Mezenchym

StructureEdit

Mezenchym je morfologicky charakterizován výraznou matrix půdní substance obsahující volný agregát retikulárních vláken a nespecializovaných mezenchymálních kmenových buněk. Mezenchymální buňky mohou snadno migrovat, na rozdíl od epiteliálních buněk, které postrádají pohyblivost, jsou uspořádány do těsně přiléhajících listů a jsou polarizovány v apikálně-bazální orientaci.

VývojUpravit

Mezenchym vzniká z mezodermu. Z mezodermu se mezenchym jeví jako embryologicky primitivní „polévka“. Tato „polévka“ existuje jako kombinace mezenchymálních buněk plus serózní tekutiny plus mnoha různých tkáňových proteinů. Serózní tekutina je obvykle zásobena mnoha serózními prvky, jako je sodík a chlorid. Z mezenchymu se vyvíjejí tkáně lymfatického a oběhového systému a také pohybového aparátu. Tento poslední systém je charakterizován jako pojivové tkáně celého těla, jako jsou kosti, svaly a chrupavky. Zhoubný nádor z mezenchymálních buněk je typem sarkomu.

Přechod z epitelu do mezenchymuUpravit

Hlavní článek: K prvnímu vzniku mezenchymu dochází během gastrulace z procesu epiteliálně-mezenchymálního přechodu (EMT). K tomuto přechodu dochází ztrátou epiteliálního kadherinu, těsných spojů a adherenčních spojů na buněčných membránách epiteliálních buněk. Povrchové molekuly podléhají endocytóze a mikrotubulární cytoskelet ztrácí tvar, což umožňuje mezenchymu migrovat podél extracelulární matrix (ECM). K epiteliálně-mezenchymálnímu přechodu dochází u embryonálních buněk, které vyžadují migraci skrz tkáň nebo přes ni, a může po něm následovat mezenchymálně-epiteliální přechod za vzniku sekundárních epiteliálních tkání. Embryonální mezenchymální buňky exprimují protein specifický pro fibroblasty (Fsp1), což svědčí o jejich společných vlastnostech s migrujícími dospělými fibroblasty, a c-Fos, onkogen spojený se snížením regulace epiteliálního kadherinu. Tvorba primitivního pruhu i mezenchymální tkáně je závislá na dráze Wnt/β-katenin. Mezi specifické markery mezenchymální tkáně patří dodatečná exprese faktorů ECM, jako jsou fibronektin a vitronektin.

ImplantaceEdit

Prvními buňkami embrya, které procházejí EMT a tvoří mezenchym, jsou extraembryonální buňky trofodermu. Ty migrují z těla blastocysty do endometriální vrstvy dělohy, aby přispěly k vytvoření ukotvené placenty.

Primární mezenchymEdit

Primární mezenchym je první embryonální mezenchymální tkáň, která vzniká EMT v buňkách epiblastu. V epiblastu je indukován primitivním pruhem prostřednictvím signalizace Wnt a během procesu gastrulace produkuje endoderm a mezoderm z přechodné tkáně zvané mesendoderm.

Tvorba primárního mezenchymu závisí na expresi WNT3. Jiné nedostatky v signálních drahách, například v Nodalu (proteinu TGF-beta), povedou k defektní tvorbě mezodermu.

Tkáňové vrstvy vytvořené z primitivního pruhu společně invaginují do embrya a indukované mezenchymální kmenové buňky vniknou a vytvoří mezoderm. Mezodermální tkáň bude pokračovat v diferenciaci a/nebo migraci po celém embryu, aby nakonec vytvořila většinu vrstev pojivové tkáně těla.

Nervový mezenchymEdit

Embryologický mezenchym je obzvláště přechodný a po migraci se brzy diferencuje. Neurální mezenchym se tvoří brzy po vzniku primárního mezenchymu.

Interakce s ektodermem a somitotvornými morfogenními faktory způsobují, že část primárního mezenchymu tvoří neurální mezenchym neboli paraxiální mezoderm a přispívá k tvorbě somitů. Neurální mezenchym brzy projde mezenchymálně-epiteliálním přechodem pod vlivem WNT6 produkovaného ektodermem a vytvoří somity. Tyto struktury projdou sekundární EMT, když tkáň somitů později ve vývoji migruje a vytvoří strukturální pojivovou tkáň, jako je chrupavka a kosterní sval.

Buňky neurálního hřebene (NCC) vznikají z neuroektodermu místo primárního mezenchymu na základě morfogenních signálů neurálního hřebene. K EMT dochází v důsledku signalizace Wnt, vlivu genů Sox a ztráty E-cadherinu z povrchu buněk. NCC navíc vyžadují potlačení N-kadherinu a molekuly adheze neurálních buněk. NCC vnikají do embrya z epitelové neuroektodermální vrstvy a migrují po celém těle, aby vytvořily mnohočetné buňky periferního nervového systému (PNS) a melanocyty. Migrace NCC je primárně indukována signalizací BMP a jejím inhibitorem, Nogginem.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *