orlů skalních, což je jediná známá studie v Severní Americe, kde v potravě převažovali ptáci nad savci. Další zprávy z Aljašky uvádějí jako druhotnou kořist vrbového ptáčníka. V některých jiných oblastech se tetřev vyskytuje pouze jako doplňková kořist. Studie v italských Alpách ukázala, že tetřevi tvořili 19,4 % zbytků hnízd a byli nejčastější ptačí kořistí. Ve východním státě Washington byl tetřev hlušec (Dendragapus fuliginosus) druhým nejvýznamnějším druhem kořisti (13 %) po svišťovi žlutobřichém. Vezmeme-li to globálně, je pravděpodobné, že každý druh tetřeva je alespoň někde kořistí orla skalního.
Orel skalní obvykle loví tetřevy metodou „obrysového letu s krátkým klouzavým útokem“, protože tetřevi se často vyskytují v malých skupinách. Obvyklou reakcí tetřeva je vzlétnutí v letu. Pokud se podaří tetřeva překvapit, má orel zlomek sekundy na to, aby kořist chytil, než odletí. Orel často po vzlétnutí tetřeva lovu zanechá, protože je nepravděpodobné, že by takovou kořist dostihl ve vzduchu, pokud nad kořistí nenabere velmi rychle výšku, i když může být schopen nabrat vhodnou výšku, aby tetřeva pronásledoval ocasem, nebo ho dokonce chytit za letu ve výšce pomocí „vysokého stoupání s útokem ve vertikálním záklonu“. V Idahu byl pozorován mladý orel, který upustil kámen v blízkosti tetřeva hlušce (Dendragapus obscurus), čímž se ho pravděpodobně snažil vyplašit k letu, aby ho mohl předstihnout z letové výšky. Ačkoli orli napadají stejnou měrou samce i samice tetřeva hlušce, při jarním vystavování kohoutů na „snůškách“ mohou být více rozptýleni a snáze nalezeni. Tetřevi bývají pro orly skalní kořistí skromné velikosti, mnoho druhů váží jen o málo více než 1 kg. Výjimkou je dospělý kohout tetřeva hlušce západního, který obvykle váží přes 4 kg. Kromě velké velikosti jsou kohouti tetřeva hlušce na leči mimořádně agresivní a bylo pozorováno, že orli skalní používají při jejich lovu jinou, odvážnější taktiku, dokonce přistávají na leči, aby se střetli s bojujícími tetřevy a přemohli je. Ve Švédsku se ukázalo, že většina pozůstatků tetřeva hlušce patří dospělým samicím skromnějšího vzrůstu.
BažantiEdit
V obecně teplejších oblastech euroasijského kontinentu, nahrazuje rozmanitá čeleď bažantovitých tetřeva jako významnou skupinu ptáků v potravě orla skalního. V celém areálu výskytu tvoří bažanti 5,7 % potravy tohoto druhu. Na rozdíl od tetřevů není v žádné studii známo, že by bažanti tvořili více než polovinu zbytků hnízd, ale přesto mohou být důležití. To platí zejména ve Španělsku, kde podle většiny studií tvoří bažanti s 22,8-28,7 % potravy, především koroptev polní (Alectoris rufa), druhý nejvýznamnější druh kořisti po králíkovi obecném, přičemž koroptev polní a králík dohromady tvoří až více než 90 % zbytků kořisti v několika tamních hnízdech. Koroptev polní je spolu s koroptví polní (Alectoris graeca) a koroptví šedou (Perdix perdix) vedoucí skupinou kořisti ve francouzských Pyrenejích, a to 15,8 % z celkového počtu 114 vzorků z 10 hnízd. V Maďarsku se jako preferovaný druh kořisti jeví bažant obecný (Phasianus colchicus), který tvoří 26,6 % kořisti ze vzorku 49 ze 4 tamních hnízd. V Japonsku je bažant měděný (Syrmaticus soemmerringii) druhým nejčastějším jednotlivým druhem kořisti, který tvoří 17,8 % zbytků (vzorek 967 z 5 hnízd). V oblasti Kaspického moře v Kazachstánu je nejčastějším ptačím druhem (a celkově třetím nejčastějším druhem kořisti) čukar (Alectoris chukar), který představuje 19,5 % ze vzorku 468 z 36 hnízd. Čukar a tetřev hlušec (Tetraogallus caspius) jsou údajně hlavními druhy ptačí kořisti v Arménii. V himálajské oblasti patří údajně k nejvýznamnější kořisti orlů dva velmi velcí bažanti, monal himálajský (Lophophorus impejanus) a sněhule himálajská (Tetraogallus himalayensis). Nejčastějším druhem ptačí kořisti v etiopském pohoří Bale byl údajně frankolín maurský (Scleroptila psilolaemus), který tvořil 10 % ze vzorku 49 ptáků na 4 hnízdech. V Severní Americe je méně původních druhů bažantů, ale introdukované druhy, jako je koroptev šedá, bažant kroužkovaný a zejména čukar, jsou ochotně loveny (zdá se, že původní křepelky jsou jako kořist orla skalního z velké části nebo zcela ignorovány, snad kvůli jejich malé velikosti nebo zvyklostem obývat husté houštiny). Čukar je nejvýznamnějším druhem ptáků v potravě v Nevadě (5,4 %) a druhým nejvýznamnějším druhem ptáků ve státě Washington (11,8 %). Jedním z původních severoamerických „bažantů“, o němž je známo, že je příležitostně loven, je divoký krocan (Meleagris gallopavo), největší druh krocana. Orel skalní je jediným významným ptačím predátorem dospělých krocanů. Techniky lovu bažantů jsou pravděpodobně podobné těm, které se používají u tetřevů. Bažanti lovení orlem skalním jsou také podobně velcí jako tetřevi. Alectoris sp. váží kolem 500 g a středně velké druhy kolem 1 kg. Sněžný pták často váží 2,5 až 3 kg, zatímco dospělá samice a samec krocana váží kolem 4 kg a 8 kg. Na kameře monitorující volně žijící zvířata v Tennessee byl natočen orel skalní, jak napadá dospělého krocana, přičemž se zdá, že používá „obrysový let s krátkým klouzavým útokem“, ale zdá se, že kořist se v tomto případě úspěšně vyhýbá úderům útěkem a nakonec odlétá. Je známo, že hnízdící páry orlů krocany loví společně.
KopytníciEdit
Podíl kopytníků na potravě orlů skalních byl dlouho nejkontroverznějším a nejdiskutovanějším aspektem celé biologie tohoto druhu. Celkově tvoří jeleni asi 4,97 % veškeré potravy orlů skalních, skot asi 4,92 %, prasata asi 0,71 % a spárkatá zvěř méně. Příležitostný lov domácích zvířat a preferovaných druhů zvěře orly byl používán jako zdůvodnění pro regulaci populace. Chovatelé ovcí ve Skotsku v minulosti tvrdili, že až 80 % úhynů jejich stád bylo způsobeno orly. Leslie Brown naopak tvrdil, že je „fyzicky nemožné“, aby orel skalní zabil jakéhokoli kopytníka o váze několikanásobku své vlastní hmotnosti. Pravda leží někde uprostřed. Téměř veškerá predace živých kopytníků je zaměřena na jehňata, srnčata nebo kůzlata, a to většinou v prvních měsících života. Jakmile překročí určitou velikost, není pro hnízdící orly praktické dravě hubit rostoucí kopytníky, a to nejen kvůli obtížné a nebezpečné povaze usmrcení, ale také kvůli tomu, že by byli příliš těžcí na to, aby je donesli do hnízda.
Ovce, kozy a prasataUpravit
Ovce se někdy konzumují ve značném množství, zejména na Vnitřních a Vnějších Hebridách ve Skotsku (25. 5. 1893).9 % a 26,8 % hnízdních zbytků). Rozlišit, zda bylo jehně uloveno a usmrceno zaživa, nebo zda bylo vyvrženo jako mršina, je možné, pokud jsou zbytky v dobrém stavu. Při jednom zkoumání 10 takových pozůstatků v hnízdech ve Skotsku bylo zjištěno, že 3 jehňata byla ulovena zaživa a 7 po jejich úhynu. Z toho vyplývá, že většina jehňat je odebrána jako mršina, což je podpořeno skutečností, že většina mršin kopytníků nalezených v okolí aktivních hnízdišť ve Skotsku je již v zapáchajícím a hnijícím stavu. Příležitostně jsou predovány i kozy domácí (Capra aegagrus hircus). V potravě orlů hnízdících na Korsice kozy mírně převažují nad ovcemi, obě domácí zvířata zde tvoří 20,5 % potravy a jsou nejdůležitějším zdrojem potravy. V Severní Americe bylo zjištěno, že jehňata a kozy tvoří méně než 1,4 % veškeré kořisti. V Montaně bylo zjištěno, že většinu predace jehňat orly skalními mají na svědomí mladí orli nebo orli, kterým se nepodařilo vyvést mláďata (ti nemají potřebu nosit kořist do hnízda). Bylo tam zjištěno, že lov domácích zvířat vrcholí během vlhkých a chladných jar, která zřejmě nepříznivě ovlivňují místní početnost zajíců. Příležitostně se loví prasata (včetně divokých a domácích druhů), zejména v ostrovních populacích. Studie ukázaly, že prasata (s největší pravděpodobností ulovená jako mršiny) tvořila až 13,3 % potravy na Korsice a 43,1 % na ostrově Santa Cruz v Kalifornii. Jen málo divokých prasat koexistuje s orly skalními, ale v Bulharsku byla ulovena divoká prasata (Sus scrofa) (pravděpodobně pouze jako selata nebo mršiny).
Jelenovití
Z divokých druhů kopytníků je preferovanou kořistí čeleď jelenovitých. Ve studii provedené v italských Alpách byl nejčastějším druhem kořisti ze všech srnec obecný (Capreolus capreolus), který tvořil 32,2 % hnízdních zbytků. Srnec obecný byl významnou kořistí také ve francouzských Pyrenejích (14,9 %) a ve Švýcarsku (14,6 %). V několika částech Skotské vysočiny je s určitou pravidelností konzumován jelen evropský (Cervus elaphus), maximální zastoupení zde činilo 22,3 % kořistních zbytků v Severozápadní vysočině. V Severní Americe bylo v potravě významně zastoupeno několik druhů jelenů, především však plůdek jelena mezka (Odocoileus hemionus), a to ve Washingtonu (14,3 %) a Kalifornii (12,7 %). V okolí Himálaje je údajně oblíbenou kořistí malý pižmoň bělolící (Moschus leucogaster) (i když kvantitativní analýzy nejsou známy). V blízkých arktických oblastech Skandinávie se s určitou pravidelností živí sobi (Rangifer tarandus), a to jak polodomácí, tak divocí; podle jedné studie v severním Švédsku tvořili sobi 11,4 % kořisti. V nejsevernějších částech Aljašky jsou orli skalní vzácnější než v obdobných oblastech Skandinávie a divoké soby loví jen příležitostně. Orli skalní však byli údajně nejhojnějším predátorem novorozených mláďat ze stáda karibu dikobrazích (Rangifer tarandus granti) na střední Aljašce. Částečné pozůstatky losa evropského (Alces alces) byly nalezeny na hnízdě ve Švédsku. Živá mláďata a mršiny pravděpodobně tvoří většinu konzumace jelenů orlem skalním (určitě u druhů s větším tělem, jako je jelen evropský). Z volně žijícího skotu jsou orli údajně hlavním predátorem mláďat antilopy sajgy tatarské (Saiga tatarica) v Mongolsku a v Evropě jsou pravidelně zaznamenávána mláďata kamzíka horského (Rupicapra rupicapra) a kozorožce alpského (Capra ibex). Gazy mongolské (Procapra gutturosa) tvořily asi 15 % zbytků nalezených v hnízdě v Mongolsku. Až sedm druhů divokých koz, pět dalších druhů divokých ovcí a nejméně dva druhy divokých gazel jsou potvrzenou kořistí orla skalního. V Severní Americe je příležitostně loven i pratur (Antilocapra americana).
Způsoby predaceEdit
Hlavním způsobem predace používaným na kopytníky je „nízký let s trvalým útokem sevřením“, při kterém může usmrcení kořisti trvat od několika sekund až po nejméně 15 minut. Ve studiích se průměrná odhadovaná hmotnost kořisti kopytníků nalezené v hnízdech orlů skalních pohybovala mezi 2,5 kg a 5 kg v závislosti na lokalitě a druhu. V každém případě je hmotnost kořisti kopytníků podobná průměrné hmotnosti novorozenců daného druhu a většina ulovených kopytníků má přibližně stejnou hmotnost jako orel. Užírání větších kopytníků je výjimečné, ale bylo v několika případech ověřeno, a nejpravděpodobněji k němu dochází koncem zimy nebo začátkem jara, kdy je jiné dostupné kořisti málo a (na většině území výskytu) se orli nezabývají nošením kořisti do hnízda. Ve Skotsku bylo potvrzeno, že orli skalní zabíjejí mláďata jelena evropského o hmotnosti až 20 kg a že byli zachyceni na filmovém záznamu, jak útočí na dospělého jelena, ale lov nedokončí. Dospělí kamzíci i mláďata a kozorožci byli potvrzeni jako kořist a v některých případech byli vytlačeni z okrajů skal, aby spadli a zemřeli, načež mohli být zkonzumováni. U mongolského hnízda byla pozorována zřejmě živě ulovená rozčtvrcená dospělá gazela mongolská. Dospělé gazely o hmotnosti 27 až 32 kg byly úspěšně napadeny a usmrceny. V poslední době byly natočeny neúspěšné útoky na dospělého jelena mula i jelena běloocasého (Odocoileus virginianus), ale existuje pouze jediná zpráva, která se zmiňuje o predaci dospělého jelena běloocasého. Dospělí srnci, kteří jsou poměrně skromné velikosti, jsou pravděpodobně na rozdíl od dospělých jedinců jiných druhů srnčí zvěře chytáni s určitou pravidelností. Ve Skotsku došlo k několika potvrzeným útokům na poměrně velké ovce, výjimečně včetně zdravých dospělých jedinců, jejichž hmotnost se odhaduje na 52 až 70 kg (115 až 154 liber). Jedna studie ve Finsku zjistila, že běžně jsou zabíjena sobí mláďata o odhadované průměrné hmotnosti 12 kg. Ve třech případech byly ve středním Norsku usmrceny dospělé sobí samice o hmotnosti 60 až 70 kg. Jeden orel skalní byl zachycen na dálkově ovládanou kameru na ruském Dálném východě, jak zabíjí dospělou samici jelena siky, což je ojedinělá událost, kterou se podařilo zachytit na film, protože orli loví i běžnou kořist jen obtížně. Samice této rasy váží od 68 do 90 kg (150 až 198 lb) Záznamů o predaci domácího skotu je známo málo, ale podrobné zkoumání zbytků telat ukázalo, že orli skalní v Novém Mexiku, převážně zimující migranti, v letech 1987-1989 zabili 12 a zranili 61 jedinců o hmotnosti od 41 do 114 kg (90 až 251 lb). U žádného jiného žijícího dravce nebylo ověřeno, že by zabíjel tak těžkou kořist, ačkoli u orlů klínoocasých, bojovných (Polemaetus bellicosus) a korunovaných (Stephanoaetus coronatus) bylo potvrzeno, že zabíjejí kořist o hmotnosti odhadované na 50 kg (110 lb), 37 kg (82 lb) a 30 kg (66 lb).
Ostatní savciEdit
Myši, potkani a příbuzné druhy tvoří příležitostně významnou část potravy orla skalního, a to až 3 %.05 % kořisti v celém areálu výskytu. Většina savců velikosti myší je příliš malá na to, aby sloužila jako pravidelná kořist, ale v okrajových biotopech mohou nabývat na významu, přičemž studie odhalily, že někdy tvoří více než 10 % zbytků hnízd. Mezi lovené druhy patří severoamerická jelení myš (Peromyscus maniculatus) na ostrově Santa Rosa a na ostrovech Santa Cruz, lumík norský (Lemmus lemmus) v severním Švédsku, krysa hnědá (Rattus norvegicus) na severní vysočině Skotska, pískomil velký (Rhombomys opimus) v oblasti Kaspického moře v Kazachstánu a travní potkani (zejména travní potkan Blickův, Arvicanthis blicki) a krtek velkohlavý (Tachyoryctes macrocephalus) v pohoří Bale.
Samčí šelmy mohou soupeřit o některé stejné druhy kořisti jako zlatohlávci, ale mohou se také samy stát kořistí, přičemž hlavní čeledí šelem šelem jsou psovité šelmy (čeleď psovitých). Je známo, že orli skalní lovili 12 druhů psovitých šelem, které dohromady tvoří asi 2,8 % potravy ze všech zkoumaných hnízd orlů skalních. Většinou jsou preferovanou kořistí lišky, obvykle mladé, i když mohou být loveny lišky jakéhokoli věku nebo stavu, včetně dospělých samců lišek obecných (Vulpes vulpes) těžších než samotní orli. Na většině území výskytu obou druhů koexistují lišky obecné s orly skalními a orli je loví v malých počtech. Lišky červené tvoří 13,5 % zbytků hnízd na Sicílii a 5,9 % v Makedonské republice. V hnízdě v Mongolsku byla překvapivě hlavním druhem kořisti liška korsacká (Vulpes corsac), která tvořila 38 % odebraných zbytků. Liška kočičí (Vulpes macrotis), liška obecná (Vulpes velox), liška šedá (Urocyon cinereoargenteus) a liška ostrovní (Urocyon littoralis) jsou v Severní Americe snadno predovány. Další čeledí masožravců, která se v potravě orla skalního objevuje s určitou pravidelností, jsou mustelidi, kteří tvoří asi 2,3 % potravy. V hnízdech orlů skalních se jako kořist objevuje vše z této rozmanité čeledi, od lasičky nejmenší (Mustela nivalis), nejmenší savčí šelmy, až po rosomáka (Gulo gulo), největšího suchozemského mustelika. Nejčastěji lovenými zástupci této čeledi jsou pravděpodobně kuny, např. kuna americká (Martes americanus), kuna lesní (Martes martes) a kuna buková (Martes foina). Ve Skotsku a Irsku jsou příležitostně lovena také mláďata větších druhů, včetně vydry říční (Lutra lutra) a jezevce lesního (Meles meles). Podobně i mezi rosomáky jsou „mladí a nezkušení“ jedinci obvykle cílem lovu orlů skalních. V Severní Americe se jako kořist objevují i dospělí velcí mustelidé, včetně amerických jezevců (Taxidea taxus) a rybáků (Martes pennanti). Největší podíl mustelidů činil 13,2 % v hnízdě na střední Aljašce. Mustelidi, především kuny, se ve velkém množství objevili ve francouzských Alpách, kde tvořili 10,1 % hnízdních zbytků.
Kočky jsou v potravě orlů vzácnější, tvořily 3,4 % hnízdních zbytků ve francouzských Alpách a 2,2 % v Makedonské republice. Loveny jsou především kočky domácí (Felis catus), ale je známo, že jsou loveny i kočky divoké (Felis silvestris). Vzácně byl v Severní Americe jako kořist zaznamenán rys ostrovid (Lynx rufus) a ve Švédsku byly v hnízdě nalezeny pozůstatky mnohem většího rysa euroasijského (Lynx lynx) (stáří neurčeno). Hrstka zpráv ze Severní Ameriky a Skandinávie popisuje orly skalní, kteří loví a odlétají s malými mláďaty amerických medvědů černých (Ursus americanus) a hnědých (Ursus arctos) o odhadované hmotnosti 3 až 5 kg. Podobně byla údajně lovena mláďata tuleňů skvrnitých (Phoca largha) a tuleňů obecných (Phoca vitulina). Orel skalní si také zřídkakdy bere za kořist středně velké jedince. Jedinou další čeledí savců, která je v potravě orla skalního důležitá, jsou ježci, ti jsou však jako kořist známí pouze v Evropě. Ježek evropský (Erinaceus europaeus) se zdá být nejdůležitějším druhem kořisti na švédském ostrově Gotland, kde tvoří 42,5 % odebraných hnízdních zbytků. V Estonsku byl nejvýznamnějším kořistním druhem ježek jižní (Erinaceus concolor) (28,6 %). Tento druh byl také nejvýznamnější savčí kořistí (13,8 %) v malé studii v bulharském pohoří Sarnena Sredna Gora.
Mezi další savce, kteří na některých lokalitách tvoří nevýznamnou složku potravy, patří plši, sysli, krtci, mývalové, koně, klokani, dikobrazi, šoupálci, piky a činčily. V celém areálu výskytu orla skalního tvoří tato kořist méně než 1 % hnízdních zbytků, i když lokálně může být toto číslo vyšší.
Ostatní ptáciEdit
Ačkoli kvantitativně převažují savci, jsou ptáci nejrozmanitější třídou kořisti v potravě orla skalního, neboť na hnízdech orlů bylo zjištěno více než 200 druhů. Málo analýz se zabývalo tím, jak pravidelně orli skalní útočí na hnízda a mláďata jiných ptáků, ačkoli bylo interpretováno, že toto chování není neobvyklé. V hnízdech orlů skalních byli jako kořist pozorováni holubi skalní (Columba livia) v hnízdním věku. První záznam o tom, že orel skalní konzumoval vejce, byl zaznamenán, když byl orel skalní pozorován při konzumaci vajec husy kanadské (Branta canadensis) ve východním Idahu. Další nejvýznamnější skupinou kořisti mezi ptáky je po žlunách čeleď krkavcovitých, která tvoří 4,1 % potravy z celého areálu výskytu. Nejvíce mezi nimi převládají straky a velkohubí ptáci rodu Corvus (vrány a havrani). Na ostrovech Santa Rosa a Santa Cruz v Kalifornii se po vymýcení divokých prasat z posledně jmenovaného ostrova stal nejčastějším druhem kořisti krkavec obecný, který tvořil 24 % ze 454 vzorků ze 14 hnízd. Krkavec byl také nejčastější ptačí kořistí ve střední Arizoně, a to ve vzorku 1154 ze 119 hnízd. Strakapoud černý (Pica hudsonia) byl významnou kořistí ve státě Washington, kde tvořil 9,7 % zbytků, a byl nejvýznamnější ptačí kořistí v Montaně. V 10 studiích v Evropě tvořili krkavcovití ptáci více než 5 % kořistních zbytků, obvykle zastoupeni vránou mrchožravou/krkavcem velkým (Corvus corone/cornix), krkavcem ovocným (Corvus frugilegus), chocholoušem alpským (Pyrrhocorax graculus), havrany nebo strakou obecnou (Pica pica). Menší druhy, jako jsou sojky a ořešníci, se jako kořist objevují jen příležitostně, hlavně v Severní Americe, i když jako kořist je známa i sojka obecná (Garrulus glandarius). Další nejpočetněji zastoupenou čeledí ptáků jsou vodní ptáci, kteří tvoří přibližně 1,4 % potravy orla skalního v hnízdním období. Vodní ptáci všech velikostí od čírky zelenokřídlé (Anas crecca) po labutě trubače (Cygnus buccinator), labutě tundrové (Cygnus columbianus) a labutě němé (Cygnus olor) byli orly skalními úspěšně loveni. Dospělé labutě mohou vážit i více než 10 kg a jsou pravděpodobně největšími ptáky, které orli skalní obvykle loví. Asi nejčastěji jsou zaznamenávány středně velké druhy, včetně větších kachen rodu Anas, jako jsou kachny divoké (Anas platyrhynchos), a hus, jako je husa fazolová (Anser fabalis). Vodní ptáci jsou nejčastěji zaznamenáváni v hnízdní sezóně v severní Evropě, kde tvoří 15,4 % kořisti na Gotlandu a 14,4 % kořisti v Bělorusku. V některých letech v povodí jezer Malheur-Harney v Oregonu mohou kachny Anas tvořit až 20 % kořisti konzumované místně hnízdícími orly. Většinou ve Spojených státech se zimující orli skalní mohou stát obvyklými predátory zimujících a migrujících skupin vodních ptáků, přičemž se jedná o druhy, jako jsou husy kanadské, husice kejklířské (Branta hutchinsii), husice sněžní (Chen caerulescens) a husice Rossovy (Chen rossii). Protože se husy vyskytují ve velkých koncentracích, když to vyžadují sezónní podmínky, lze tyto druhy poměrně snadno lovit. Vodní ptáci se obvykle loví technikou „obrysového letu s krátkým klouzavým útokem“, aby byla kořist překvapena dříve, než stihne vzlétnout nebo se ponořit. V jednom případě se orlovi skalnímu podařilo ulovit kachnu divokou, když vzlétla v letu. Ostatní vodní ptáci jsou obecně méně častou kořistí, ale mohou se stát pravidelnou součástí potravy v bažinatých severních oblastech a pobřežních oblastech. Skotsko, které je obklopeno pobřežím a má poměrně vlhké podnebí, často hostí vodní ptáky, kteří se stávají kořistí, jako jsou kolonie buřňáků (převážně fulmarů severních (Fulmarus glacialis), kteří tvoří až 17 % zaznamenané kořisti ve 26 hnízdech s velikostí vzorku 119 na Vnějších Hebridách, migrující hejna pisíků a slíďáků (až 5 %).9 % a 2,8 % v 25 hnízdech na severních Vnitřních Hebridách) a racků (tvořících neuvěřitelných 23 % kořisti zaznamenané v 25 hnízdech na Západní a Střední vysočině). Z pobřežních ptáků se jako kořist obvykle objevují pouze větší druhy, jako jsou břehouši, kulíci, Tringa sp., kulíci skalní a ústřičníci, protože menší druhy jsou pravděpodobně příliš létavé a mrštné na to, aby je bylo možné chytit. Jeřábi popelaví (Grus grus) jsou v severní Evropě pravidelně loveni, v Estonsku se objevují na 6,8 % hnízd a v jižním Finsku na 5,8 % hnízd. Jeřábi popelaví (Grus monacha) jsou údajně kořistí orlů skalních v Číně. Jeřábi popelaví (Anthropoides virgo) byli chyceni ve vzduchu při migraci nad Himálajem a v Severní Americe mohou být loveni jeřábi píseční (Grus canadensis) i jeřábi popelaví (Grus americana). Poslední známý hnízdící pár orlů skalních v Maine (který se po roce 1999 nevrátil) údajně lovil neobvykle velké množství volavek, konkrétně volavky velké (Ardea herodias) a hořavky americké (Botaurus lentiginosus). Jinde jsou volavky v potravě v podstatě zanedbatelné. Mezi další vodní ptáky zaznamenané jako kořist patří kormoráni (až 8,6 % zaznamenané kořisti na ostrovech Santa Rosa a Santa Cruz), alky, rejsci a loci.
Částečně pravidelnou kořistí se někdy mohou stát i další draví ptáci, například různí jestřábi, kteří jsou ve velké míře zaznamenáváni v Severní Americe na lokalitách jako Oregon (8,8 % zbytků kořisti) a Arizona. Sovy mohou být příležitostně loveny téměř v celém areálu (maximum je 2,9 % v Oregonu) a vzácněji i sokoli. V některých částech areálu výra velkého mohou být pravidelně loveni holubi skalní (jako kořist byli zaznamenáni i jiní holubi a hrdličky, ale v potravě jsou obvykle vzácní). Holub hřivnáč byl druhým nejčastějším druhem kořisti v regionálním parku Sierra Espuña ve Španělsku, tvořil 18,8 % z 99 vzorků z 5 hnízd. Tento druh převažoval také na Slovensku, kde tvořil 7,4 % zbytků z hnízd. Nežraví pěvci jsou obvykle jako kořist opomíjeni, ale velcí drozdi, jako je drozd zpěvný (Turdus philomelos), drozd zpěvný (Turdus viscivorus) a kos černý (Turdus merula), jsou v Evropě polopravidelně zaznamenávanou kořistí. Tato čeleď je nejčastěji zastoupena na Sicílii, kde tvoří 8,1 % ze vzorku 74 z 10 tamních hnízd, 7,7 % ve středním Španělsku a 7,2 % ve francouzských Alpách. Nejmenší čeleď ptáků s nejmenším tělem zaznamenaná jako polopravidelná kořist jsou dudci. Nejvíce zastoupeným druhem drobných ptáků jsou lindušky luční (Anthus pratensis), které jsou loveny především ve Skotsku a na Vnitřních Hebridách tvoří až 3,5 % kořisti. Mezi další ptačí čeledi, které byly vzácně zaznamenány jako kořist orla skalního (tvoří méně než 1 % kořisti ve všech studovaných hnízdech), patří špačci (maximum je 4,8 % ve francouzských Alpách, jinde zanedbatelné), skřivani (maximum je 2,3 % v západní a centrální části Skotské vysočiny), emberizovaní vrabci (až 1,7 % v centrální části Aljašky), datlové (až 1,5 % v Albertě), kukačky, dropi, ledňáčci, strnadi a pěnkavy.
Plazi a obojživelníciEdit
Hadi jsou nejčastější skupinou plazů v potravě orla skalního, tvoří asi 2. místo v potravě.9 % zbytků ze všech studovaných hnízd orla skalního, i když v některých částech areálu výskytu může být toto číslo mnohem vyšší, jak ukazují studie z Japonska (27,5 %), Sicílie (25,7 %, jeden druh hada), Arizony (14,9 %, jeden druh hada), Kazachstánu (9,7 %, jeden druh hada) a francouzských Pyrenejí (9,7 %). Obvykle jsou loveni kolubridní hadi (někdy nazývaní „neškodní hadi“), ale příležitostně jsou loveny i jedovaté druhy, zejména chřestýš prérijní (Crotalus viridis) v Severní Americe a zmije obecná (Vipera berus) v Evropě.
V některých oblastech jsou želvy v potravě důležitější než hadi a na většině území jihovýchodní Evropy i na Kavkaze vytlačují savce a ptáky jako nejdůležitější skupinu kořisti. Želvy Hermannovy (Testudo hermanni) a želvy řecké (Testudo graeca) tvořily 55,4 % kořisti ve dvou hnízdech v Bulharsku a 52,9 % kořisti v 19 hnízdech v Republice Severní Makedonie. Stejné druhy převažují i v potravě orlů z Řecka, ale z této země není známa žádná kvantitativní analýza. Želvy ruské (Agrionemys horsfieldii) tvořily 31,9 % kořisti v 5 hnízdech v Turkmenistánu a 25,4 % kořisti v 36 hnízdech v Kazachstánu. Při lovu želv používají orli skalní jedinečnou techniku: zvednou želvu a vzlétnou do výšky nejméně 20 m nad skalnatý terén, poté želvu upustí na terén pod ní v naději, že rozbijí její tvrdý krunýř. Jediným dalším potvrzeným druhem ptáka, který tímto způsobem loví obratlovce, je chřástal polní (Gypaetus barbatus), ačkoli rackové mohou podobnou techniku používat na kořist s tvrdou skořápkou, např. na slávky. Jako kořist se zde příležitostně objevuje i větší pouštní želva (Gopherus agassizii) ze Severní Ameriky. Byly zaznamenány i případy lovu dalších želv, např. želvy zelenavé (Chrysemys picta) ve Washingtonu a mláďat želvy uhlířské (Caretta caretta) na Korsice, ale v podstatě tvoří zanedbatelnou část potravy.
V některých teplejších a sušších částech areálu výskytu orla skalního se jako kořist pravidelně objevují ještěrky. V Evropě tvořily ještěrky až 13 % zbytků kořisti ve francouzských Pyrenejích a 12,7 % v italských Apeninách. Nejvýznamnější podíl na potravě orla skalního mají poměrně velké ještěrky, včetně ještěrky obecné. Nejvýznamnější kořistí ještěrů v Evropě je rod Lacerta, tj. ještěrka živorodá (Lacerta lepida). V potravě orla skalního mají zvláštní význam také ještěrky ostnoocasé rodu Uromastyx, které jsou údajně nejdůležitější kořistí orlů skalních v severovýchodní Africe. Ve zvláště řídké Negevské poušti v Izraeli tvořila ještěrka ostnoocasá egyptská (Uromastyx aegyptia) zřejmě 89 % jídelníčku, což je nejvíce, co bylo zaznamenáno, že v jídelníčku orla skalního dominuje jediný druh.
Obojživelníci, konkrétně žáby rodu Rana, byli zaznamenáni pouze na dvou lokalitách v celém areálu výskytu orla skalního: ve francouzských Pyrenejích, kde tvořili 2,7 % potravy, a v západní a střední části Skotské vysočiny, kde tvořili 0,7 %.
Další kořistEdit
Ryby nebyly v Eurasii ve studiích potravy hnízdících orlů skalních jako kořist uváděny. Byly však zaznamenány v hnízdech v Severní Americe. Dva největší známé případy pocházejí z pobřežní Kalifornie a z řeky Porcupine na Aljašce, kde ryby tvoří 3,6 %, resp. 3,5 % potravy. Většina hlášených druhů jsou pstruzi a lososi z rodů Salmo a Oncorhynchus, i když byly loveny i další druhy, včetně cucáků (Catostomus), okounů sacramentských (Archoptiles interruptus) a štiky severní (Esox lucius). Ve Skotsku byly ryby zřejmě ojediněle uloveny, ačkoli nebyly zaznamenány v potravě v období rozmnožování. V okolí Ochotského moře (zejména podél severního Japonska) byli pozorováni orli skalní, kteří se v zimě připojují k velkému počtu orlů bělohlavých (Haliaeetus albicilla) a orlů mořských (Haliaeetus pelagicus) a loví různé, lokálně hojné ryby mezi ledovými krami. Snad nejnepravděpodobnější kořistí uváděnou v potravě orla skalního je hmyz. Ten byl v malém množství zaznamenán ve francouzských Pyrenejích, italských Alpách a Bulharsku. Neexistují žádné informace o tom, jakým způsobem orli skalní hmyz chytají nebo jaký druh hmyzu loví, i když se jako pravděpodobný jeví pomalejší, větší suchozemský hmyz, například velcí brouci.
Mezidruhové dravčí vztahyEdit
Jedním z nejvíce fascinujících, i když poměrně málo prozkoumaných, aspektů biologie orla skalního je jeho interakce s ostatními dravci v přirozeném prostředí, zejména s jinými velkými dravými ptáky. Orel skalní je silný lovec, který má jen málo ptačích soupeřů co do velikosti a síly, i když to, co získává v těchto oblastech, poněkud ztrácí ve své obratnosti a rychlosti. Orli skalní jsou vrcholoví ptačí predátoři, což znamená, že zdravý dospělý jedinec není zpravidla lovnou zvěří. Na severní polokouli žije několik dalších velkých dravců, které může lákat stejná kořist, stejná stanoviště a stejná hnízdiště jako orly skalní. Dvěma příklady jsou krkavec velký a sokol stěhovavý (Falco peregrinus), neboť se jedná o dva poměrně velké, většinou dravé ptáky, kteří koexistují s orly skalními téměř ve všech částech jejich areálu, ačkoli první se vyskytuje v mnohem větším počtu a druhý má mnohem větší přirozené rozšíření v rozmanitějších biotopech. Krkavce i sokola stěhovavého často přitahují stejná srázná stanoviště jako orla skalního. Oběma však obecně dominuje mnohem větší orel a aktivně se vyhýbají hnízdění ve stejné oblasti jako pár orlů skalních. Krkavci i sokoli stěhovaví byli v několika případech oloupeni o potravu orlem skalním. Oba druhy se hojně objevují v potravě orlů skalních, mnohem více krkavec než sokol stěhovavý. Tyto konspecifické druhy se však neřídí žádnými pevně stanovenými „pravidly“. Krkavci často razantně a úspěšně vytlačují orly skalní z jejich hnízdních teritorií. Sokoli stěhovaví také vytlačují orly skalní z jejich hnízdních teritorií a v jednom případě v Utahu dokonce zabili orla skalního, který narušil oblast jejich hnízda. V jiném případě sokol stěhovavý kleptoparazitoval u orla skalního vrbu ptačí. Ve studii čtyř druhů dravců hnízdících na skalách ve Španělsku nebylo pozorováno, že by se orel skalní zapojoval do agonistických střetů s ostatními druhy, ale sokol stěhovavý byl ovládán a příležitostně zabíjen relativně malou rasou výra velkého (Bubo bubo hispanus). Zdá se, že jak krkavcovití, tak sokoli stěhovaví v letu snadno překonávají orly skalní.
Vztahy s menšími denními dravciRedakce
Další velcí i malí dravci často orly skalní přímo ovládají. Předpokládá se, že v Eurasii je relativní chudost středně velkých druhů rodu Buteo způsobena radiací velkých orlů rodu Aquila, kteří již obsadili niku velkých dravců a vytlačili je. V Severní Americe, kde se kromě orla skalního nevyskytují žádní jiní orli rodu Aquila, jsou druhy rodu Buteo rozmanitější a vyskytují se zde nejméně tři velcí jestřábi (jestřáb rudoocasý, jestřáb Swainsonův (Buteo swainsoni) a jestřáb lesní (Buteo regalis)), kteří se vyskytují v podobných biotopech a někdy se živí podobnou kořistí jako oni navzájem i jako orel skalní. Příležitostně se orli skalní stávají kleptoparazity nebo kořistí těchto tří druhů Butea. Kromě výše uvedených severoamerických ptáků rodu Buteo jsou známi i další malí až středně velcí denní dravci, které orli skalní příležitostně loví, včetně rybáků (Pandion haliaetus), luňáka černého (Milvus migrans), motáka pochopa (Circus cyaneus), krahujce obecného (Accipiter nisus), jestřába Cooperova (Accipter cooperii), jestřába lesního (Accipiter gentilis), jestřáb lesní (Buteo lineatus), káně lesní (Buteo buteo), káně dlouhoocasá (Buteo rufinus), káně lesní (Buteo hemilasius), káně rousná, poštolka obecná (Falco tinnunculus), poštolka americká (Falco sparverius), poštolka obecná (Falco columbarius), sokol stepní a sokol stěhovavý (Falco rusticolus). Příležitostně mohou orli skalní tyto menší druhy během migrace dokonce drze uprostřed letu predovat, jak bylo zaznamenáno v Hawk Mountain Sanctuary s jestřábem lesním. Předpokládá se, že ve vzácných případech mohou hbitější a menší dravci, jako jsou káně lesní a luňák obecný, kleptoparazitovat na orlech skalních. Jestřábi severní ve Skandinávii jsou závislí na tetřevech přibližně ve stejné míře jako tamní orli skalní a dokonce tam loví v podobných biotopech na okrajích lesů. Jestřábi však loví především novorozence a mláďata tetřevů (30 % a 53 % úlovku tetřevů), nikoli dospělé tetřevy (17 % kořisti), a to v pozdním létě, kdy tetřevi v jejich potravě převažují nad ostatními ptáky, zatímco orli zřejmě loví především dospělé tetřevy a loví je sezónně. Podobně i břehule se mohou poněkud specializovat na lov mladých tetřevů, zatímco orli spíše loví dospělé kusy.
Vzhledem k potenciálnímu nebezpečí pro ně samotné a jejich potomstvo se téměř všechny ostatní druhy dravých ptáků ochotně vrhají na orly skalní. Sokol stěhovavý, káně rousná a bukáči jako káně drsnonohá, kteří jsou za normálních okolností vzájemnými tvrdými konkurenty, spolupracují při skupinovém mobingu orlů skalních, kteří minuli jejich sousední hnízdiště. Občas menší dravci, zejména velcí sokoli, zaženou orly na zem. Orli obvykle ignorují útoky menších druhů nebo alespoň opouštějí jejich domovské okrsky, ale občas se přetočí a natáhnou pařáty směrem k pronásledujícímu jedinci, často bez projevů aktivního dravčího chování. Pokud dojde k fyzickému kontaktu, končí někdy zraněním, smrtí a/nebo konzumací útočícího druhu. Pozoruhodné je, že obrana hnízda samotnými orly skalními je vůči ostatním dravcům často spíše pasivní, snad proto, že ostatní druhy se mohou obávat predace sebe sama, pokud se přiblíží k teritoriu orla skalního. Existují však výjimky, kdy obzvláště odvážní a velcí dravci zdánlivě zasahují příliš daleko do domovského okrsku páru. Jeden pár orlů skalních zabil, ale nesežral tři rarohy velké (Bubo virginianus), z čehož vyplývá, že byli zabiti při obraně hnízda, a nikoli v rámci predace. V jednom z mála případů, kdy orel skalní zabil, ale nesežral jiného velkého dravce, byl pozorován dospělý orel skalní, který zabil jestřába lesního, jenž se zřejmě příliš přiblížil k jeho hnízdu.
Vztahy s mrchožroutyPravda
Orel skalní se jako obvyklý mrchožrout na mršinách dostává do konfliktu i s mrchožrouty. Na mrchovištích se mohou setkat s dravci a velcí vrubozobí ptáci jsou často velmi opatrní, buď se krmí v určité vzdálenosti od orla, nebo čekají, až orel skončí s potravou, aby je dravec neulovil. Příležitostně se však mohou dravci chovat v blízkosti orlů skalních odvážněji. V jednom případě byla pozorována skupina tří strak černokrkých, které okradly orla skalního o kořist. Orli skalní také obvykle dominují nad supy novosvětskými i starosvětskými. Je známo, že menší druhy, jako je sup černý (Coragyps atratus) v Severní Americe a sup egyptský (Neophron percnopterus) v Eurasii, jsou příležitostně loveny orly skalními. Kromě orla mořského jsou větší druhy supů starosvětských a kondor kalifornský (Gymnogyps californianus) jedinými výrazně většími dravými ptáky, s nimiž se orel skalní může setkat. Vztah mezi těmito velkými supy a orly skalními může být velmi sporný, přičemž většina zdrojů favorizuje vítězství orla skalního kvůli jeho agresivnější povaze, mnohem silnějším nohám a ostrým drápům. V jednom případě dokázala kolonie supů bělohlavých (Gyps fulvus) výjimečně vytlačit pár orlů skalních ze skály, kde se pokoušeli zahnízdit, aby tam mohli sami zahnízdit. Na druhé straně se předpokládalo, že pětiletého supa bělohlavého reintrodukovaného do volné přírody v Bulharsku zabil orel skalní. Orel skalní je potenciálním predátorem chřástala polního, kterého často přitahuje téměř stejné prostředí a kořist jako orla, ale často se živí převážně kostní dření z mršin. Bylo pozorováno, že jak orel skalní, tak jespáci si navzájem ochotně pirátsky odcizují potravu. Na jihozápadě Spojených států bylo pozorováno několik konfliktů mezi obrovskými kondory kalifornskými a orly skalními. U mršin může být vítězství během konfliktů zřejmě na obou stranách. Nedávná pozorování naznačují, že kriticky ohrožení kondoři zřejmě aktivně nebrání svá hnízdní teritoria před orly skalními, ale byla zaznamenána náhodná ochrana ze strany sokolů stepních a krkavců obecných, kteří oba agresivně vytlačovali orly z jejich vlastních sousedních teritorií. Orel skalní je považován za příležitostného predátora kondorů kalifornských (zejména mláďat), ale zdá se, že existuje jen málo očitých svědectví, která by to potvrzovala. Je možné, že (podobně jako u bulharských supů bělohlavých) ztratili kondoři kalifornští svou přirozenou obezřetnost vůči orlům v důsledku toho, že byli reintrodukováni ze zajetí.
Vztahy se sovamiEdit
Ani sovy, které mohou mít odlišná období aktivity, nejsou zcela vyňaty z predace orla skalního. Několik druhů bylo zaznamenáno jako kořist, zejména v severní Evropě, na Slovensku (kde sovy tvoří 2,4 % zbytků kořisti) a v některých částech západní části Spojených států. Lovené druhy se pohybovaly v rozmezí velikosti od drobného kulíška nejmenšího (Glaucidium passerinum) a kulíška nejmenšího (Athene noctua) až po hrozivé, velké rarohy velké, výra velkého a puštíka obecného (Strix nebulosa). Sovy pálené (Tyto alba) byly v Severní Americe i Eurasii predovány orly skalními. Na ostrovech Santa Rosa a Santa Cruz tvořily sovy pálené 4,5 % potravy, což je největší známý výskyt tohoto druhu v potravě orlů. Nejpravidelněji se však v potravě severoamerických orlů skalních vyskytuje sovice velká. V Evropě jsou orli skalní ve srovnání s puštíky obecnými a jestřáby lesními relativně malými predátory sov. Hlavními sovami, které evropští orli loví, jsou puštík uralský (Strix uralensis) a puštík bělavý (Asio flammeus). Je známo jen málo očitých svědectví o predaci sov, ale v okrese Jefferson v Coloradu byl pozorován jeden násilný střet orla skalního s dospělým rarohem velkým. Ačkoli byla tato sova asi o třetinu menší než orel, dokázala většímu ptákovi zasadit několik škodlivých ran. I přes svá zranění nakonec orel nad mrtvou sovou zvítězil. Byl zaznamenán případ kleptoparazitismu orla skalního na rarohu velkém. Ačkoli je výr velký kořistí orlů skalních (v Evropě byly potvrzeny 4 případy zabití výra skalního v Evropě), v jednom případě byl výr skalní (stáří neurčeno) nalezen mezi kořistí v hnízdě výra skalního.
Vztahy s ostatními orlyRedakce
V Palearktu orel skalní koexistuje s několika dalšími velkými dravými ptáky zvanými orli. Na rozdíl od vztahů s menšími dravci je u orlů skalních zřídkakdy uváděn lov jiných druhů orlů. Většina konfliktů mezi různými orly se odehrává kvůli zabitým kusům nebo mršinám, i když některé druhy před sebou navzájem brání hnízdní teritoria. Pokud jde o mršiny a zabití, obvykle vítězí „agresor“ (tj. orel, který iniciuje agonistické chování) nad druhým orlem. Vzhledem k tomu, že se značně překrývají jak v rozšíření, tak ve výběru kořisti, je pozoruhodné, že z Eurasie nejsou známy téměř žádné zprávy o agresivním chování orlů skalních s jinými orly rodu Aquila. Je to pravděpodobně způsobeno segregovanými habitatovými preferencemi těchto druhů, kdy orel křiklavý a orel skalní jsou v podstatě lesní nebo zalesněné mokřady obývající ptáci, orel španělský a orel císařský východní obývají fragmentované otevřené lesy a orel stepní obecně žije v rovinatých, často bezlesých stepích a pouštím podobných biotopech. Ve střední Asii, kde jsou orli skalní a další druhy rodu Aquila vzácní nebo se tam nevyskytují, hnízdí někdy stepní orli v horských skalních útvarech stejně jako orli skalní. Ve srovnání s těmito orly se zdá, že orel Bonelliho má s orly skalními spornější vztahy, protože je často láká podobná kořist (převážně zajíci a hrabaví ptáci) a vyskytují se na sousedících stanovištích. Větší orel skalní je zřejmě dominantní a přinejmenším v jednom případě zabil a zkonzumoval orla Bonelliho. Oba druhy brání svá teritoria výhradně jeden před druhým, stejně jako je brání před ostatními zástupci svého druhu. Oba využívají hnízda postavená druhým druhem, přičemž zlatý využívá hnízda Bonelliho spíše než naopak. Dále na východ, v Izraeli, jsou si orli skalní a bonelové rovněž konkurenty. V suché a neúrodné Negevské poušti byla hnízda orlů skalních nalezena 13 km od sebe a hnízda orlů Bonelliho byla vzácná. V Judské poušti, která má více ročních srážek a dostupnější kořist, byla vzdálenost mezi hnízdy orlů skalních v průměru 16 km a orli Bonelliho je snadno převyšovali. Orel Bonelliho zde zřejmě výjimečně předstihl svého většího bratrance v důsledku jemné topografické odlišnosti stanoviště. Přesto je v oblastech bez nepřirozených lidských tlaků gradace mezi těmito druhy stále dostatečná, takže mohou existovat bez vážného negativního vlivu na obě populace. V Japonsku bylo pozorováno, že orli skalní loví jestřáby horské (Nisaetus nipalensis), přestože místní rasa orla skalního má přibližně stejnou hmotnost jako japonský orel skalní. Etiopské pohoří Bale je pravděpodobně nejbohatší biosférou, kterou orel skalní obývá, a tento druh se zde může potenciálně stýkat s více než 10 dalšími druhy orlů a téměř 30 dalšími druhy akcipitridů, včetně stěhovavých i hnízdících druhů. Ty jsou zde často podporovány mimořádně pestrou a hustou populací hlodavců. U orlů bělohlavých byla zaznamenána kleptoparazitace orlů stepních, káně rousné (Buteo augur), motáka pochopa (Circus macrourus) a sokola lužního (Falco biarmicus) a sami orli byli třikrát kleptoparazitováni orly stepními. Bylo také pozorováno, že orli skalní vyhánějí z hnízdních teritorií orly skalní a stepní. V pohoří Bale se orel skalní překrývá se svým pravděpodobně nejbližším žijícím příbuzným, orlem Verreauxovým. Zdá se, že orli skalní důrazně brání svá teritoria před orly Verreauxovými a stejně jako ve vztahu s orlem Bonelliho si oba druhy zřejmě udržují výlučná teritoria. Bylo pozorováno několik honiček, při nichž zlatý pronásledoval orla Verreauxova, ale pouze v jedné honičce zahnal orla Verreauxova. Navzdory několika zaznamenaným antagonistickým interakcím nebyli v hnízdech orlů skalních v pohoří Bale nalezeni jako kořist žádní jiní dravci.
Snad nejhrozivějšími dravci, s nimiž orel skalní koexistuje, jsou velcí severští orli mořští neboli rybáci rodu Haliaeetus. Dva druhy, orel mořský a orel skalní, se svým rozšířením s orly skalními často překrývají. Oba jsou v průměru nepatrně těžší než orel skalní, zejména orel bělohlavý, který má také obvykle o něco větší rozpětí křídel. V potravní biologii těchto druhů je mnoho rozdílů, protože se živí především rybami, příležitostně doplněnými vodními ptáky nebo jinou poloakvatickou kořistí, a potravu získávají více mrchožrouty z uhynulých nebo zraněných zvířat nebo kleptoparazitismem než orel skalní. Dávají také přednost hnízdění na velkých stromech na břehu vodních ploch, často v nížinách, což je zcela odlišné od hnízdních stanovišť orlů skalních, kterým dávají přednost ve vyšších polohách, často v horách. Ke střetům mezi orly velkými však dochází, zejména u mršin nebo zabitých zvířat. Ve většině případů má údajně orel skalní nad orly bělohlavými u potravy převahu, je údajně agresivnější a hbitější a rychlejší letec. V některých případech však orli bělohlaví u mršin nebo zabitých zvířat převažují nad orly skalními. Soupeření mezi orly skalními a orly bělohlavými v Severní Americe může údajně probíhat oběma směry, v závislosti na velikosti a povaze zúčastněných orlů. V Arizoně byli orli bělohlaví úspěšní ve 25 % pokusů připravit orly skalní o kořist. Konflikty mezi orly bělohlavými a orly skalními o hnízdiště se v některých oblastech vyskytují s určitou četností, v jiných oblastech však nejsou známy. V jednom případě v Norsku obtěžoval pár orlů skalních nově vytvořený pár orlů bělohlavých tak vytrvale, že orli bělohlaví upustili od pokusu o hnízdění. Tento vztah mezi oběma druhy orlů je obzvláště agresivní ve Skotsku, kde byl orel bělohlavý nedávno reintrodukován. Na Skotské vysočině byl nalezen mrtvý orel bělohlavý s propíchnutými drápy v lebce, které měl pravděpodobně od samice orla skalního, s níž byl předchozího dne v kontaktu. Jsou známy nejméně dva případy, kdy skotští orli bělohlaví při zjevných teritoriálních útocích zuřivě napadli orly skalní, přičemž v jednom případě stáhli orla skalního do mělkých pobřežních vod, kde se utopil. Orli bělohlaví jsou schopni přežít s velkým množstvím potravy a mají delší střeva, takže mohou žít s menším množstvím potravy po delší dobu než orli skalní. Orel mořský tak může lokálně konkurovat orlu skalnímu, pokud jde o osídlení dané oblasti. V Severní Americe bylo zaznamenáno jen málo takovýchto sporných vztahů mezi orly bělohlavými a orly skalními, ale bylo zjištěno, že se orli skalní vyhýbají blízkosti aktivních hnízd orlů bělohlavých. Dokonce i v oblastech, kde ke konfliktům mezi orly bělohlavými a orly skalními dochází, se předpokládá, že vzhledem k tomu, že se tyto druhy velmi liší v preferované potravě a místech hnízdění, neovlivňují negativně jeden druhého na populační úrovni. V lesnaté oblasti Kazachstánu byla pozorována mnohem pasivnější mezidruhová gilda orlů složená z orla bělohlavého, orla východního a orla skalního. U této gildy bylo pozorováno, že volně využívá opuštěná hnízda postavená zbylými dvěma druhy. Na rozdíl od Skotska a Norska (nebo cechu orlů bělohlavých na americkém Středozápadě) nebyla mezi těmito třemi velkými druhy orlů zaznamenána žádná agrese ani konflikty, přestože někdy hnízdili ve vzdálenosti do 475 m od sebe. Všechny pozorované konflikty v kazašských lesích se odehrávaly mezi jinými jedinci vlastního druhu. Na skotském ostrově Mull hnízdili orli skalní a bělohlaví také v těsné blízkosti, aniž by byly pozorovány agresivní střety. Orel mořský koexistuje s orly skalními v pobřežním Japonsku a Rusku. Tento druh je nejtěžším žijícím orlem a může vážit dvakrát více než drobní japonští orli skalní. Příležitostně se k orlům mořským přidávají jak orli skalní, tak orli bělohlaví, aby se živili rybami ulovenými podél ledových ker v Ochotském moři. Orlovec mořský, který je agresivnější než jeho příbuzní lysý a běloocasý, se zde jeví jako dominantní nad orly skalními a byl opakovaně vyfotografován, jak je vytlačuje od ryb. Na druhou stranu orel skalní japonský není o nic méně agresivní než ostatní orli skalní a přinejmenším v jednom případě byl natočen, jak v boji o ryby dominuje nad větším orlem mořským. Menší orel mořský (Haliaeetus leucoryphus) se rovněž překrývá v areálu výskytu s orly skalními, ale o jejich vzájemném vztahu nejsou žádné publikované informace.
Vztahy s masožravými savciUpravit
Masožraví savci jsou potenciálními konkurenty orla skalního v boji o potravu. Lišky mohou v dané oblasti lovit stejné druhy, ale vzhledem k tomu, že je orli příležitostně loví a jsou převážně noční, mají tendenci se přímým konfliktům vyhýbat. I když je to vzácné, mohou orli skalní někdy pirátsky lovit kořist různých druhů lišek. V Severní Americe se do agonistických interakcí s orly skalními mohou zapojit kojoti (Canis latrans). Přestože jsou osamělí kojoti přibližně třikrát těžší, na mnoha mrchovištích nebo místech zabití zdánlivě převažují nad orly skalními. Ve Velkém Yellowstonu se orli skalní umístili jako druhý nejdominantnější mrchožrout na vraždách vlků během zimy (kdy medvědi hibernují) po smečkách kojotů, ale nad orly skalními. V jednom případě byl zdravý dospělý samec kojota napaden a zabit orlem skalním. Tento kojot vážil 13,5 kg poté, co orel zkonzumoval některé jeho vnitřní orgány. V ojedinělých případech byly zaznamenány konflikty mezi orly skalními a skotskými divokými kočkami. V jednom případě byl orel skalní, který se snažil ulovit několik koťat kočky divoké, zadržen matkou kočky divoké. V následné prudké bitce matka kočky divoké i orel zahynuli. V severní Kalifornii orli skalní pirátsky lovili jehňata zabitá rysy, což je druh, který se sám občas objevuje v potravě orlů. Podle jedné anekdoty z Himálaje se orel skalní údajně pokusil predačně zaútočit na levharta sněžného (Panthera uncia) a byl touto mnohem větší kočkovitou šelmou zabit, i když ve skutečnosti mohlo jít o příliš odvážný pokus orla vytlačit velkého predátora z jeho vlastního domovského okrsku. Zdá se, že dospělí rosomáci jsou jedni z mála konspecifických savčích šelem, které aktivně ohrožují orly skalní. Bylo pozorováno, že rosomáci loví mláďata orlů skalních v národním parku Denali. Během inkubace v severním Švédsku byl inkubující dospělý orel skalní zabit na hnízdě rosomákem. V Yellowstonském národním parku byl jednou z 473 kořistí zaznamenaných u pum (Puma concolor) orel skalní, ačkoli nebyly uvedeny žádné podrobnosti o útoku ani o stáří ptáka. Medvědi grizzlyové (Ursus arctos horribilis) údajně také zabili a sežrali mláďata orla skalního v národním parku Denali. Grizzly je údajně jedním z mála savců, kteří při spatření v blízkosti hnízda vyvolávají silnou agresivní reakci rodičovských orlů, neboť bylo pozorováno, že orli udeřili modrásky drápy kolem hlavy a krku.