Segmentace u živočichů se obvykle dělí na tři typy, charakteristické pro různé členovce, obratlovce a mnohonožky. Členovci, jako je ovocná muška, vytvářejí segmenty z pole ekvivalentních buněk na základě gradientů transkripčních faktorů. Obratlovci, jako je zebřička, používají oscilující genovou expresi k definování segmentů známých jako somity. Annelidé, jako například pijavice, používají k definování segmentů menší blastické buňky odštěpené z velkých teloblastických buněk.
ArthropodsEdit
Ačkoli segmentace drozofily není reprezentativní pro fyziologii členovců obecně, je nejlépe prostudovaná. Dřívější screeny zaměřené na identifikaci genů podílejících se na vývoji kutikuly vedly k objevu třídy genů, které jsou nezbytné pro správnou segmentaci embrya drozofily.
Pro správnou segmentaci embrya drozofily je předo-zadní osa definována transkripty dodávanými matkou, které dávají vzniknout gradientům těchto proteinů. Tento gradient pak definuje vzorec exprese gap genů, které určují hranice mezi jednotlivými segmenty. Gradienty vzniklé expresí gap genů pak určují expresní vzorec pro geny párových pravidel. Párové geny jsou většinou transkripční faktory, které se exprimují v pravidelných pruzích po celé délce embrya. Tyto transkripční faktory pak regulují expresi genů pro polaritu segmentů, které určují polaritu každého segmentu. Hranice a identita jednotlivých segmentů jsou definovány později.
U členovců jsou segmentovány tělní stěna, nervový systém, ledviny, svaly a tělní dutina, stejně jako přídatné orgány (pokud jsou přítomny). Některé z těchto prvků (např. svalovina) nejsou u sesterského taxonu onychofora segmentovány.
Annelidé: Pijavice
Ačkoli segmentace u pijavic není tak dobře prozkoumána jako u drozofily a zebřičky, byla popsána jako „pupenová“ segmentace. Výsledkem časných dělení v embryu pijavky jsou teloblastové buňky, což jsou kmenové buňky, které se dělí asymetricky a vytvářejí bandlety blastických buněk. Kromě toho existuje pět různých linií teloblastů (N, M, O, P a Q), přičemž na každé straně střední čáry je jedna sada. Linie N a Q přispívají dvěma blastickými buňkami pro každý segment, zatímco linie M, O a P přispívají pouze jednou buňkou na segment. Počet segmentů v embryu je definován počtem dělení a blastických buněk. Zdá se, že segmentace je regulována genem Hedgehog, což naznačuje její společný evoluční původ u předka členovců a anelidů.
U anelidů, stejně jako u členovců, jsou tělní stěna, nervový systém, ledviny, svaly a tělní dutina obecně segmentovány. Neplatí to však vždy pro všechny znaky: u mnoha z nich chybí segmentace tělní stěny, dutiny břišní a svaloviny.
Chordáti: zebřička a myšEdit
Ačkoli segmentace u zebřiček, mláďat a myší možná není tak dobře prozkoumána jako u drozofily, je aktivně studována. Segmentace u chordátů je charakterizována jako tvorba páru somitů na obou stranách střední čáry. Tento proces se často označuje jako somitogeneze.
U chordátů je segmentace koordinována modelem hodin a vlnoplochy. „Hodiny“ se vztahují k periodické oscilaci specifických genů, jako je Her1, vlasový gen/Enhancer of split-. Exprese začíná na zadním konci embrya a pohybuje se směrem k přednímu. Vlnová fronta je místo, kde dozrávají somity, definované gradientem FGF, přičemž somity se tvoří na dolním konci tohoto gradientu. U vyšších obratlovců včetně myši a mláděte, ale ne u zebřičky, závisí vlnoplocha také na kyselině retinové, která vzniká těsně před kaudální doménou FGF8 a omezuje šíření FGF8 směrem dopředu; potlačení exprese genu Fgf8 kyselinou retinovou definuje vlnoplochu jako bod, v němž jsou koncentrace kyseliny retinové i difúzního proteinu FGF8 nejnižší. Buňky v tomto bodě dozrají a vytvoří pár somitů. Vypracování tohoto procesu s dalšími signálními chemickými látkami umožňuje, aby struktury, jako jsou svaly, překlenuly základní segmenty. Nižší obratlovci, jako je zebřička, nevyžadují pro somitogenezi potlačení kaudálního Fgf8 kyselinou retinovou kvůli rozdílům v gastrulaci a funkci neuromesodermálních progenitorů ve srovnání s vyššími obratlovci.
Ostatní taxonyEdit
U ostatních taxonů existují určité důkazy o segmentaci některých orgánů, ale tato segmentace neproniká do celého seznamu orgánů uvedených výše u členovců a anelidů. Lze si vzpomenout na sériově se opakující jednotky u mnoha Cycloneuralia nebo na segmentovanou tělní armaturu chitonů (která není doprovázena segmentovaným coelomem).