Restauración de una jauría en el Rancho La Brea por Charles R. Knight, 1922Rancho la Brea. Restauración por Chas. R. Knight. Mural para el Amer. Museum Hall of Man. Coast Range en el fondo, Old Baldy a la izquierda
Se ha demostrado que factores ecológicos como el tipo de hábitat, el clima, la especialización en presas y la competencia depredadora influyen en gran medida en la plasticidad craniodental del lobo gris, que es una adaptación del cráneo y los dientes debido a las influencias del entorno. Del mismo modo, el lobo huargo era un hipercarnívoro, con un cráneo y una dentición adaptados para cazar presas grandes y con dificultades; la forma de su cráneo y su hocico cambiaron a lo largo del tiempo, y los cambios en el tamaño de su cuerpo se han correlacionado con las fluctuaciones climáticas.
Paleoecología El último periodo glacial, comúnmente conocido como la «Edad de Hielo», abarcó entre 125.000 y 14.500 años AP y fue el periodo glacial más reciente dentro de la actual edad de hielo, que tuvo lugar durante los últimos años de la era del Pleistoceno. La Edad de Hielo alcanzó su punto álgido durante el Último Máximo Glacial, cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar a partir del 33.000YBP y alcanzaron sus límites máximos el 26.500YBP. La deglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente 19.000 años A.P. y en la Antártida aproximadamente 14.500 años A.P., lo que concuerda con la evidencia de que el agua de deshielo glacial fue la fuente principal de un abrupto aumento del nivel del mar 14.500 años A.P. El acceso al norte de Norteamérica quedó bloqueado por la glaciación de Wisconsin. Las pruebas fósiles de las Américas apuntan a la extinción principalmente de grandes animales, denominados megafauna del Pleistoceno, cerca del final de la última glaciación. La costa del sur de California desde el 60.000YBP hasta el final del Último Máximo Glacial fue más fría y con un suministro de humedad más equilibrado que el actual. Durante el Último Máximo Glacial, la temperatura media anual bajó de 11 C a 5 C grados, y las precipitaciones anuales disminuyeron de 100 cm a 45 cm. Esta región no se vio afectada por los efectos climáticos de la glaciación de Wisconsin, y se cree que fue un refugio de la Edad de Hielo para animales y plantas sensibles al frío. Hacia el 24.000YBP, la abundancia de robles y chaparrales disminuyó, pero los pinos aumentaron, creando parques abiertos similares a los actuales bosques costeros de montaña y enebro. A partir del 14.000 A.P., la abundancia de coníferas disminuyó y aumentó la de las comunidades vegetales costeras modernas, incluidos los bosques de robles, el chaparral y los matorrales de salvia costeros. La llanura de Santa Mónica se encuentra al norte de la ciudad de Santa Mónica y se extiende a lo largo de la base sur de las Montañas de Santa Mónica, y entre el 28.000 y el 26.000YBP estaba dominada por el matorral de salvia costero, con cipreses y pinos a mayor altura. Las Montañas de Santa Mónica albergaban una comunidad de chaparral en sus laderas y secuoyas costeras y cornejos aislados en sus cañones protegidos, junto con comunidades fluviales que incluían sauces, cedros rojos y sicomoros. Estas comunidades vegetales sugieren una pluviosidad invernal similar a la de la actual costa del sur de California, pero la presencia de secuoyas costeras que ahora se encuentran a 600 km al norte indica un clima más fresco, húmedo y menos estacional que el actual. Este entorno permitía la existencia de grandes herbívoros que eran presa de los lobos huérfanos y sus competidores.
Predador Dos lobos huérfanos y un gato de dientes de sable (Smilodon) con el cadáver de un mamut colombino en las fosas de alquitrán de La Brea por R.Bruce Horsfall
Una serie de especímenes de animales y plantas que quedaron atrapados y se conservaron en las fosas de alquitrán han sido extraídos y estudiados para que los investigadores puedan conocer el pasado. Las fosas de alquitrán de Rancho LaBrea, situadas cerca de Los Ángeles, en el sur de California, son un conjunto de fosas de depósitos de asfalto pegajoso cuyo tiempo de deposición oscila entre los 40.000 y los 12.000 años de antigüedad. A partir del 40.000YBP, el asfalto atrapado se ha desplazado a través de fisuras hasta la superficie por la presión del metano, formando filtraciones que pueden cubrir varios metros cuadrados y tener 9 – de profundidad. El lobo huargo se ha hecho famoso por el gran número de sus fósiles recuperados allí. Se han recuperado más de 200.000 ejemplares (en su mayoría fragmentos) en las fosas de alquitrán, con restos que van desde el Smilodon hasta ardillas, invertebrados y plantas. El período de tiempo representado en las fosas incluye el Último Máximo Glacial, cuando las temperaturas globales eran 8 C de cambio más bajas que las actuales, la transición Pleistoceno-Holoceno (intervalo Bølling-Allerød), el enfriamiento del Antiguo Dryas, el enfriamiento del Younger Dryas de 12.800 a 11.500YBP, y el evento de extinción de la megafauna americana 12.700YBP, cuando se extinguieron 90 géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kg. El análisis isotópico puede utilizarse para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de las especies encontradas en las fosas. Un análisis isotópico del colágeno óseo extraído de los especímenes de LaBrea aporta pruebas de que el lobo huargo, Smilodon, y el león americano (Panthera leo atrox) competían por las mismas presas. Entre sus presas se encontraban el «camello de ayer» (Camelops hesternus), el bisonte del Pleistoceno (Bison antiquus), el berrendo «enano» (Capromeryx minor), el caballo del oeste (Equus occidentalis) y el perezoso de tierra (Paramylodon harlani) nativo de las praderas norteamericanas. El mamut colombino (Mammuthus columbi) y el mastodonte americano (Mammut americanum) eran raros en LaBrea. Los caballos siguieron siendo alimentadores mixtos y los berrendos, exploradores mixtos, pero con el Último Máximo Glacial y su correspondiente cambio de vegetación los camellos y bisontes se vieron obligados a depender más de las coníferas. Un estudio de los datos isotópicos de los fósiles de lobo huérfano de La Brea, fechados en el año 10.000 A.B.P., proporciona pruebas de que el caballo era una especie de presa importante en aquella época, y que el perezoso, el mastodonte, el bisonte y el camello eran menos comunes en la dieta del lobo huérfano. Esto indica que el lobo huargo no era un especialista en presas, y que a finales del Pleistoceno tardío, antes de su extinción, cazaba o carroñeaba a los herbívoros más disponibles.
Dentición y fuerza de mordida Características principales del cráneo y la dentición del lobo
Cuando se compara con la dentición de los miembros del género Canis, el lobo huargo se consideraba la especie de lobo más derivada evolutivamente (avanzada) de América. El lobo huargo podía ser identificado por separado de todas las demás especies de Canis por su posesión de: «P2 con un cuspúsculo posterior; P3 con dos cuspúsculos posteriores; M1 con un mestascílido, entocristal, entoconúlido y una cresta transversal que se extiende desde el metacónido hasta la repisa hiperconular; M2 con entocristal y entoconúlido». Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una amplia muestra de depredadores mamíferos vivos y fósiles, cuando se ajustó a la masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en newtons/kilogramo de peso corporal) era mayor en el lobo huargo (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que suelen depredar animales más grandes que ellos: el perro de caza africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida de los carnívoros mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de la presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. La morfología del lobo huargo era similar a la de sus parientes vivos, y asumiendo que el lobo huargo era un cazador social, entonces su elevada fuerza de mordida en relación con los cánidos vivos sugiere que depredaba animales relativamente grandes. El índice de fuerza de mordida de la hiena manchada, que consume hueso (117), puso en tela de juicio la suposición común de que una fuerza de mordida elevada en los cánidos y los carnívoros era necesaria para consumir hueso. Un estudio de las medidas craneales y de los músculos de la mandíbula de los lobos huérfanos no encontró diferencias significativas con los lobos grises modernos en todas las medidas excepto en 4 de 15. La dentición superior era la misma, salvo que el lobo huargo tenía unas dimensiones mayores y el P4 tenía una hoja relativamente más grande y maciza que mejoraba la capacidad de corte en la carnaza. La mandíbula del lobo huargo tenía un músculo temporal relativamente más ancho y masivo, capaz de generar una fuerza de mordida ligeramente mayor que la del lobo gris. Debido a la disposición de la mandíbula, el lobo huargo tenía menos palanca del temporal que el lobo gris en el carrasal inferior (m1) y en el p4 inferior, pero se desconoce el significado funcional de esto. Los premolares inferiores eran relativamente más grandes que los del lobo gris, y el m1 del lobo huargo era mucho más grande y tenía más capacidad de cizallamiento. Los caninos del lobo huargo tenían mayor fuerza de flexión que los de los cánidos vivos de tamaño equivalente y eran similares a los de las hienas y los félidos. Todas estas diferencias indican que el lobo huargo era capaz de dar mordiscos más fuertes que el lobo gris, y con sus caninos flexibles y más redondeados estaba mejor adaptado para luchar con sus presas. Cráneo del lobo huargo
Canis lupus y Aenocyon dirus comparados por las medidas medias de los dientes de la mandíbula (milímetros) Diente variable lupus moderno norteamericano lupus La Brea lupus Beringia dirus dirus era Sangamon (125.000-75.000 YBP) dirus dirus Wisconsin tardío (50.000 YBP) dirus guildayi (40.000-13.000 YBP) longitud m1 28.2 28,9 29,6 36,1 35,2 33,3 m1 de ancho 10,7 11.3 11,1 14,1 13,4 13,3 m1 longitud del trigónido 19,6 21,9 20,9 24,5 24,0 24,4 p4 longitud 15,4 16,6 16,5 16,7 16,0 19,9 p4 anchura – – – 10,1 9,6 10,3 p2 longitud – – – 15,7 14,8 15,7 p2 anchura – – 7.1 6,7 7,4
Comportamiento En La Brea, las aves y mamíferos depredadores fueron atraídos por los herbívoros muertos o moribundos que se habían empantanado, y luego estos depredadores quedaron atrapados ellos mismos. Se calcula que el atrapamiento de herbívoros se producía una vez cada cincuenta años, y que por cada caso de restos de herbívoros encontrados en las fosas había unos diez carnívoros. A.d.guildayi es el carnívoro más común encontrado en LaBrea, seguido de Smilodon. Los restos de lobos huérfanos superan en número a los de lobos grises en las fosas de alquitrán en una proporción de cinco a uno. Durante el Último Máximo Glacial, la costa de California, con un clima ligeramente más frío y húmedo que el actual, se cree que fue un refugio, y una comparación de la frecuencia de restos de lobos huérfanos y otros depredadores en LaBrea con otras partes de California y Norteamérica indica una abundancia significativamente mayor; por lo tanto, el mayor número de lobos huérfanos en la región de LaBrea no refleja el área más amplia. Suponiendo que sólo algunos de los carnívoros que se alimentaban quedaran atrapados, es probable que grupos bastante considerables de lobos huérfanos se alimentaran juntos en estas ocasiones. Esqueleto de las Fosas de Alquitrán de La Brea montado en postura de carrera. Obsérvese el báculo entre las patas traseras.
La diferencia entre el macho y la hembra de una especie, aparte de sus órganos sexuales, se denomina dimorfismo sexual, y en este sentido existen pocas variaciones entre los cánidos. Un estudio de restos de lobos huérfanos fechados entre el 15.360 y el 14.310 A.P. y tomados de una fosa que se centró en la longitud del cráneo, el tamaño de los dientes caninos y la longitud de los molares inferiores mostró poco dimorfismo, similar al del lobo gris, lo que indica que los lobos huérfanos vivían en parejas monógamas. Su gran tamaño y su dentición altamente carnívora apoyan la propuesta de que el lobo huargo era un depredador que se alimentaba de grandes presas. Para matar a los ungulados más grandes que ellos, el perro salvaje africano, el dhole y el lobo gris dependen de sus mandíbulas, ya que no pueden utilizar sus extremidades delanteras para agarrar a la presa, y trabajan juntos en una manada formada por una pareja alfa y sus crías del año actual y del anterior. Se puede suponer que los lobos huérfanos vivían en manadas de parientes dirigidas por una pareja alfa. Los carnívoros grandes y sociales habrían tenido éxito a la hora de defender los cadáveres de las presas atrapadas en los pozos de alquitrán de los depredadores solitarios más pequeños, y por lo tanto eran los más propensos a quedar atrapados ellos mismos. Los numerosos restos de A.d.guildayi y Smilodon encontrados en las fosas de alquitrán sugieren que ambos eran depredadores sociales. Todos los depredadores sociales de mamíferos terrestres se alimentan principalmente de mamíferos herbívoros terrestres con una masa corporal similar a la masa combinada de los miembros del grupo social que atacan al animal presa. El gran tamaño del lobo huargo permite estimar el tamaño de la presa en un rango de 300 a. El análisis de isótopos estables de los huesos del lobo huargo proporciona pruebas de que tenían preferencia por consumir rumiantes como el bisonte en lugar de otros herbívoros, pero pasaban a otras presas cuando el alimento escaseaba, y ocasionalmente hurgaban en ballenas varadas en la costa del Pacífico cuando estaban disponibles. Una manada de lobos madereros puede derribar un alce de 500 kg que es su presa preferida, y es concebible que una manada de lobos huérfanos derribe un bisonte. Aunque algunos estudios han sugerido que, debido a la rotura de dientes, el lobo huérfano debía roer huesos y podía ser un carroñero, su amplia presencia y las extremidades más gráciles del lobo huérfano indican que era un depredador. Al igual que el lobo gris actual, el lobo huargo probablemente utilizaba sus molares post-carnívoros para acceder al tuétano, pero el mayor tamaño del lobo huargo le permitía romper huesos más grandes.
Ruptura de dientes Cráneo y cuello del lobo huargo
Dentación de un lobo de la Edad de Hielo
La rotura de dientes está relacionada con el comportamiento de un carnívoro. Un estudio de nueve carnívoros modernos descubrió que uno de cada cuatro adultos había sufrido roturas de dientes y que la mitad de estas roturas eran de los dientes caninos. La mayor rotura se produjo en la hiena manchada, que consume toda su presa, incluido el hueso; la menor rotura se produjo en el perro salvaje africano, y el lobo gris se situó entre estos dos. El consumo de hueso aumenta el riesgo de fractura accidental debido a las tensiones relativamente altas e imprevisibles que crea. Los dientes que se rompen con más frecuencia son los caninos, seguidos de los premolares, los molares carnosos y los incisivos. Los caninos son los dientes más propensos a romperse debido a su forma y función, que los somete a tensiones de flexión que son imprevisibles tanto en su dirección como en su magnitud. El riesgo de fractura de los dientes también es mayor cuando se matan presas grandes. Un estudio de los restos fósiles de grandes carnívoros de las fosas de LaBrea, fechadas entre 36.000 y 10.000 años antes de Cristo, muestra tasas de rotura de dientes del 5 al 17% en el caso del lobo huargo, el coyote, el león americano y el Smilodon, en comparación con el 0,5-2,7% de diez depredadores modernos. Estas tasas de fractura más elevadas se dieron en todos los dientes, pero las tasas de fractura de los dientes caninos fueron las mismas que en los carnívoros modernos. El lobo huérfano se rompía los incisivos con más frecuencia en comparación con el lobo gris moderno; por lo tanto, se ha propuesto que el lobo huérfano utilizaba sus incisivos más cerca del hueso cuando se alimentaba. Los fósiles de lobo huérfano de México y Perú muestran un patrón de rotura similar. Un estudio de 1993 propuso que la mayor frecuencia de rotura de dientes entre los carnívoros del Pleistoceno en comparación con los carnívoros vivos no era el resultado de la caza de animales más grandes, algo que podría suponerse por el mayor tamaño de los primeros. Cuando hay poca disponibilidad de presas, la competencia entre carnívoros aumenta, lo que hace que coman más rápido y, por tanto, consuman más hueso, lo que provoca la rotura de dientes. Cuando sus presas se extinguieron hace unos 10.000 años, también lo hicieron estos carnívoros del Pleistoceno, excepto el coyote (que es omnívoro). Un estudio posterior de las fosas de La Brea comparó la rotura de los dientes de los lobos huérfanos en dos periodos de tiempo. Uno de los pozos contenía fósiles de lobos huérfanos fechados en 15.000 años de antigüedad y otro en 13.000 años de antigüedad. Los resultados mostraron que los lobos huérfanos del 15.000YBP tenían tres veces más roturas de dientes que los lobos huérfanos del 13.000YBP, cuyas roturas coincidían con las de nueve carnívoros modernos. El estudio concluyó que entre el 15.000 y el 14.000YBP la disponibilidad de presas era menor o la competencia era mayor para los lobos huérfanos, y que para el 13.000YBP, a medida que las especies de presas se acercaban a la extinción, la competencia de los depredadores había disminuido y, por tanto, la frecuencia de rotura de dientes en los lobos huérfanos también había disminuido. Los carnívoros incluyen tanto cazadores en manada como cazadores solitarios. El cazador solitario depende de una poderosa mordida de los dientes caninos para someter a su presa, por lo que presenta una fuerte sínfisis mandibular. En cambio, un cazador en manada, que da muchos mordiscos más superficiales, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Por lo tanto, los investigadores pueden utilizar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes de carnívoros fósiles para determinar qué tipo de cazador era: un cazador en manada o un cazador solitario, e incluso cómo consumía sus presas. Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnásicos para que los animales puedan romper los huesos con sus dientes poscarnásicos (molares M2 y M3). Un estudio reveló que el perfil del contrafuerte de la mandíbula del lobo huargo era más bajo que el del lobo gris y el lobo rojo, pero muy similar al del coyote y el perro de caza africano. La región sinfisaria dorsoventralmente débil (en comparación con los premolares P3 y P4) del lobo huérfano indica que daba mordiscos superficiales similares a los de sus parientes modernos y que, por tanto, era un cazador de manada. Esto sugiere que el lobo huargo pudo procesar hueso pero no estaba tan bien adaptado para ello como el lobo gris. El hecho de que la incidencia de la fractura del lobo huérfano se redujera en frecuencia en el Pleistoceno tardío a la de sus parientes modernos sugiere que la reducción de la competencia había permitido al lobo huérfano volver a un comportamiento de alimentación que implicaba una menor cantidad de consumo de hueso, un comportamiento para el que estaba mejor adaptado. Los resultados de un estudio de microdesgaste dental en el esmalte de los dientes de los especímenes de las especies carnívoras de las fosas de LaBrea, incluidos los lobos huérfanos, sugieren que estos carnívoros no sufrían estrés alimentario justo antes de su extinción. Las pruebas también indican que el grado de utilización de los cadáveres (es decir, la cantidad consumida en relación con la cantidad máxima posible de consumir, incluyendo la rotura y el consumo de huesos) era menor que entre los grandes carnívoros actuales. Estos hallazgos indican que la rotura de dientes estaba relacionada con el comportamiento de caza y el tamaño de la presa.
Impacto climático Estudios anteriores propusieron que los cambios en el tamaño del cuerpo del lobo huargo se correlacionaban con las fluctuaciones climáticas. Un estudio posterior comparó la morfología craneodental del lobo huérfano de cuatro fosas de LaBrea, cada una de las cuales representaba cuatro periodos de tiempo diferentes. Los resultados evidencian un cambio en el tamaño del lobo huérfano, el desgaste y la rotura de los dientes, la forma del cráneo y el hocico a lo largo del tiempo. El tamaño del cuerpo de los lobos huérfanos disminuyó entre el comienzo del último máximo glacial y cerca de su final en la oscilación cálida de Allerød. La evidencia del estrés alimentario (escasez de comida que lleva a una menor ingesta de nutrientes) se observa en un menor tamaño corporal, cráneos con una base craneal más grande y un hocico más corto (neotenia de forma y neotenia de tamaño), y más rotura y desgaste de dientes. Los lobos huérfanos fechados en el 17.900YBP mostraban todas estas características, lo que indica estrés alimentario. Los lobos huérfanos fechados en el 28.000YBP también mostraban en cierta medida muchos de estos rasgos, pero eran los lobos más grandes estudiados, y se propuso que estos lobos también sufrían estrés alimentario y que los lobos anteriores a esta fecha tenían un tamaño aún mayor. Es probable que el estrés alimentario provoque una mayor fuerza de mordida para consumir más completamente los cadáveres y agrietar los huesos, y con cambios en la forma del cráneo para mejorar la ventaja mecánica. Los registros climáticos de América del Norte revelan fluctuaciones cíclicas durante el periodo glacial que incluían un rápido calentamiento seguido de un enfriamiento gradual, llamados eventos Dansgaard-Oeschger. Estos ciclos habrían provocado un aumento de la temperatura y la aridez, y en LaBrea habrían causado estrés ecológico y, por tanto, alimentario. Una tendencia similar se encontró con el lobo gris, que en la cuenca de Santa Bárbara era originalmente masivo, robusto y posiblemente de evolución convergente con el lobo huérfano, pero fue reemplazado por formas más gráciles al comienzo del Holoceno.
Información sobre el lobo huargo basada en las medidas del cráneo Variable 28.000 YBP 26.100 YBP 17.900 YBP 13.800 YBP Tamaño del cuerpo el más grande el más pequeño el medio/pequeño Rotura de dientes alta baja alta baja Desgaste de dientes alta baja alta baja Acortamiento de la forma del hocico, base craneal más grande media más corta, mayor base craneal media Forma de la hilera de dientes robusta – – gracile DO evento número 3 o 4 ninguno datos imprecisos datos imprecisos
Competidores Esqueletos montados de Smilodon y lobo huérfano cerca de huesos de perezoso terrestre
Justo antes de la aparición del lobo huérfano, América del Norte fue invadida por el género Xenocyon (ancestro del dhole asiático y el perro de caza africano) que era tan grande como el lobo huérfano y más hipercarnívoro. El registro fósil los muestra como raros, y se supone que no podían competir con el recién derivado lobo huargo. El análisis de isótopos estables demuestra que el lobo huargo, el Smilodon y el león americano competían por las mismas presas. Otros grandes carnívoros eran el extinto oso gigante norteamericano de cara corta (Arctodus simus), el puma moderno (Puma concolor), el coyote del Pleistoceno (Canis latrans) y el lobo gris del Pleistoceno, que era más macizo y robusto que el actual. Estos depredadores pudieron competir con los humanos que cazaban presas similares. En la Cueva de la Trampa Natural, situada en la base de los montes Bighorn de Wyoming, en el oeste de Estados Unidos, se han encontrado especímenes identificados por su morfología como lobos del Bering (C.lupus) y datados por radiocarbono entre el 25.800 y el 14.300 A.C. El lugar se encuentra directamente al sur de lo que en ese momento habría sido una división entre el manto de hielo Laurentide y el manto de hielo Cordillerano. Es posible que existiera un canal temporal entre los glaciares que permitiera a estos grandes competidores directos del lobo huargo de Alaska, que también estaban adaptados para depredar la megafauna, llegar al sur de las capas de hielo. Los restos de lobos huérfanos están ausentes al norte de los 42º de latitud norteamericana, por lo que esta región habría estado disponible para que los lobos de Bering se expandieran hacia el sur a lo largo de la línea de los glaciares. Se desconoce la amplitud de su distribución en ese momento. Estos también se extinguieron a finales del Pleistoceno tardío, al igual que el lobo huargo. Tras su llegada al este de Eurasia, el lobo huargo probablemente se enfrentó a la competencia del depredador más dominante y extendido de la zona, la subespecie oriental de hiena de las cavernas (Crocuta crocuta ultima). La competencia con esta especie puede haber mantenido las poblaciones de lobo huérfano de Eurasia muy bajas, lo que lleva a la escasez de restos fósiles de lobo huérfano en esta fauna fósil, por lo demás bien estudiada.