Ledviny

Pokračování shora…

Anatomie ledvin

Umístění

Ledviny jsou dvojice orgánů, které se nacházejí podél zadní svalové stěny dutiny břišní. Levá ledvina je umístěna o něco výše než pravá ledvina z důvodu větší velikosti jater na pravé straně těla. Na rozdíl od ostatních břišních orgánů leží ledviny za pobřišnicí, která vystýlá břišní dutinu, a jsou tedy považovány za retroperitoneální orgány. Žebra a svaly na zádech chrání ledviny před vnějším poškozením. Tuková tkáň známá jako perirenální tuk obklopuje ledviny a funguje jako ochranná výstelka.

Struktura

Ledviny mají fazolovitý tvar, přičemž konvexní strana každého orgánu je umístěna laterálně a konkávní strana mediálně. Prohloubení na konkávní straně ledviny, známé jako ledvinový hilus, poskytuje prostor pro vstup ledvinové tepny, ledvinové žíly a močovodu do ledviny.

Tenká vrstva vláknitého vaziva tvoří ledvinové pouzdro obklopující každou ledvinu. Ledvinové pouzdro tvoří tuhý vnější obal, který udržuje tvar měkkých vnitřních tkání.

Hluboko pod ledvinovým pouzdrem se nachází měkká, hustá, cévní ledvinová kůra. Sedm kuželovitých ledvinových pyramid tvoří ledvinovou dřeň v hloubce ledvinové kůry. Ledvinové pyramidy jsou zarovnány tak, že jejich základny směřují ven směrem ke kůře ledvin a jejich vrcholy směřují dovnitř do středu ledviny.

Každý vrchol se napojuje na menší kalich, malou dutou trubičku, která sbírá moč. Menší kalichy se spojují do 3 větších hlavních kalichů, které se dále spojují a vytvářejí dutou ledvinovou pánvičku ve středu ledviny. Ledvinová pánvička vyúsťuje z ledviny v ledvinovém hilu, odkud moč odtéká do močovodu.

Krevní zásobení

1. Ledvinové tepny se větví přímo z břišní aorty a vstupují do ledvin přes ledvinový hilus.
2. Uvnitř našich ledvin se ledvinové tepny rozdělují na menší aferentní tepénky ledvin.
3. Každá aferentní arteriola přivádí krev do kůry ledvin, kde se rozděluje do svazku kapilár známého jako glomerulus.
4. Z glomerulu se krev opět sbíhá do menších eferentních arteriol, které sestupují do dřeně ledvin.
5. Eferentní arterioly se oddělují do peritubulárních kapilár, které obklopují ledvinné tubuly.
6. Poté se peritubulární kapiláry spojují do žil, které se opět spojují do velké ledvinné žíly.
7. Nakonec ledvinová žíla opouští ledvinu a spojuje se s dolní dutou žilou, která odvádí krev zpět do srdce.

Nefron

Každá ledvina obsahuje přibližně 1 milion jednotlivých nefronů, mikroskopických funkčních jednotek ledvin, které filtrují krev a produkují moč. Nefron se skládá ze 2 hlavních částí: ledvinového tělíska a ledvinových kanálků.

Naše ledvinové tělísko, které je zodpovědné za filtrování krve, je tvořeno kapilárami glomerulu a glomerulárním pouzdrem (známým také jako Bowmanovo pouzdro). Glomerulus je svazek kapilár, který zvětšuje plochu povrchu krve ve styku se stěnami cév. Glomerulus obklopuje glomerulární pouzdro, pohárkovitá dvojitá vrstva jednoduchého dlaždicového epitelu s dutým prostorem mezi vrstvami. Vrstvu glomerulárního pouzdra obklopující kapiláry glomerulu tvoří speciální epitelové buňky známé jako podocyty. Podocyty spolupracují s endotelem kapilár a vytvářejí tenký filtr, který odděluje moč od krve procházející glomerulusem. Vnější vrstva glomerulárního pouzdra udržuje moč oddělenou od krve uvnitř pouzdra. Na vzdálenějším konci glomerulárního pouzdra, naproti glomerulu, je ústí ledvinového kanálku.

Řada trubiček zvaných ledvinový kanálek koncentruje moč a získává z moči jiné než odpadní rozpuštěné látky. Ledvinové kanálky odvádějí moč z glomerulárního pouzdra do ledvinové pánvičky.

1. Zakřivený první úsek ledvinových kanálků se nazývá proximální stočený kanálek. Buňky tubulů, které lemují proximální zkroucený tubulus, reabsorbují většinu vody a živin původně filtrovaných do moči.
2. Moč dále prochází Henleovou kličkou, dlouhým přímým tubulem, který odvádí moč do ledvinné dřeně, než udělá vlásenkovou zatáčku a vrátí se do kůry ledvin.
3. Po Henleově kličce následuje distální zkroucený tubulus.
4. Nakonec se moč z distálních stočených kanálků několika nefronů dostává do sběrného kanálku, který odvádí koncentrovanou moč přes dřeň ledvin do ledvinné pánvičky.
5. Z ledvinné pánvičky se moč z mnoha sběrných kanálků spojuje a odtéká z ledvin do močovodů.

Fyziologie ledvin

Vylučování odpadních látek

Primární funkcí ledvin je vylučování odpadních látek vznikajících při metabolismu bílkovin a svalové kontrakci. Játra metabolizují bílkoviny v potravě za účelem výroby energie a produkují toxický amoniak jako odpadní produkt. Játra jsou schopna většinu tohoto amoniaku přeměnit na kyselinu močovou a močovinu, které jsou pro tělo méně toxické. Svaly našeho těla mezitím využívají kreatin jako zdroj energie a při tomto procesu produkují odpadní produkt kreatinin. Amoniak, kyselina močová, močovina a kreatinin se v těle časem hromadí a pro udržení homeostázy je třeba je z oběhu odstranit.

Glomeruly v ledvinách filtrují všechny tyto čtyři odpadní produkty z krevního oběhu a umožňují nám vylučovat je z těla močí. Přibližně 50 % močoviny, která se nachází v krvi, je reabsorbováno buňkami tubulů nefronu a vráceno zpět do krevního oběhu. Močovina v krvi pomáhá koncentrovat další toxičtější odpadní produkty v moči tím, že udržuje osmotickou rovnováhu mezi močí a krví ve dřeni ledvin.

Filtrace, zpětné vstřebávání a vylučování

1. Ledviny filtrují krev při jejím průchodu kapilárami, které tvoří glomerulus. Krevní tlak vytlačuje většinu krevní plazmy přes výstelku kapilár do glomerulárního pouzdra. Krevní buňky jsou příliš velké na to, aby prošly výstelkou kapilár, a tak zůstávají uvnitř kapilár spolu s určitým množstvím zbytkové plazmy. Přefiltrovaná plazma, nyní známá jako tubulární tekutina, začne vytékat z glomerulárního pouzdra do proximálního stočeného tubulu.
2. Současně se koncentrovaná krev, která zůstává uvnitř kapilár glomerulu, přesouvá do eferentních arteriol a dále do peritubulárních kapilár obklopujících proximální stočený tubulus. Epitelové buňky vystýlající tubulus aktivně reabsorbují cenné molekuly glukózy, aminokyselin a iontů z filtrátu a ukládají je zpět do krve. Tyto buňky také absorbují veškeré odpadní produkty, které zůstaly v krvi (např. amoniak a kreatinin), a vylučují tyto chemické látky do filtrátu. Zatímco se tyto rozpuštěné látky vyměňují, osmotický tlak vytlačuje vodu ze zředěného, hypotonického filtrátu zpět do koncentrované, hypertonické krve.
3. Z proximálního stočeného tubulu se tubulární tekutina dále dostává do Henleovy kličky, kde se voda a ionty znovu vstřebávají. Sestupné rameno Henleovy kličky je propustné pro vodu a odvádí filtrát hluboko do dřeně ledviny. Tkáně ve dřeni obklopující kanálek obsahují vysokou koncentraci iontů a velmi málo vody ve srovnání s filtrátem. Osmotický tlak mezi hypotonickým filtrátem a hypertonickými buňkami dřeně vytlačuje vodu z filtrátu do buněk. Buňky dřeně tuto vodu vracejí do krve proudící blízkými kapilárami.
4. Filtrát při výstupu z dřeně dále prochází vzestupným ramenem Henleovy kličky. Tkáně obklopující vzestupné končetiny nejsou propustné pro vodu, ale jsou propustné pro ionty. Filtrát je po průchodu sestupným raménkem velmi koncentrovaný, takže ionty snadno difundují z filtrátu do buněk vystýlajících vzestupné raménko. Tyto ionty se vracejí zpět do krve proudící blízkými kapilárami.
5. Tubulární tekutina vystupující z Henleovy kličky dále prochází distálním stočeným tubulem a sběrným kanálkem nefronu. Tyto tubuly pokračují v reabsorpci malého množství vody a iontů, které stále zůstávají ve filtrátu. Tkáně obklopující sběrný kanálek aktivně absorbují přebytečné ionty draslíku a vodíku z blízkých kapilár a vylučují tyto přebytečné ionty jako odpad do filtrátu.
6. Když filtrát dosáhne konce sběrného kanálku, jsou téměř všechny cenné živiny, ionty a voda vráceny do krevního oběhu, zatímco odpadní produkty a malé množství vody zůstávají a tvoří moč. Moč opouští sběrný kanálek a spojuje se s močí z ostatních sběrných kanálků v ledvinové pánvičce.

Homeostáza vody

Ledviny jsou schopny řídit objem vody v těle změnou reabsorpce vody tubuly nefronu. Za normálních podmínek buňky tubulů nefronu reabsorbují (osmózou) téměř veškerou vodu, která je glomeruly filtrována do moči.

Reabsorpce vody vede k velmi koncentrované moči a k zachování vody v těle. Hormony antidiuretický hormon (ADH) a aldosteron zvyšují reabsorpci vody, dokud se téměř 100 % vody filtrované nefronem nevrátí do krve. ADH stimuluje tvorbu proteinů vodních kanálků ve sběrných kanálcích nefronů, které umožňují průchod vody z moči do buněk tubulů a dále do krve. Aldosteron funguje tak, že zvyšuje reabsorpci iontů Na+ a Cl-, což způsobuje, že se do krve osmózou dostává více vody.

V situacích, kdy je v krvi přítomno příliš mnoho vody, vylučuje naše srdce hormon atriální natriuretický peptid (ANP) s cílem zvýšit vylučování iontů Na+ a Cl-. Zvýšená koncentrace Na+ a Cl- v moči nasává osmózou vodu do moči, čímž se zvyšuje objem produkované moči.

Homeostáza kyselin a zásad

Ledviny regulují hladinu pH krve tím, že řídí vylučování vodíkových iontů (H+) a hydrogenuhličitanových iontů (HCO3-). Vodíkové ionty se hromadí při metabolismu bílkovin v játrech a při reakci oxidu uhličitého v krvi s vodou za vzniku kyseliny uhličité (H2CO3). Kyselina uhličitá je slabá kyselina, která ve vodě částečně disociuje za vzniku vodíkových a hydrogenuhličitanových iontů. Oba ionty jsou filtrovány z krve v glomerulu ledvin, ale buňky tubulů vystýlajících nefron selektivně reabsorbují hydrogenuhličitanové ionty, zatímco vodíkové ionty zůstávají jako odpadní produkt v moči. Buňky tubulů mohou také aktivně vylučovat další vodíkové ionty do moči, když se krev stane extrémně kyselou.

Zpětně vstřebané hydrogenuhličitanové ionty se dostávají do krevního oběhu, kde mohou neutralizovat vodíkové ionty tvorbou nových molekul kyseliny uhličité. Kyselina uhličitá procházející plicními kapilárami disociuje na oxid uhličitý a vodu, což nám umožňuje vydechovat oxid uhličitý.

Homeostáza elektrolytů

Ledviny udržují homeostázu důležitých elektrolytů tím, že řídí jejich vylučování do moči.

• Sodík (Na+): Sodík je životně důležitý elektrolyt pro funkci svalů, neuronů, regulaci krevního tlaku a regulaci objemu krve. Více než 99 % sodíkových iontů procházejících ledvinami se zpětně vstřebává do krve z tubulárního filtrátu. Většina reabsorpce sodíku probíhá v proximálním stočeném tubulu a vzestupné Henleově kličce.
• Draslík (K+): Stejně jako sodík je draslík životně důležitým elektrolytem pro funkci svalů, neuronů a regulaci objemu krve. Na rozdíl od sodíku se však reabsorbuje pouze asi 60 až 80 % draslíkových iontů procházejících ledvinami. Většina reabsorpce draslíku probíhá v proximálním stočeném tubulu a vzestupné Henleově kličce.
• Chlorid (Cl-): Chlorid je nejdůležitějším aniontem (záporně nabitým iontem) v těle. Chlorid má zásadní význam pro regulaci faktorů, jako je pH a rovnováha buněčných tekutin, a pomáhá vytvářet elektrický potenciál neuronů a svalových buněk. Proximální stočený tubulus a vzestupná Henleova klička reabsorbují přibližně 90 % chloridových iontů filtrovaných ledvinami.
• Vápník (Ca2+): Vápník je nejen jedním z nejdůležitějších minerálů v těle, ze kterého se skládají kosti a zuby, ale je také životně důležitým elektrolytem. Vápník, který funguje jako elektrolyt, je nezbytný pro kontrakci svalové tkáně, uvolňování neurotransmiterů neurony a stimulaci srdeční svalové tkáně v srdci. Proximální stočený tubulus a vzestupná Henleova klička reabsorbují většinu vápníku v tubulárním filtrátu do krve. Parathormon zvyšuje reabsorpci vápníku v ledvinách, když je hladina vápníku v krvi příliš nízká.
• Hořčík (Mg2+): Ionty hořčíku jsou nezbytným elektrolytem pro správnou funkci enzymů, které pracují s fosfátovými sloučeninami, jako je ATP, DNA a RNA. Proximální stočený tubulus a Henleova klička reabsorbují většinu hořčíku, který prochází ledvinami.

Homeostáza krevního tlaku

Ledviny pomáhají regulovat krevní tlak v těle tím, že regulují vylučování sodných iontů a vody a produkují enzym renin. Protože krev je tvořena převážně vodou, má zvýšený objem vody v těle za následek zvýšení objemu krve v cévách. Zvýšený objem krve znamená, že srdce musí pumpovat silněji než obvykle, aby vytlačilo krev do cév, které jsou přeplněné přebytečnou krví. Zvýšený objem krve tak vede ke zvýšení krevního tlaku. Naopak při dehydrataci organismu se objem krve a krevní tlak snižují.

Ledviny jsou schopny kontrolovat krevní tlak buď zpětným vstřebáváním vody, aby se krevní tlak udržel, nebo tím, že umožní vyloučit více vody než obvykle do moči, a tím snížit objem krve a tlak. Sodíkové ionty v těle pomáhají řídit osmotický tlak v těle tím, že přitahují vodu k oblastem s vysokou koncentrací sodíku. Ke snížení krevního tlaku mohou ledviny vylučovat další sodíkové ionty, které s sebou z těla odčerpávají vodu. Naopak ledviny mohou reabsorbovat další ionty sodíku, aby pomohly zadržet vodu v těle.

Nakonec ledviny produkují enzym renin, aby zabránily příliš nízkému krevnímu tlaku v těle. Ledviny jsou závislé na určitém krevním tlaku, který vytlačuje krevní plazmu přes kapiláry v glomerulech. Pokud je krevní tlak příliš nízký, uvolňují buňky ledvin do krve renin. Renin spouští složitý proces, jehož výsledkem je uvolňování hormonu aldosteronu nadledvinami. Aldosteron stimuluje buňky ledvin ke zvýšené reabsorpci sodíku a vody za účelem udržení objemu a tlaku krve.

Hormony

Ledviny si udržují malou, ale důležitou endokrinní funkci produkcí hormonů kalcitriolu a erytropoetinu.

• Kalcitriol je aktivní forma vitaminu D v těle. Buňky tubulů proximálního stočeného tubulu produkují kalcitriol z neaktivních molekul vitaminu D. V tubulech proximálního stočeného tubulu se vytváří kalcitriol. V tomto okamžiku se kalcitriol dostává z ledvin krevním řečištěm do střev, kde zvyšuje vstřebávání vápníku z potravy ve střevním lumen.
• Erytropoetin (EPO) je hormon produkovaný buňkami peritubulárních kapilár v reakci na hypoxii (nízkou hladinu kyslíku v krvi). EPO stimuluje buňky červené kostní dřeně ke zvýšení produkce červených krvinek. Hladina kyslíku v krvi se zvyšuje, protože dozrává více červených krvinek, které se dostávají do krevního oběhu. Jakmile se hladina kyslíku vrátí k normálu, buňky peritubulárních kapilár přestanou produkovat EPO.

Několik hormonů produkovaných jinde v těle pomáhá řídit funkci ledvin.

• Antidiuretický hormon (ADH), známý také jako vazopresin, je hormon produkovaný neurosekrečními buňkami v mozkovém hypotalamu. Tyto buňky ústí do zadní hypofýzy, která ADH skladuje a uvolňuje. Produkce ADH je stimulována snížením objemu krve a zvýšením osmolarity krve. ADH pomáhá tělu zadržovat vodu tím, že zvyšuje počet vodních kanálků v buňkách sběrných kanálků ledvin. Tyto vodní kanálky umožňují zpětné vstřebávání vody zbývající v moči do krve, což vede k extrémně koncentrované moči.
• Angiotenzin II je hormon vytvářený v játrech a aktivovaný enzymy reninem a angiotenzin konvertujícím enzymem. Po aktivaci zvyšuje angiotenzin II reabsorpci sodíkových a chloridových iontů v proximálním stočeném tubulu, což vede také ke zvýšené reabsorpci vody.
• Aldosteron je hormon produkovaný v kůře nadledvin v reakci na angiotenzin II. Aldosteron se váže na cílové buňky ve stěnách sběrných kanálků nefronu. Tyto buňky reabsorbují další sodíkové a chloridové ionty, které by byly vyloučeny jako moč. Cílové buňky také odstraňují z krve ionty draslíku a vylučují je do moči.
• Atriální natriuretický peptid (ANP) je hormon produkovaný buňkami srdečního svalu v srdečních předsíních. Tyto buňky produkují ANP v reakci na vysokou hladinu sodíku v krvi nebo zvýšený krevní tlak. V ledvinách ANP zvyšuje rychlost glomerulární filtrace, takže se do glomerulárního pouzdra a do ledvinových tubulů dostává více krevní plazmy. ANP také odstraňuje některé rozpuštěné látky z buněk ledvinové dřeně, takže Henleova klička je méně účinná při zpětném vstřebávání vody a iontů z filtrátu. Konečným výsledkem působení ANP je, že se do moči nakonec vyloučí více sodíku a vody, sníží se objem krve a sníží se i krevní tlak.