Endosymbiont

Nejlépe prostudované příklady endosymbiózy jsou známy u bezobratlých živočichů. Tyto symbiózy se týkají organismů s globálním dopadem, včetně Symbiodinia u korálů nebo Wolbachie u hmyzu. Mnoho hmyzích zemědělských škůdců a přenašečů lidských chorob má důvěrné vztahy s primárními endosymbionty.

Endosymbionti hmyzuEdit

Schéma kospecifikace, kdy se parazité nebo endosymbionti specializují nebo větví spolu se svými hostiteli. Tento proces je častější u hostitelů s primárními endosymbionty.

Vědci rozdělují hmyzí endosymbionty do dvou širokých kategorií: „primární“ a „sekundární“. Primární endosymbionti (někdy označovaní jako P-endosymbionti) jsou se svými hmyzími hostiteli spojeni po mnoho milionů let (v některých případech od 10 do několika set milionů let). Tvoří obligátní asociace (viz níže) a projevují kospecifikaci se svými hmyzími hostiteli. Sekundární endosymbionti vykazují nověji vzniklou asociaci, někdy jsou horizontálně přenášeni mezi hostiteli, žijí v hemolymfě hmyzu (nikoli ve specializovaných bakteriocytech, viz níže) a nejsou obligátní.

Primární endosymbiontiUpravit

Mezi primárními endosymbionty hmyzu jsou nejlépe prozkoumány mšice hrachová (Acyrthosiphon pisum) a její endosymbiont Buchnera sp. APS, moucha tse-tse (Glossina morsitans morsitans) a její endosymbiont Wigglesworthia glossinidia brevipalpis a endosymbiotičtí protisté u nižších termitů. Stejně jako u endosymbiózy u jiného hmyzu je tato symbióza obligátní, protože ani bakterie, ani hmyz nejsou životaschopné bez druhého. Vědci nebyli schopni kultivovat bakterie v laboratorních podmínkách mimo hmyz. Se speciální výživou obohacenou stravou může hmyz přežít, ale je nezdravý a v nejlepším případě přežije jen několik generací.

U některých skupin hmyzu žijí tito endosymbionti ve specializovaných buňkách hmyzu zvaných bakteriocyty (také mycetocyty) a jsou mateřsky přenosní, tj. matka předává své endosymbionty potomkům. V některých případech se bakterie přenášejí ve vajíčku, jako je tomu u rodu Buchnera, v jiných případech, jako je Wigglesworthia, se přenášejí prostřednictvím mléka na vyvíjející se hmyzí embryo. U termitů se endosymbionti nacházejí v zadních střevech a přenášejí se trofallaxí mezi členy kolonie.

Předpokládá se, že primární endosymbionti pomáhají hostiteli buď tím, že mu poskytují živiny, které si hostitel nemůže sám obstarat, nebo tím, že metabolizují odpadní produkty hmyzu do bezpečnějších forem. Například předpokládanou primární úlohou Buchnera je syntetizovat esenciální aminokyseliny, které mšice nemůže získat ze své přirozené stravy z rostlinných šťáv. Podobně se předpokládá, že primární úlohou Wigglesworthia je syntetizovat vitaminy, které moucha tse-tse nezíská z krve, kterou se živí. U nižších termitů hrají endosymbiotičtí protisté hlavní roli při trávení lignocelulózových materiálů, které tvoří většinu potravy termitů.

Bakterie těží z menšího vystavení predátorům a konkurenci jiných bakteriálních druhů, z dostatečného přísunu živin a relativní stability prostředí uvnitř hostitele.

Sekvenování genomu odhalilo, že obligátní bakteriální endosymbionti hmyzu patří mezi nejmenší známé bakteriální genomy a ztratili mnoho genů, které se běžně vyskytují u blízce příbuzných bakterií. Pro vysvětlení ztráty genů bylo předloženo několik teorií. Předpokládá se, že některé z těchto genů nejsou v prostředí hostitelské hmyzí buňky potřebné. Doplňující teorie předpokládá, že relativně malý počet bakterií uvnitř každého hmyzu snižuje účinnost přírodního výběru při „čištění“ škodlivých mutací a malých mutací z populace, což vede ke ztrátě genů v průběhu mnoha milionů let. Výzkum, při kterém byla odvozena paralelní fylogeneze bakterií a hmyzu, podporuje domněnku, že primární endosymbionti se přenášejí pouze vertikálně (tj. z matky), a nikoli horizontálně (tj. únikem z hostitele a vstupem do nového hostitele).

Útok na obligátní bakteriální endosymbionty může představovat způsob, jak kontrolovat jejich hmyzí hostitele, z nichž mnozí jsou škůdci nebo přenašeči lidských chorob. Například mšice jsou škůdci zemědělských plodin a moucha tse-tse přenáší organismus Trypanosoma brucei, který způsobuje africkou spavou nemoc. Další motivy pro jejich studium zahrnují pochopení původu symbióz obecně, jako prostředníka k pochopení např. toho, jak se chloroplasty nebo mitochondrie staly obligátními symbionty eukaryot nebo rostlin.

Sekundární endosymbiontiEdit

Mšice hrachové jsou běžně napadány parazitickými vosičkami. Jejich sekundární endosymbionti napadají napadené larvy parazitoidních vosiček a podporují tak přežití jak hostitele mšice, tak jejích endosymbiontů.

Mšice hrachová (Acyrthosiphon pisum) obsahuje nejméně tři sekundární endosymbionty: Hamiltonella defensa, Regiella insecticola a Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa brání svého hostitele mšice před parazitoidními vosičkami. Tato obranná symbióza zlepšuje přežití mšic, které ztratily některé prvky hmyzí imunitní reakce.

Jedním z nejlépe pochopených obranných symbiontů je spirální bakterie Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. mohou být reprodukčními manipulátory, ale také obrannými symbionty mušek rodu Drosophila. U Drosophila neotestacea se S. poulsonii rozšířila po celé Severní Americe díky své schopnosti bránit svého mušího hostitele před parazity hlístic. Tato obrana je zprostředkována toxiny zvanými „proteiny aktivující ribozomy“, které napadají molekulární aparát napadajících parazitů. Tyto toxiny Spiroplasmy představují jeden z prvních příkladů obranné symbiózy s mechanistickým porozuměním pro obrannou symbiózu mezi hmyzím endosymbiontem a jeho hostitelem.

Sodalis glossinidius je sekundární endosymbiont mouchy tse-tse, který žije inter- a intracelulárně v různých tkáních hostitele, včetně středního střeva a hemolymfy. Fylogenetické studie nenaznačily souvislost mezi evolucí Sodalis a tse-tse. Na rozdíl od primárního symbionta tse-tse Wigglesworthia se však Sodalis podařilo kultivovat in vitro.

Mnoho dalších druhů hmyzu má sekundární endosymbionty, jejichž přehled zde není uveden.

Endosymbionti mravencůEdit

Symbionti asociovaní s bakteriocytyEdit

Nejlépe prostudovaným endosymbiontem mravenců jsou bakterie rodu Blochmannia, které jsou primárním endosymbiontem mravenců rodu Camponotus. V roce 2018 byl u mravenců rodu Cardiocondyla objeven nový mravenčí symbiont. Tento symbiont byl pojmenován Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae a předpokládá se, že je rovněž primárním symbiontem.

Endosymbionti mořských bezobratlýchUpravit

Extracelulární endosymbionti jsou zastoupeni také ve všech čtyřech existujících třídách Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea a Holothuroidea). O povaze této asociace (způsob infekce, přenos, metabolické nároky atd.) je známo jen málo, ale fylogenetická analýza naznačuje, že tito symbionti patří do skupiny alfa třídy Proteobacteria, což je vztahuje k Rhizobium a Thiobacillus. Další studie naznačují, že tyto subkutikulární bakterie mohou být jak hojné v rámci svých hostitelů, tak široce rozšířené mezi ostnokožci obecně.

Někteří mořští oligochaeta (např. Olavius algarvensis a Inanidrillus spp.) mají obligátní extracelulární endosymbionty, kteří vyplňují celé tělo svého hostitele. Tito mořští červi jsou nutričně závislí na svých symbiotických chemoautotrofních bakteriích a postrádají jakoukoli trávicí nebo vylučovací soustavu (nemají střeva, ústa ani nefridie).

Mořský plž Elysia chlorotica žije v endosymbiotickém vztahu s řasou Vaucheria litorea a medúzy Mastigias mají podobný vztah s řasou.

Dinoflagelátní endosymbiontiPravda

Dinoflagelátní endosymbionti rodu Symbiodinium, běžně známí jako zooxantely, se vyskytují u korálů, měkkýšů (zejména obřích mlžů rodu Tridacna), hub a foraminifer. Tito endosymbionti pohánějí tvorbu korálových útesů tím, že zachycují sluneční světlo a poskytují svým hostitelům energii pro ukládání karbonátů.

Předtím se mělo za to, že jde o jediný druh, ale molekulární fylogenetické důkazy v posledních několika desetiletích ukázaly, že mezi Symbiodinium existuje velká rozmanitost. V některých případech existuje specifičnost mezi hostitelem a klanem Symbiodinium. Častěji však existuje ekologická distribuce Symbiodinia, kdy symbionti zdánlivě snadno přecházejí mezi hostiteli. Když jsou útesy vystaveny ekologické zátěži, souvisí toto rozložení symbiontů s pozorovaným průběhem bělení korálů a jejich obnovy. Distribuce symbiodinia na korálových útesech a jeho role při bělení korálů tak představuje jeden z nejsložitějších a nejzajímavějších současných problémů v ekologii útesů.

Endosymbionti fytoplanktonuEdit

V mořském prostředí byli nedávno objeveni bakteriální endosymbionti. Tyto endosymbiotické vztahy jsou rozšířené zejména v oligotrofních nebo na živiny chudých oblastech oceánu, jako je například severní Atlantik. V těchto oligotrofních vodách je růst buněk většího fytoplanktonu, jako jsou diatomy, omezen nízkými koncentracemi dusičnanů. Endosymbiotické bakterie fixují dusík pro své diatomické hostitele a na oplátku získávají organický uhlík z fotosyntézy. Tyto symbiózy hrají důležitou roli v globálním koloběhu uhlíku v oligotrofních oblastech.

Jedna známá symbióza mezi diatomy Hemialus spp. a sinicí Richelia intracellularis byla zjištěna v severním Atlantiku, Středozemním a Tichém oceánu. Endosymbiont Richelia se nachází v plodnici diatomu Hemiaulus spp. a má redukovaný genom, který pravděpodobně ztrácí geny související s cestami, které nyní poskytuje hostitel. Výzkum Fostera et al. (2011) změřil fixaci dusíku sinicemi hostitele Richelia intracellularis vysoko nad vnitrobuněčné požadavky a zjistil, že sinice pravděpodobně fixuje přebytečný dusík pro buňky hostitele Hemiaulus. Navíc růst buněk hostitele i symbionta byl mnohem větší než u volně žijící Richelia intracellularis nebo Hemiaulus spp. bez symbionta. symbióza Hemaiulus-Richelia není obligátní, zejména v oblastech s nadbytkem dusíku (dusík replete).

Richelia intracellularis se vyskytuje také v Rhizosolenia spp. diatomu, který se nachází v oligotrofních oceánech. Ve srovnání s hostitelem Hemaiulus je endosymbióza s Rhizosolenií mnohem důslednější a Richelia intracellularis se obecně vyskytuje v Rhizosolenii. Existují některé asymbiotické (vyskytují se bez endosymbionta) Rhizosolenia, avšak zdá se, že existují mechanismy omezující růst těchto organismů v podmínkách s nízkým obsahem živin. Buněčné dělení hostitelské diatomie i symbionta ze sinic může být oddělené a mechanismy předávání bakteriálních symbiontů dceřiným buňkám během buněčného dělení jsou zatím poměrně neznámé.

Další endosymbiózy s fixátory dusíku v otevřených oceánech zahrnují Calothrix u Chaetocerous spp. a UNCY-A u mikrořas prymnesiophyte. Předpokládá se, že endosymbióza Chaetocerous-Calothrix je novější, protože genom Calothrix je obecně neporušený. Zatímco ostatní druhy, jako je symbiont UNCY-A a Richelia, mají genomy redukované. Ke zmenšení velikosti genomu dochází v rámci drah metabolismu dusíku, což naznačuje, že endosymbiontní druhy vytvářejí dusík pro své hostitele a ztrácejí schopnost tento dusík samostatně využívat. Toto zmenšení velikosti genomu endosymbiontů, by mohlo být krokem, ke kterému došlo v evoluci organel (výše).

Endosymbionti protistůEdit

Mixotricha paradoxa je prvok, který postrádá mitochondrie. Uvnitř buňky však žijí kulovité bakterie, které plní funkci mitochondrií. Mixotricha má také tři další druhy symbiontů, kteří žijí na povrchu buňky.

Paramecium bursaria, druh řasnatky, má mutualistický symbiotický vztah se zelenou řasou Zoochlorella. Řasy žijí uvnitř buňky, v cytoplazmě.

Paulinella chromatophora je sladkovodní améboid, který nedávno (evolučně vzato) přijal jako endosymbionta sinici.

Mnoho foraminifer je hostitelem několika druhů řas, jako jsou červené řasy, diatomy, dinoflageláty a chlorofyta. Tito endosymbionti se mohou přenášet vertikálně na další generaci prostřednictvím nepohlavního rozmnožování hostitele, ale protože endosymbionti jsou větší než gamety foraminifer, musí po pohlavním rozmnožování opět získat nové řasy.

Několik druhů radiolárií má fotosyntetické symbionty. U některých druhů někdy hostitel řasy stráví, aby udržel jejich populaci na konstantní úrovni.

Hatena arenicola je bičíkatý protist se složitým potravním aparátem, který se živí jinými mikroby. Když však pohltí zelenou řasu z rodu Nephroselmis, potravní aparát zmizí a začne fotosyntetizovat. Během mitózy se řasa přenese pouze do jedné ze dvou buněk a buňka bez řasy musí začít cyklus znovu.

V roce 1976 biolog Kwang W. Jeon zjistil, že laboratorní kmen améby proteus byl infikován bakteriemi, které žily uvnitř cytoplazmatických vakuol. Tato infekce zahubila všechny protisty s výjimkou několika jedinců. Po ekvivalentu 40 generací hostitele se oba organismy postupně staly vzájemně závislými. Během mnohaletého studia se potvrdilo, že došlo ke genetické výměně mezi prokaryoty a protisty.

Endosymbionti obratlovcůEdit

Salamandr skvrnitý (Ambystoma maculatum) žije ve vztahu s řasou Oophila amblystomatis, která roste ve vaječných schránkách.

Endosymbionti rostlinEdit

Chloroplasty jsou primárními endosymbionty rostlin, které poskytují rostlině energii tvorbou cukrů.

Ze všech rostlin má Azolla nejintimnější vztah se symbiontem, protože její symbiont sinice Anabaena se předává přímo z generace na generaci.