Las águilas reales son oportunistas y pueden depredar prácticamente cualquier animal de un tamaño razonable. Se han registrado más de 400 especies de vertebrados como presas. La selección de presas viene determinada en gran medida por la disponibilidad y abundancia local de las mismas. Normalmente prefieren las presas silvestres y autóctonas, pero pueden adaptarse fácilmente a los animales domésticos y/o exóticos, en la mayoría de los casos cuando la presa vuelve a un estado asilvestrado. Esto es más evidente en las islas que tienen muy pocos (o ningún) mamíferos terrestres nativos, como Córcega en Francia, las islas Santa Rosa y Santa Cruz en California y muchas de las Hébridas interiores y exteriores de Escocia. La mayor parte de los análisis de los hábitos alimentarios de las rapaces se basan en el examen de los restos de las presas que se encuentran alrededor de un atrio activo al final de la temporada de cría (septiembre u octubre), a partir de las egagrópilas, los esqueletos y las pieles encontradas. Este método no es exhaustivo para el análisis de presas, ya que las presas especialmente pequeñas pueden no dejar rastro y no puede tener en cuenta las presas seleccionadas por los adultos invernantes y las águilas juveniles altamente nómadas (se cree que ambas incluyen un mayor nivel de carroña y presas grandes). Sin embargo, dado que los testimonios de caza y el seguimiento estrecho de las presas llevadas al nido son raros y probablemente perturben a las águilas, éste es el mejor método conocido para estudiar las presas del águila. Los estudios han revelado que el nido medio del águila real contiene 3,57 especies de presas, aunque existe una considerable variación en la amplitud de la dieta a lo largo del área de distribución, que va desde una media de 11,2 especies en los Pirineos franceses a sólo 1,4 en Alaska. En general, la amplitud de la dieta es mayor en Eurasia que en Norteamérica, donde las águilas a menudo sólo necesitan cazar dos o tres especies a lo largo del ciclo de nidificación. Se trata de una amplitud dietética moderada para los estándares del género Aquila, y no es notable si se compara con otras rapaces. El peso total de las presas oscila entre 10 g (0,35 oz) y al menos 114 kg (251 lb), aunque la mayoría de las presas capturadas pesan alrededor de la mitad del peso del águila presa, con un rango típico de peso de las presas de 0,5-4 kg (1,1-8,8 lb), pero principalmente en la mitad inferior de ese rango. Los estudios han mostrado un peso medio estimado de las presas de 1,614 kg (3,56 lb) para las águilas reales en toda su área de distribución. Sólo el 15,8% de las presas pesan más de 4 kg (8,8 lb). En un nido estudiado en Mongolia, las presas resultaron ser más pesadas que las conocidas en otras partes del área de distribución, con un peso medio estimado de unos 3 kg (6,6 lb). El peso medio estimado de las presas tomadas por la mayoría de las otras especies de Aquila es generalmente mucho más bajo, pero el águila de cola cuneiforme aparentemente toma presas de un peso similar (tanto en la media como en el rango de pesos de las presas), mientras que el peso medio de las presas del águila de Verreaux es mayor, probablemente más de 2 kg (4,4 lb).
El grupo de presas más significativo para las águilas reales son los mamíferos. En 59 estudios de la dieta de la temporada de cría en toda el área de distribución, el 63,2% de los restos de presas eran de mamíferos. La dieta en Norteamérica está especialmente inclinada hacia los mamíferos, ya que aproximadamente el 84% de las presas son mamíferos. Después de los mamíferos, otras aves fueron las más significativas, comprendiendo alrededor del 26,8% de las presas. Los reptiles constituyeron alrededor del 7% de las presas de toda el área de distribución, y otros grupos de presas constituyeron el 3% restante. A continuación se examinan todos los diversos grupos de presas, utilizando principalmente los 59 estudios dietéticos mencionados.
- LepóridosEditar
- Ardillas de tierraEditar
- UrogalloEdit
- FaisanesEditar
- UnguladosEditar
- Ovejas, cabras y cerdosEditar
- CerdoEdit
- Métodos de depredaciónEditar
- Otros mamíferosEditar
- Otras avesEditar
- Reptiles y anfibiosEditar
- Otras presasEditar
- Relaciones depredadoras interespecíficasEditar
- Relaciones con rapaces diurnas más pequeñasEditar
- Relaciones con carroñerosEditar
- Relaciones con búhosEditar
- Relaciones con otras águilasEditar
- Relaciones con mamíferos carnívorosEditar
LepóridosEditar
La familia Leporidae (conejos y liebres) es fácilmente el grupo de presas más significativo, que comprende alrededor del 32% de las presas conocidas por las águilas reales. Doce de los dieciséis estudios dietéticos realizados en Norteamérica mostraron que los lepóridos son el grupo de presas más común, y que en algunas zonas comprenden más del 75% de los restos de presas. En el norte de las Montañas Rocosas y en las llanuras septentrionales, las principales especies de presas son la liebre de cola blanca (Lepus townsendii) y la cola de algodón de montaña (Sylvilagus nuttallii). En el suroeste, la Gran Cuenca y la mayor parte de California, las principales especies de presas son la liebre de cola negra (Lepus californicus) y el rabo de algodón del desierto (Sylvilagus audubonii), siendo la primera especialmente importante, ya que en un estudio realizado en 1976 representaba una cuarta parte de las presas de Norteamérica. En dos estudios realizados en el sur de Idaho, la liebre de cola negra y los dos rabos de algodón dominaron la dieta, comprendiendo más del 70% de los restos de los nidos. Más localmente, otros conejos y colas de algodón pueden ser capturados en menor número. Se cree que la liebre de raqueta de nieve (Lepus americanus) es la especie de presa dominante en los bosques boreales de Canadá, pero no se han realizado estudios sobre su dieta. La liebre de raqueta y la liebre ártica (Lepus arcticus), de mayor tamaño, son algunas de las especies de presa más importantes en Alaska, aunque en un nido del centro de Alaska eran secundarias a la perdiz nórdica y los nidos del Parque Nacional de Denali sólo incluían un 0,4% de restos de lepóridos. Los nidos de Alberta y Washington tampoco tenían casi restos de lepóridos.
19 de los 45 estudios realizados en el Paleártico enumeran a los lepóridos como la familia de presas más común para las águilas reales. Entre las especies de presa importantes se encuentran la liebre de montaña (Lepus timidus) (en las Tierras Altas de Escocia y los Alpes franceses), el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) (en las Tierras Altas de Escocia, Sicilia, los Montes Apeninos, Suiza, España, el Macizo Central de Francia y los Alpes franceses, en los dos primeros sitios mencionados, el conejo es una especie invasora introducida por el hombre), la liebre parda (Lepus europaeus) (en Suiza, los Apeninos, los Alpes franceses y Armenia), la liebre japonesa (Lepus brachyurus) (en Japón), la liebre del Cabo (Lepus capensis) (en Malí y Níger) y la liebre de las tierras altas de Etiopía (Lepus starcki) (en las montañas de Bale).4% en el norte de Finlandia. La liebre tolai (Lepus tolai) era una presa secundaria en Mongolia, constituyendo alrededor del 21% de las presas. El conejo europeo parece ser secundario en Hungría, donde constituía el 14,3%.
El rango típico estimado de pesos de las liebres cazadas por las águilas reales es de 1,36 a 3,7 kg (3,0 a 8,2 lb), mientras que los conejos cazados pesan algo menos de 1 kg (2,2 lb) de media. Salvo la ocasional liebre del Ártico, la cola blanca o la liebre de los antílopes (Lepus alleni), la mayoría de los lepóridos cazados en Norteamérica pesan 2 kg (4,4 lb) o menos, incluyendo la liebre más pequeña del mundo, la liebre de raquetas de nieve de 1,45 kg (3,2 lb), y el conejo más pequeño del mundo, el conejo pigmeo (Brachylagus idahoensis) de 400 g (0,88 lb). En Europa, donde se cazan habitualmente las grandes liebres pardas y de montaña, que a veces pesan más de 5 kg (11 lb), la presa puede ser desmembrada antes de ser llevada al nido. En toda el área de distribución del águila real, se sabe que las liebres y los conejos se cazan mediante «vuelo alto con ataque de planeo» o «vuelo de contorno con ataque de planeo corto». Los lepóridos son animales básicamente solitarios, pero pueden aparecer en altas densidades, como cuando los conejos están en su máximo número en las zonas de matorrales del oeste de Norteamérica o (históricamente al menos) los conejos en hábitats de matorrales similares en la Península Ibérica. El objetivo del águila real cuando caza liebres y conejos es atrapar a la presa cuando está forrajeando al aire libre. Si el lepórido se da cuenta de que el águila desciende sobre él más de unos segundos antes del ataque, invariablemente emprende una rápida carrera a saltos. Una vez que se produce el contacto, los conejos y las liebres a menudo patean o intentan morder al águila, pero es poco probable que escapen una vez que están inmovilizados en el suelo. En algunos casos son capaces de alcanzar la cobertura vegetal y, si dicha cobertura es lo suficientemente profunda y densa, el águila no puede perseguirlos más. Aunque es raro, se sabe que las águilas reales utilizan el «ataque de caminar y agarrar» para sacar a un leproso de su cobertura. Muchas cacerías de liebres de montaña en Escocia implican una persecución de la cola algo larga. Si el águila real es capaz de interceptar un conejo o una liebre a gran distancia, es frecuente que se produzca una persecución por la cola con giros y vueltas, pero las probabilidades de supervivencia de la presa son menores cuanto más lejos estén de la cobertura. En ocasiones, se ha observado a parejas reproductoras cazando juntas a los conejos, en las que uno se abalanza sobre una reunión de ellos mientras el otro espera fuera de la vista y asalta a uno de los conejos al que hace correr.
Ardillas de tierraEditar
Después de los lepóridos, el siguiente grupo más importante en la dieta de las águilas reales son las ardillas de tierra. Constituyen alrededor del 11,2% de las presas capturadas por esta especie en toda su área de distribución. En las zonas donde los lepóridos son escasos, este grupo de roedores parece ser más prominente. En muchas partes del área de distribución del águila real, las ardillas de tierra son raras o están ausentes, como en las Islas Británicas, la Península Ibérica y algunas partes de Eurasia central. No obstante, se han encontrado como presas del águila real cerca de la mitad del gran grupo Spermophilus, todas las especies de perritos de las praderas, tres de las cuatro especies de ardillas antílopes y casi todas las especies de marmotas. Los nidos del Parque Nacional de Denali, en Alaska, incluían, entre una muestra de 690 restos, un 84,2% de ardillas terrestres del Ártico (Spermophilus parryii). Los estudios realizados en Alaska han demostrado que las otras especies principales de presas en Alaska, la perdiz de los sauces y la liebre de raqueta, siguen un ciclo de población de 8 a 11 años. Las ardillas de tierra, localmente abundantes, tienen variaciones de población menos dramáticas y salen de la hibernación a mediados o finales de mayo (poco después de que las águilas regresen de la migración). La ardilla de tierra del Ártico de Alaska parece ser consumida de forma suplementaria en los años de mayor actividad, pero luego ocupa el nicho principal cuando las poblaciones de perdiz y liebre se desploman. En Alberta, la ardilla de tierra colombina (Spermophilus columbianus) (ocasionalmente complementada por otras especies como la marmota de vientre amarillo) fue la principal especie de presa, constituyendo el 84% de la dieta de las águilas que anidan allí. En los Alpes franceses, la especie de presa más importante es la marmota alpina (Marmota marmota), con un 68,9% de un muestreo de 198 de 6 nidos. Esta es también la principal especie de presa en los Alpes italianos por encima de la línea de árboles, con un 49,7% de una muestra de 79 de 12 nidos. En la zona del Mar Caspio de Kazajstán, la ardilla de tierra amarilla (Spermophilus fulvus) es la presa mamífera más importante, con un 23,4% de una muestra de 468 de 36 nidos. En la costa de California, las ardillas de tierra californianas (Spermophilus beecheyi) sustituyen a las liebres de cola negra (que escasean allí) como principal especie de presa. En Washington, donde el águila real habita principalmente en los claros de los bosques hechos por el hombre, la marmota de vientre amarillo (Marmota flaviventris) es la principal especie de presa, constituyendo el 41,8% de una muestra de 47 de 2 nidos y el 40,3% de una muestra de 315 de 74 nidos. En muchas otras zonas, las ardillas de tierra son presas secundarias, normalmente situadas después de los lagomorfos en importancia dietética. Esto es especialmente cierto en el oeste contiguo de Estados Unidos, fuera del estado de Washington y la costa de California, donde a menudo se registran como la segunda, tercera o incluso cuarta familia más representada por los restos. Los perritos de las praderas son sólo una presa suplementaria para las águilas reales que se reproducen, pero las águilas que pasan el invierno se alimentan en gran medida de colonias de perritos de las praderas de cola negra (Cynomys ludovicianus). Aunque son raras, las ardillas arborícolas han aparecido como presa en algunos nidos de águila tanto en Norteamérica como en Eurasia.
Las ardillas de tierra suelen ser animales bastante sociales y algunas especies incluso viven en colonias cohesionadas. Todas las ardillas de tierra viven en madrigueras, que en especies como los perros de las praderas pueden ser bastante elaboradas. El «vuelo de contorno con ataque de planeo corto» es esencialmente la única técnica de caza utilizada por las águilas reales sobre las ardillas de tierra. Las ardillas de tierra suelen forrajear a poca distancia de la entrada de una de sus madrigueras, por lo que es esencial que el águila real tenga un factor sorpresa. Las águilas no entran en las madrigueras, a diferencia de algunos mamíferos carnívoros que comen ardillas de tierra. Cuando cazan ardillas de tierra, las águilas reales parecen elegir a su víctima en los últimos segundos antes de atacar. La mayoría de las ardillas de tierra a las que se dirigen las águilas son bastante pequeñas, ya que todo el grupo de los Spermophilus y algunos perros de las praderas pesan menos de 1 kg (2,2 lb). Las marmotas son una captura más formidable, ya que la mayoría de las especies pesan al menos de 1,5 a 3,5 kg (de 3,3 a 7,7 lb) en primavera y aproximadamente el doble en otoño, que es aproximadamente el mayor peso que puede llevar un águila voladora. Aunque localmente pueden dirigirse a un gran número de juveniles, en otros casos pueden desmembrar una marmota adulta después de matarla para poder llevarla al nido. En los Alpes, se cree que es ventajoso para las águilas anidar debajo de los prados que albergan sus presas de marmotas alpinas para poder volar cuesta abajo, un método de vuelo mucho más fácil mientras llevan una carga pesada que volar cuesta arriba.
UrogalloEdit
Aunque está ausente o es raro en algunas zonas donde se encuentra el águila real, esta es, con mucho, la familia de aves más significativa en la dieta de las águilas reales, constituyendo el 10.3% de sus presas conocidas. En Escandinavia y en los países bálticos, el urogallo es la presa principal de estas águilas, constituyendo entre el 47,6% y el 63,3% de su dieta, y desplazando por completo a los mamíferos. La principal especie de presa en la mayor parte de esta extensa zona es la especie más grande de urogallo, el urogallo occidental (Tetrao urogallus), complementada por sus primos, el urogallo negro (Tetrao tetrix) y el urogallo avellano (Tetrastes bonasia). Sin embargo, en las zonas más septentrionales de Escandinavia, éstas son sustituidas por las más pequeñas perdices de los sauces (Lagopus lagopus) y las perdices de las rocas (Lagopus muta). Un estudio realizado en Bielorrusia mostró que el urogallo era la familia de presas más común, con un 47,8% de la dieta del águila. En Estonia, la base de presas es más variada, pero el urogallo sigue siendo la familia de aves más representada, con un 18,1%. El urogallo rojo, una raza de perdiz de los sauces (Lagopus lagopus scotica), y la perdiz de las rocas (también llamada simplemente perdiz) están muy presentes en la dieta del águila real en algunas partes de Escocia, hasta un 47,8% en un estudio. Un trabajo realizado en Alaska demostró que las dos especies de antílopes (principalmente la más abundante, la del sauce) constituían el 49,1% de los restos del nido de una pareja de águilas reales, lo que lo convierte en el único estudio conocido en Norteamérica en el que las aves eran más frecuentes en la dieta que los mamíferos. Otros informes de Alaska muestran a la perdiz de los sauces como presa secundaria. En otras zonas, los urogallos se capturan sólo como presa suplementaria. Un estudio realizado en los Alpes italianos reveló que el urogallo constituía el 19,4% de los restos de los nidos y era la presa aviar más común. En el este del estado de Washington, el urogallo (Dendragapus fuliginosus) fue la segunda especie de presa más importante (con un 13%) después de la marmota de vientre amarillo. Considerado globalmente, es probable que cada especie de urogallo sea presa del águila real al menos en alguna parte.
Las águilas reales suelen cazar urogallos utilizando el método de «vuelo de contorno con ataque de planeo corto», ya que los urogallos suelen encontrarse en grupos pequeños. La respuesta habitual del urogallo es levantar el vuelo. Si es capaz de sorprender al urogallo, el águila tiene una fracción de segundo para agarrar la presa antes de que salga volando. El águila abandonará con frecuencia la caza después de que el urogallo haya volado, ya que es poco probable que alcance a dicha presa en el aire a menos que gane altura sobre su presa muy rápidamente, aunque puede ser capaz de ganar la altura adecuada para perseguir a un urogallo por la cola o incluso atraparlo mientras vuela alto utilizando el «vuelo alto con ataque de inclinación vertical». En Idaho se observó a un águila juvenil dejando caer una piedra cerca de un urogallo (Dendragapus obscurus), posiblemente intentando espantar su vuelo para poder alcanzarlo desde una altura de vuelo ventajosa. Aunque las águilas atacan por igual a los urogallos machos y hembras, cuando los urogallos se exhiben en los «leks» en primavera, pueden estar más distraídos y ser más fáciles de encontrar. Los urogallos suelen ser presas de tamaño modesto para las águilas reales, ya que muchas especies pesan poco más de 1 kg (2,2 lb). Una excepción es el gallo adulto del urogallo occidental, que suele pesar más de 4 kg (8,8 lb). Además de su gran tamaño, el urogallo es excepcionalmente agresivo cuando se encuentra en un lek y se ha observado que las águilas reales utilizan tácticas diferentes y más atrevidas cuando los cazan, incluso aterrizando en el lek para enfrentarse y dominar a los urogallos rivales. En Suecia, la mayoría de los restos de urogallo parecían ser los de las hembras adultas de tamaño más modesto.
FaisanesEditar
En zonas generalmente más cálidas del continente euroasiático, la diversa familia de los faisanes sustituye a los urogallos como grupo significativo de aves en la dieta del águila real. En toda su área de distribución, los faisanes constituyen el 5,7% de la dieta de esta especie. A diferencia del urogallo, no se sabe que los faisanes constituyan más de la mitad de los restos de los nidos en ningún estudio, pero pueden ser importantes no obstante. Esto es especialmente cierto en España, donde la mayoría de los estudios muestran que los faisanes, con un 22,8-28,7% de la dieta, principalmente la perdiz roja (Alectoris rufa), son la segunda especie de presa más importante después del conejo europeo, y la perdiz roja y el conejo representan colectivamente más del 90% de los restos de presa en varios nidos de allí. La perdiz roja, junto con la perdiz de roca (Alectoris graeca) y la perdiz gris (Perdix perdix), es el principal grupo de presas en los Pirineos franceses, con un 15,8% de una muestra de 114 de 10 nidos. En Hungría, el faisán común (Phasianus colchicus) parece ser la especie de presa favorita, ya que constituye el 26,6% de las presas de un muestreo de 49 de 4 nidos. En Japón, el faisán cobrizo (Syrmaticus soemmerringii) es la segunda especie de presa más común, constituyendo el 17,8% de los restos (tamaño de la muestra: 967 de 5 nidos). En la zona del Mar Caspio de Kazajstán, la especie de ave más común (y la tercera especie de presa más común en general) es el chukar (Alectoris chukar), que representa el 19,5% de una muestra de 468 de 36 nidos. El chukar y la polilla de nieve del Caspio (Tetraogallus caspius) son, al parecer, las principales especies de presas aviares en Armenia. En la región del Himalaya, dos faisanes de gran tamaño, el monal del Himalaya (Lophophorus impejanus) y la gallina de las nieves del Himalaya (Tetraogallus himalayensis), se cuentan entre las presas más importantes para las águilas. El francolín de los páramos (Scleroptila psilolaemus) es, según los informes, la especie de presa más común en las montañas Bale de Etiopía, con un 10% en una muestra de 49 nidos. En América del Norte hay menos especies de faisanes autóctonos, pero las especies introducidas, como la perdiz gris, el faisán de cuello anillado y, sobre todo, el chukar, se cazan con facilidad (la codorniz autóctona parece ser ignorada en gran medida o por completo como presa por el águila real, tal vez debido a su pequeño tamaño o a sus hábitos en la espesura). El chukar es la especie de ave más importante en la dieta de Nevada (con un 5,4%) y la segunda especie de ave más importante en el estado de Washington (con un 11,8%). Un «faisán» nativo de Norteamérica que se sabe que se caza ocasionalmente es el pavo salvaje (Meleagris gallopavo), la mayor especie de galliforme. El águila real es el único gran depredador aviar de los pavos adultos. Las técnicas de caza utilizadas con los faisanes son probablemente similares a las utilizadas con los urogallos. Los faisanes cazados por las águilas reales tienen también un tamaño similar al de los urogallos. Los Alectoris sp. pesan alrededor de 500 g (1,1 lb) y las especies de tamaño medio pesan alrededor de 1 kg (2,2 lb). Las pollas de nieve suelen pesar entre 2,5 y 3 kg (5,5 a 6,6 lb), mientras que la hembra y el macho del pavo adulto pesan alrededor de 4 kg (8,8 lb) y 8 kg (18 lb), respectivamente. En una cámara de vigilancia de la fauna silvestre en Tennessee, se filmó a un águila real agrediendo a un pavo adulto, pareciendo utilizar un «vuelo de contorno con ataque de planeo corto», pero la presa en este caso parece evitar con éxito los golpes corriendo y, finalmente, volando. Se sabe que las parejas de águilas reproductoras cazan pavos de forma cooperativa.
UnguladosEditar
La contribución de los ungulados a la dieta de las águilas reales ha sido durante mucho tiempo el aspecto más controvertido y debatido de toda la biología de la especie. En total, los ciervos suponen alrededor del 4,97% de toda la alimentación del águila real, los bóvidos alrededor del 4,92%, los cerdos alrededor del 0,71% y los berrendos menos. La caza ocasional por parte de las águilas del ganado doméstico y de las especies de caza preferidas se ha utilizado como justificación para el control de la población. Los ganaderos de ovino de Escocia han afirmado históricamente que hasta el 80% de las muertes de sus rebaños eran causadas por las águilas. Leslie Brown afirmaba, en el extremo opuesto, que era «físicamente imposible» que un águila real matara a cualquier ungulado que escalara varias veces su propio peso. La verdad se encuentra en algún punto intermedio. Casi toda la depredación de ungulados vivos se dirige a los corderos, cervatillos o cabritos, y éstos sobre todo en los primeros meses de vida. Una vez que superan cierto tamaño, no es práctico para las águilas reproductoras depredar a los ungulados en crecimiento, no sólo por lo difícil y peligroso de la matanza, sino también por el hecho de que sería demasiado pesada para llevarla al nido.
Ovejas, cabras y cerdosEditar
Las ovejas se comen a veces en cantidades considerables, especialmente en las Hébridas interiores y exteriores de Escocia (25.9% y 26,8% de los restos de nidos respectivamente). Es posible diferenciar si un cordero ha sido capturado y matado en vida o carroñero si los restos están en buen estado. En un examen de 10 restos de este tipo en nidos de Escocia, se comprobó que 3 corderos habían sido capturados vivos y 7 después de muertos. Esto sugiere que la mayoría de los corderos son capturados como carroña, lo que se ve reforzado por el hecho de que gran parte de la carroña de ungulados encontrada alrededor de los nidos activos en Escocia ya está en un estado maloliente y pútrido. Las cabras domésticas (Capra aegagrus hircus) también son depredadas ocasionalmente. Las cabras superan ligeramente a las ovejas en la dieta de las águilas que se reproducen en Córcega, constituyendo ambos animales domésticos el 20,5% de la dieta allí y siendo la fuente de alimento más importante. En Norteamérica, los corderos y las cabras constituían menos del 1,4% de todas las presas. En Montana, se descubrió que la mayor parte de la depredación de corderos por parte de las águilas reales era cometida por águilas juveniles o por águilas que no se reproducían (que no tienen necesidad de llevar la presa a un nido). Allí se comprobó que la caza de ganado doméstico alcanza su punto máximo durante las primaveras húmedas y frías, que parecen afectar negativamente a la abundancia local de conejos. Los cerdos (incluidas las variedades asilvestradas y domésticas) se capturan ocasionalmente, especialmente en las poblaciones insulares. Los estudios mostraron que los cerdos (seguramente tomados como carroña) constituían hasta el 13,3% de la dieta en Córcega y el 43,1% en la isla de Santa Cruz, California. Pocos cerdos salvajes coexisten con las águilas reales, pero se han capturado jabalíes (Sus scrofa) (probablemente sólo como lechones o carroña) en Bulgaria.
CerdoEdit
De las especies salvajes de ungulados, los ciervos son la familia de presas preferida. En un estudio realizado en los Alpes italianos, la especie de presa más común de todas fue el corzo europeo (Capreolus capreolus), que constituyó el 32,2% de los restos de los nidos. El corzo también fue una presa importante en los Pirineos franceses (14,9%) y en Suiza (14,6%), respectivamente. En varias partes de las Highlands escocesas, el ciervo rojo (Cervus elaphus) se consume con cierta regularidad, siendo su máxima representación el 22,3% de los restos de presa en las Highlands del noroeste. En Norteamérica, varias especies de ciervos, pero sobre todo los cervatillos del ciervo bura (Odocoileus hemionus), son importantes en la dieta en Washington (14,3%) y California (12,7%). Alrededor del Himalaya, el pequeño ciervo almizclero de vientre blanco (Moschus leucogaster) es supuestamente una presa favorita (aunque no se conocen análisis cuantitativos). En las regiones cercanas al Ártico de Escandinavia, los renos (Rangifer tarandus), tanto los semidomésticos como los salvajes, se alimentan con cierta regularidad; según un estudio realizado en el norte de Suecia, los renos constituyen el 11,4% de las presas. En los tramos más septentrionales de Alaska, las águilas reales son más escasas que en zonas equivalentes de Escandinavia y sólo cazan ocasionalmente renos salvajes. Sin embargo, las águilas reales fueron, al parecer, el depredador más prolífico de las crías neonatas de la manada de caribúes Porcupine (Rangifer tarandus granti) de Alaska central. Se han encontrado restos parciales de alces (Alces alces) en un nido de Suecia. Los cervatillos vivos y la carroña constituyen probablemente la mayor parte del consumo de ciervos del águila real (ciertamente en las especies de mayor tamaño, como el ciervo rojo). Entre los bóvidos silvestres, las águilas son, al parecer, el principal depredador de las crías de antílope saiga (Saiga tatarica) en Mongolia, y se informa de que se llevan regularmente crías de rebeco (Rupicapra rupicapra) y de íbice alpino (Capra ibex) en Europa. Las gacelas de Mongolia (Procapra gutturosa) constituían alrededor del 15% de los restos encontrados en un nido en Mongolia. Hasta siete especies de cabras salvajes, otras cinco especies de ovejas salvajes y al menos dos especies de gacelas salvajes son presas confirmadas del águila real. En Norteamérica se cazan ocasionalmente berrendos (Antilocapra americana).
Métodos de depredaciónEditar
El principal método de depredación utilizado sobre los ungulados es el «vuelo rasante con ataque de agarre sostenido», que puede tardar entre unos segundos y al menos 15 minutos en matar a la presa. En los estudios realizados, el peso medio estimado de las presas de ungulados encontradas en los nidos de águila real varía entre 2,5 kg y 5 kg, dependiendo del lugar y de la especie de que se trate. En cada caso, el peso de las presas de ungulados es similar al peso medio de los recién nacidos para esa especie respectiva, y la mayoría de los ungulados capturados tienen aproximadamente el mismo peso que el águila. La captura de ungulados de mayor tamaño es excepcional, pero se ha verificado en varios casos, y es más probable que ocurra a finales del invierno o principios de la primavera, cuando otras presas disponibles son escasas y (en la mayor parte del área de distribución) las águilas no se preocupan de llevar la presa a un nido. En Escocia, se ha confirmado que las águilas reales matan crías de ciervo rojo de hasta 20 kg (44 lb) de masa y han sido grabadas atacando a un ciervo rojo adulto pero sin llevar a cabo la caza. Se ha confirmado que tanto los rebecos como los cabritos son presas y, en algunos casos, se les ha obligado a despeñarse por los bordes de los acantilados para que caigan al vacío, tras lo cual pueden ser consumidos. En un nido de mongoles, se observó una gacela mongola adulta aparentemente capturada viva y desmembrada. Se han atacado y matado con éxito berrendos adultos de 27 a 32 kg (60 a 71 lb). Recientemente se han filmado ataques infructuosos a ciervos adultos, tanto mulos como de cola blanca (Odocoileus virginianus), pero sólo hay un relato que menciona la depredación de un ciervo de cola blanca adulto. Los corzos adultos, al ser de tamaño relativamente modesto, posiblemente sean capturados con cierta regularidad, a diferencia de los adultos de otras especies de ciervos. En Escocia se han producido un puñado de ataques confirmados a corzos relativamente grandes, incluyendo excepcionalmente a adultos sanos, cuyo peso se estima entre 52 y 70 kg (115 a 154 lb). Un estudio realizado en Finlandia descubrió que las crías de reno, con un peso medio estimado de 12 kg (26 lb), eran matadas habitualmente. En el centro de Noruega se han matado tres hembras adultas de reno con un peso de 60 a 70 kg (130 a 150 lb). Un águila real fue captada por una cámara remota de fauna silvestre en el Lejano Oriente ruso matando a una hembra adulta de ciervo sika, un acontecimiento singular para capturar en película ya que las cacerías de águilas incluso de presas regulares son difíciles de fotografiar. Las hembras de esta raza de pesan de 68 a 90 kg (150 a 198 lb) Se conocen pocos registros de depredación de ganado doméstico, pero un examen detallado de los restos de terneros ha demostrado que las águilas reales de Nuevo México, principalmente migrantes invernantes, mataron a 12 e hirieron a 61 que pesaban de 41 a 114 kg (90 a 251 lb) entre 1987 y 1989. No se ha verificado que ninguna otra rapaz viva mate presas tan pesadas, aunque se ha confirmado que las águilas cuña, marcial (Polemaetus bellicosus) y coronada (Stephanoaetus coronatus) matan presas cuyo peso se estima en 50 kg (110 lb), 37 kg (82 lb) y 30 kg (66 lb), respectivamente.
Otros mamíferosEditar
Los ratones, las ratas y las especies afines constituyen ocasionalmente una parte importante de la dieta del águila real, constituyendo el 3.05% de las presas en toda su área de distribución. La mayoría de los mamíferos del tamaño de un ratón son demasiado pequeños para servir de presa habitual, pero en hábitats marginales pueden llegar a ser más importantes, y los estudios revelan que a veces forman más del 10% de los restos de los nidos. Entre las especies depredadas se encuentran el ratón ciervo norteamericano (Peromyscus maniculatus) en la isla de Santa Rosa y las islas Santa Cruz, el lemming noruego (Lemmus lemmus) en el norte de Suecia, la rata parda (Rattus norvegicus) en las tierras altas del norte de Escocia, los grandes jerbos (Rhombomys opimus) en la región del Mar Caspio de Kazajstán, y las ratas de hierba (especialmente la rata de hierba de Blick, Arvicanthis blicki) y la rata topo de cabeza grande (Tachyoryctes macrocephalus) en las montañas Bale.
Los carnívoros mamíferos pueden competir por algunas de las mismas presas que las águilas reales, pero también pueden convertirse ellos mismos en presas, siendo la principal familia de presas de los carnívoros los cánidos (familia de los perros). Se sabe que 12 especies de cánidos han sido cazadas por las águilas reales y que, en conjunto, constituyen alrededor del 2,8% de la dieta de todos los nidos de águila real estudiados. En su mayor parte, los zorros son la presa preferida, normalmente cuando son jóvenes, aunque pueden cazarse zorros de cualquier edad o condición, incluidos zorros rojos machos adultos (Vulpes vulpes) más pesados que las propias águilas. En gran parte del área de distribución de ambas especies, el zorro rojo coexiste con el águila real y las águilas los cazan en pequeñas cantidades. Los zorros rojos constituyen el 13,5% de los restos de nidos en Sicilia y el 5,9% en la República de Macedonia. En un nido de Mongolia, el zorro corso (Vulpes corsac) fue sorprendentemente la principal especie de presa, constituyendo el 38% de los restos muestreados. El zorro kit (Vulpes macrotis), el zorro veloz (Vulpes velox), el zorro gris (Urocyon cinereoargenteus) y el zorro isleño (Urocyon littoralis) son fácilmente depredados en Norteamérica. La otra familia de carnívoros que aparece con cierta regularidad en la dieta del águila real son los mustélidos, con un 2,3% de la dieta. Todos los miembros de esta diversa familia, desde la comadreja (Mustela nivalis), el mamífero carnívoro más pequeño, hasta el glotón (Gulo gulo), el mayor mustélido terrestre, han aparecido como presas en los nidos del águila real. Los miembros de esta familia más cazados son probablemente las martas, como la americana (Martes americanus), la de los pinos (Martes martes) y la de las hayas (Martes foina). Las crías de especies más grandes también se cazan ocasionalmente en Escocia e Irlanda, como las nutrias euroasiáticas (Lutra lutra) y los tejones euroasiáticos (Meles meles). Del mismo modo, entre los glotones, los ejemplares «jóvenes e inexpertos» suelen ser presa de las águilas reales. En América del Norte, también han aparecido como presas grandes mustélidos adultos, como los tejones americanos (Taxidea taxus) y los pescadores (Martes pennanti). El mayor porcentaje de mustélidos fue del 13,2% en un nido del centro de Alaska. Los mustélidos, principalmente martas, aparecieron en gran número en los Alpes franceses, donde constituyeron el 10,1% de los restos del nido.
Los gatos son más raros en la dieta del águila, formando el 3,4% de los restos del nido en los Alpes franceses y el 2,2% en la República de Macedonia. Se capturan principalmente gatos domésticos (Felis catus), pero también se sabe que se cazan gatos salvajes (Felis silvestris). En raras ocasiones, el gato montés (Lynx rufus) ha sido señalado como presa en América del Norte y los restos del lince euroasiático (Lynx lynx), mucho más grande, (edad indeterminada) han sido encontrados en un nido en Suecia. Un puñado de relatos de Norteamérica y Escandinavia describen a las águilas reales cazando y volando con pequeñas crías de osos negros americanos (Ursus americanus) y pardos (Ursus arctos), de un peso estimado de 3 a 5 kg (6,6 a 11,0 lb). Del mismo modo, se ha informado de la caza de crías de focas manchadas (Phoca largha) y focas de puerto (Phoca vitulina). El águila real también toma raramente como presa a perros de tamaño moderado. La única otra familia de mamíferos que es importante en la dieta del águila real es la de los erizos, aunque éstos sólo se conocen como presas en Europa. El erizo europeo (Erinaceus europaeus) parece ser la especie de presa más importante en la isla sueca de Gotland, constituyendo el 42,5% de los restos de nidos muestreados. En Estonia, el erizo de pecho blanco del sur (Erinaceus concolor) fue la especie de presa más importante (28,6%). Esta última especie fue también la presa mamífera más importante (13,8%) en un pequeño estudio realizado en las montañas Sarnena Sredna Gora de Bulgaria.
Otros mamíferos que en algunas localidades constituyen un componente menor de la dieta incluyen lirones, topos, mapaches, caballos, ratas canguro, puercoespines, musarañas, pikas y chinchillas. En toda el área de distribución del águila real estas presas suponen menos del 1% de los restos de los nidos, aunque esta cifra puede ser mayor a nivel local.
Otras avesEditar
Aunque cuantitativamente superadas por los mamíferos, las aves son la clase de presa más diversa en la dieta del águila real, ya que se han identificado más de 200 especies en los nidos del águila. Se ha analizado poco la regularidad con la que las águilas reales atacan a los pollos y polluelos de otras aves, aunque se ha interpretado que este comportamiento no es infrecuente. Se han observado palomas bravas (Columba livia) en edad de nacer como presa en los nidos de águila real. El primer registro de un águila real comiendo huevos se registró cuando se observó a un águila real consumiendo huevos de ganso de Canadá (Branta canadensis) en el este de Idaho. Después de los galliformes, el siguiente grupo de presas más importante entre las aves es la familia de los córvidos, que constituyen el 4,1% de la dieta de toda el área de distribución. Los más frecuentes son las urracas y el género Corvus (cuervo y corneja) de gran tamaño. En las islas Santa Rosa y Santa Cruz, en California, el cuervo común se convirtió en la especie de presa más común tras la erradicación de los cerdos asilvestrados de estas últimas, constituyendo el 24% de una muestra de 454 ejemplares de 14 nidos. El cuervo fue también la presa más frecuente en el centro de Arizona, en un muestreo de 1154 de 119 nidos. La urraca de pico negro (Pica hudsonia) fue una presa importante en el estado de Washington, constituyendo el 9,7% de los restos allí, y fue la presa aviar más significativa en Montana. En 10 estudios realizados en Europa, los córvidos constituyeron más del 5% de los restos de presa, generalmente representados por cuervos carroñeros/cuervos de cabeza (Corvus corone/cornix), grajos (Corvus frugilegus), chovas alpinas (Pyrrhocorax graculus), cuervos o urracas euroasiáticas (Pica pica). Las especies más pequeñas, como los arrendajos y los cascanueces, sólo aparecen ocasionalmente como presas, sobre todo en América del Norte, aunque el arrendajo euroasiático (Garrulus glandarius) también ha sido conocido como presa. La siguiente familia de aves mejor representada es la de las aves acuáticas, que constituyen aproximadamente el 1,4% de la dieta del águila real en la temporada de cría. Aves acuáticas de todos los tamaños, desde la cerceta de ala verde (Anas crecca) hasta el cisne trompetero (Cygnus buccinator), el cisne de la tundra (Cygnus columbianus) y el cisne vulgar (Cygnus olor), han sido cazadas con éxito por las águilas reales. Los cisnes adultos pueden pesar más de 10 kg y son probablemente las aves más grandes cazadas habitualmente por las águilas reales. Las especies de tamaño moderado, incluidos los patos de mayor tamaño, como el ánade real (Anas platyrhynchos), y los gansos, como el ánsar común (Anser fabalis), son tal vez los más registrados. Las aves acuáticas se registran sobre todo durante la época de nidificación en el norte de Europa, constituyendo el 15,4% de las presas en Gotland y el 14,4% en Bielorrusia. En algunos años, en la cuenca de los lagos Malheur-Harney, en Oregón, los patos Anas pueden constituir hasta el 20% de las presas consumidas por las águilas que anidan en la zona. Sobre todo en Estados Unidos, las águilas reales invernantes pueden convertirse en depredadoras habituales de grupos de aves acuáticas invernantes y migratorias, con especies como los gansos de Canadá, los cacatúas (Branta hutchinsii), los gansos de las nieves (Chen caerulescens) y los gansos de Ross (Chen rossii). Dado que los gansos se encuentran en grandes concentraciones cuando las condiciones estacionales lo requieren, estas especies pueden cazarse con relativa facilidad. Las aves acuáticas suelen cazarse mediante la técnica del «vuelo de contorno con ataque de planeo corto», con el fin de sorprender a la presa antes de que pueda levantar el vuelo o bucear. En un caso, un águila real pudo capturar un ánade real mientras levantaba el vuelo. Otras aves acuáticas son, por lo general, presas menos frecuentes, pero pueden llegar a ser habituales en la dieta en las regiones septentrionales pantanosas y en las zonas costeras. Escocia, al estar rodeada de costas y poseer un clima bastante húmedo, alberga a menudo aves acuáticas que se convierten en presas, como las colonias de petreles (en su mayoría fulmares del norte (Fulmarus glacialis)), que constituyen hasta el 17% de las presas registradas en 26 nidos con un tamaño de muestra de 119 en las Hébridas Exteriores, las multitudes migratorias de correlimos y chorlitos (hasta el 5.9% y 2,8% en 25 nidos de las Hébridas interiores septentrionales) y gaviotas (que constituyen la friolera del 23% de las presas registradas en 25 nidos de las Highlands centro-occidentales). Entre las aves costeras, por lo general sólo los tipos más grandes, como las agujas, los zarapitos, Tringa sp., los zarapitos y los ostreros aparecen como presas, ya que las especies más pequeñas son probablemente demasiado voladoras y ágiles para capturarlas. Las grullas (Grus grus) son depredadas con regularidad en el norte de Europa, apareciendo en el 6,8% de los nidos en Estonia y en el 5,8% de los nidos en el sur de Finlandia. Las grullas con capucha (Grus monacha) son presas de las águilas reales en China. Las grullas damiselas (Anthropoides virgo) han sido capturadas en el aire mientras migraban sobre el Himalaya y tanto las grullas de arena (Grus canadensis) como las grullas blancas (Grus americana) pueden ser cazadas en Norteamérica. Según los informes, la última pareja conocida de águilas reales que se reproducía en Maine (que no volvió después de 1999) cazaba un número inusualmente grande de garzas, concretamente garzas azules (Ardea herodias) y avetoros americanos (Botaurus lentiginosus). En otros lugares, las garzas son básicamente insignificantes en la dieta. Otras aves acuáticas registradas como presas son los cormoranes (hasta un 8,6% de las presas registradas en las islas Santa Rosa y Santa Cruz), las alcas, los somormujos y los colimbos.
Otras aves rapaces pueden convertirse a veces en presas semirregulares, como varios halcones que se registran en gran medida en Norteamérica en lugares como Oregón (8,8% de los restos de presas) y Arizona. Los búhos pueden ser cazados ocasionalmente en casi toda el área de distribución (siendo el máximo el 2,9% en Oregón) y, más raramente, también los halcones. Las palomas bravas pueden ser cazadas regularmente en algunas partes del área de distribución del águila real (se han registrado otras palomas y tórtolas como presas, pero suelen ser raras en la dieta). La paloma común asilvestrada fue la segunda especie de presa más frecuente en el Parque Regional de Sierra Espuña, en España, constituyendo el 18,8% de una muestra de 99 de 5 nidos. Esta especie también es frecuente en Eslovaquia, donde constituye el 7,4% de los restos de los nidos. Los paseriformes no córvidos suelen ser ignorados como presas, pero los zorzales grandes, como el zorzal cantor (Turdus philomelos), el zorzal de niebla (Turdus viscivorus) y el mirlo común (Turdus merula), son presas registradas con cierta regularidad en Europa. Esta familia es más frecuente en Sicilia, donde constituye el 8,1% de una muestra de 74 de 10 nidos, el 7,7% en España central y el 7,2% en los Alpes franceses. La familia de aves de menor tamaño registrada como presa semirregular son los bisbitas. Los bisbitas de los prados (Anthus pratensis) son la especie de aves pequeñas más representada y se capturan principalmente en Escocia, constituyendo hasta el 3,5% de las presas en las Hébridas Interiores. Otras familias de aves que rara vez se registran como presas del águila real (constituyendo menos del 1% de las presas en todos los nidos estudiados) son los estorninos (con un máximo del 4,8% en los Alpes franceses, insignificante en otros lugares), las alondras (con un máximo del 2,3% en las Tierras Altas Centrales-Occidentales de Escocia), los gorriones emberícidos (hasta el 1,7% en Alaska central), los pájaros carpinteros (hasta el 1,5% en Alberta), los cucos, las avutardas, los ictéricos, los alcaudones y los pinzones.
Reptiles y anfibiosEditar
Las serpientes son el grupo de reptiles más común en la dieta del águila real, constituyendo alrededor del 2.9% de los restos de todos los nidos de águila real estudiados, aunque esta cifra puede ser mucho mayor en algunas partes del área de distribución, como muestran los estudios realizados en Japón (27,5%), Sicilia (25,7%, una especie de serpiente), Arizona (14,9%, una especie de serpiente), Kazajistán (9,7%, una especie de serpiente) y los Pirineos franceses (9,7%). Normalmente se cazan serpientes colúbridas (a veces llamadas «serpientes inofensivas»), pero también se capturan ocasionalmente especies venenosas, especialmente la serpiente de cascabel de las praderas (Crotalus viridis) en Norteamérica y la víbora europea (Vipera berus) en Europa.
En algunas zonas las tortugas son más importantes en la dieta que las serpientes, y desplazan a los mamíferos y a las aves como el grupo de presas más importante en la mayor parte del sureste de Europa, así como en el Cáucaso. Las tortugas de Hermann (Testudo hermanni) y las tortugas griegas (Testudo graeca) constituyeron el 55,4% de las presas en dos nidos de Bulgaria y el 52,9% de las presas en 19 nidos de la República de Macedonia del Norte. Las mismas especies son también frecuentes en la dieta de las águilas de Grecia, pero no se conoce ningún análisis cuantitativo de ese país. Las tortugas rusas (Agrionemys horsfieldii) constituyeron el 31,9% de las presas en 5 nidos de Turkmenistán y el 25,4% de las presas en 36 nidos de Kazajstán. Cuando cazan tortugas, las águilas reales utilizan una técnica única: recogen la tortuga y vuelan hasta por lo menos 20 m (66 pies) por encima del suelo rocoso, luego dejan caer la tortuga en el terreno de abajo con la esperanza de abrir su duro caparazón. La única otra especie de ave de la que se ha confirmado que caza vertebrados de este modo es el quebrantahuesos (Gypaetus barbatus), aunque las gaviotas pueden utilizar una técnica similar con presas de caparazón duro, como los mejillones. La tortuga del desierto (Gopherus agassizii), de mayor tamaño, ha aparecido ocasionalmente como presa en Norteamérica. Se ha informado de la caza de otras tortugas, como las tortugas pintadas (Chrysemys picta) en Washington y las crías de tortuga boba (Caretta caretta) en Córcega, pero esencialmente son una parte insignificante de la dieta.
Los lagartos aparecen con cierta regularidad como presa en algunas de las partes más cálidas y secas del área de distribución del águila real. En Europa, los lagartos representan hasta el 13% de los restos de presas en los Pirineos franceses y el 12,7% en los Apeninos italianos. Los lagartos bastante grandes, incluido el lagarto monitor, son los que más contribuyen a la dieta del águila real. La presa de lagarto más importante en Europa es el género Lacerta, es decir, el lagarto ocelado (Lacerta lepida). Los lagartos de cola espinosa del género Uromastyx también son de especial importancia en la dieta del águila real; se dice que son la presa más importante para las águilas reales en el noreste de África. En el desierto del Néguev, en Israel, el lagarto egipcio de cola espinosa (Uromastyx aegyptia) aparentemente constituía el 89% de la dieta, la mayor cantidad de especies de las que se ha informado que dominan la dieta del águila real a nivel local.
Los anfibios, en concreto las ranas Rana, sólo se han citado en dos lugares del área de distribución del águila real: en los Pirineos franceses, donde constituían el 2,7% de la dieta, y en las Tierras Altas Centrales-Occidentales de Escocia, donde constituían el 0,7%.
Otras presasEditar
Los peces no se han mencionado como presa en Eurasia en los estudios dietéticos de las águilas reales que anidan. Sin embargo, se ha informado de su presencia en nidos de América del Norte. Los dos mayores informes conocidos proceden de la costa de California y del río Porcupine, en Alaska, y los peces representan el 3,6% y el 3,5% de la dieta, respectivamente. La mayoría de las especies de las que se tiene constancia son truchas y salmones de los géneros Salmo y Oncorhynchus, aunque también se han cazado otras especies, como los chupones (Catostomus), la perca de Sacramento (Archoptiles interruptus) y el lucio del norte (Esox lucius). Al parecer, se han capturado peces en Escocia en raras ocasiones, aunque no se ha informado de su presencia en la dieta de la temporada de cría. Se han observado águilas reales alrededor del Mar de Okhotsk (especialmente a lo largo del norte de Japón) que se unen a un gran número de águilas de cola blanca (Haliaeetus albicilla) y águilas marinas de Steller (Haliaeetus pelagicus) en invierno para buscar y capturar diversos peces localmente abundantes entre los témpanos. Quizás la presa más improbable de la que se tiene constancia en la dieta del águila real son los insectos. Se ha informado de su presencia en pequeñas cantidades en los Pirineos franceses, los Alpes italianos y Bulgaria. No hay información sobre cómo las águilas reales capturan los insectos o qué tipo de insectos cazan, aunque parece probable que sean insectos terrestres más lentos y grandes, como escarabajos de gran tamaño.
Relaciones depredadoras interespecíficasEditar
Uno de los aspectos más fascinantes, aunque relativamente poco estudiado, de la biología del águila real es cómo interactúa con otros depredadores en un entorno natural, especialmente con otras grandes aves depredadoras. El águila real es una poderosa cazadora con pocos rivales aviares en cuanto a tamaño o fuerza, aunque lo que gana en estas áreas lo pierde un poco en su agilidad y velocidad. El águila real es un depredador ápice aviar, lo que significa que un adulto sano no suele ser presa. Hay otras grandes aves de presa que habitan en el hemisferio norte y que pueden verse atraídas por las mismas presas, hábitats y lugares de anidación que las águilas reales. Dos ejemplos son el cuervo común y el halcón peregrino (Falco peregrinus), ya que se trata de dos aves de cuerpo bastante grande, en su mayoría depredadoras, que coexisten con las águilas reales en casi toda su área de distribución, aunque el primero se da en un número mucho mayor y el segundo tiene una distribución natural mucho más amplia en hábitats más variados. Tanto el cuervo como el peregrino suelen verse atraídos por casi el mismo hábitat precipitado que el águila real. Sin embargo, ambos suelen estar dominados por el águila, mucho más grande, y evitarán activamente anidar en la misma zona que una pareja de águilas reales. Tanto los cuervos como los halcones peregrinos han sido despojados de comida en algunas ocasiones por las águilas reales. Ambas especies han aparecido ampliamente en la dieta de las águilas reales, mucho más el cuervo que el peregrino. Sin embargo, estas especies coetáneas no siguen ninguna «regla» establecida. Los cuervos suelen desplazar enérgicamente y con éxito a las águilas reales de sus territorios de nidificación. Los halcones peregrinos también han desplazado a las águilas reales de sus territorios de nidificación y, en un caso en Utah, incluso mataron a un águila real que había entrado en la zona de su nido. En otro caso, un halcón peregrino cleptó a un águila real una perdiz de los sauces. En un estudio sobre cuatro especies de rapaces que anidan en los acantilados en España, no se observó que el águila real participara en encuentros agonísticos con las otras especies, sino que los halcones peregrinos fueron dominados y ocasionalmente matados por una raza relativamente pequeña de búhos reales euroasiáticos (Bubo bubo hispanus). Tanto los cuervos como los halcones peregrinos parecen superar fácilmente a las águilas reales en vuelo.
Relaciones con rapaces diurnas más pequeñasEditar
Otras rapaces, grandes y pequeñas, suelen ser dominadas directamente por las águilas reales. En Eurasia, se cree que la relativa escasez de especies de Buteo de tamaño medio se debe a la radiación de las grandes águilas Aquila que ya ocupaban el nicho de las grandes rapaces y las superaban. En Norteamérica, donde no hay más águilas Aquila que el águila real, las especies de Buteo son más diversas, con al menos 3 grandes halcones (el de cola roja, el de Swainson (Buteo swainsoni) y el ferruginoso (Buteo regalis)) que se dan en hábitats similares y a veces comen presas similares entre sí y a las águilas reales. En ocasiones, las águilas reales cleptoparasitan o depredan a estos tres Buteos. Además de los mencionados Buteos norteamericanos, se sabe que otras rapaces diurnas de tamaño pequeño o mediano son cazadas ocasionalmente por las águilas reales, como el águila pescadora (Pandion haliaetus), el milano negro (Milvus migrans), el aguilucho pálido (Circus cyaneus), el gavilán euroasiático (Accipiter nisus), el halcón de Cooper (Accipter cooperii), el azor norteño (Accipiter gentilis), el halcón de hombros rojos (Buteo lineatus), el ratonero común (Buteo buteo), el ratonero común (Buteo rufinus), el ratonero común (Buteo hemilasius), el ratonero común, el cernícalo vulgar (Falco tinnunculus), el cernícalo vulgar (Falco sparverius), el merlín (Falco columbarius), el halcón de las praderas y el halcón gerifalte (Falco rusticolus). Ocasionalmente, las águilas reales pueden incluso depredar audazmente a estas especies más pequeñas durante la migración en pleno vuelo, como se registró en el Santuario de Hawk Mountain con un halcón de hombros rojos. Se cree que, en raras ocasiones, rapaces más ágiles y pequeñas, como los ratoneros de patas rugosas y los aguiluchos, pueden cleptoparatizar a las águilas reales. Los azores septentrionales de Escandinavia dependen del urogallo en la misma medida que las águilas reales e incluso cazan en hábitats similares de los bordes de los bosques. Sin embargo, los azores cazan principalmente urogallos neonatos y volantones (30% y 53% de sus capturas de urogallos) en lugar de urogallos adultos (17% de sus presas) a finales del verano, cuando los urogallos dominan a otras aves en su dieta, mientras que las águilas parecen cazar principalmente urogallos adultos y de forma estacional. Del mismo modo, los aguiluchos pálidos pueden especializarse en la captura de urogallos jóvenes, mientras que las águilas son más propensas a capturar adultos.
Debido al peligro potencial para ellos mismos y sus crías, casi todos los demás tipos de aves rapaces acechan fácilmente a las águilas reales. Los halcones gerifaltes, los skuas y los buteos, como los buitres de patas rugosas, que normalmente son feroces competidores entre sí, han colaborado para acosar en grupo a las águilas reales que han pasado por sus zonas de nidificación adyacentes. Ocasionalmente, las rapaces más pequeñas, especialmente los grandes halcones, tiran al suelo a las águilas. El águila suele ignorar los ataques de las especies más pequeñas o, al menos, se aleja de sus áreas de distribución, pero ocasionalmente rodará y extenderá las garras hacia el individuo que la persigue, a menudo sin mostrar un comportamiento depredador activo. Si se produce un contacto físico, a veces termina en lesiones, muerte y/o consumo de la especie atacante. Sorprendentemente, la defensa del nido por parte de las propias águilas reales es a menudo bastante pasiva hacia otras aves rapaces, quizás porque otras especies pueden temer la depredación de sí mismas si se acercan a un territorio de águila real. Sin embargo, hay excepciones cuando aves rapaces especialmente audaces y grandes se adentran demasiado en el territorio de la pareja. Una pareja de águilas reales mató pero no se comió a tres búhos reales (Bubo virginianus), lo que implica que los mataron para defender el nido y no para depredar. En uno de los pocos casos en los que un águila real mató pero no se comió a otra rapaz de gran tamaño, se observó a un águila real adulta matando a un halcón ferruginoso que aparentemente se acercó demasiado a su nido.
Relaciones con carroñerosEditar
Las águilas reales, al ser carroñeras habituales, entran en conflicto con aves carroñeras también. Pueden encontrarse con córvidos en los lugares de carroña y los grandes paseriformes suelen ser muy cautelosos, ya que se alimentan a cierta distancia del águila o esperan hasta que ésta termine de comer, no sea que los agarren los depredadores. Sin embargo, en ocasiones, los córvidos pueden comportarse con más audacia cerca de las águilas reales. En un caso, se observó a un grupo de tres urracas de pico negro robar a un águila real su presa. Las águilas reales también suelen dominar a los buitres del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo. Se sabe que especies más pequeñas, como el buitre negro (Coragyps atratus) en Norteamérica y el alimoche (Neophron percnopterus) en Eurasia, son cazadas ocasionalmente por las águilas reales. Además del águila marina de Steller, las especies más grandes de buitres del Viejo Mundo y el cóndor de California (Gymnogyps californianus) son las únicas aves rapaces notablemente más grandes con las que puede encontrarse un águila real. La relación entre estos grandes buitres y las águilas reales puede ser muy controvertida, y la mayoría de las fuentes se inclinan por la victoria del águila debido a su disposición más agresiva, sus patas mucho más fuertes y sus afiladas garras. En un caso, una colonia de buitres leonados (Gyps fulvus) fue excepcionalmente capaz de desplazar a una pareja de águilas reales de un acantilado donde intentaban anidar para poder anidar allí ellos mismos. Por otra parte, se cree que un buitre leonado de 5 años reintroducido en la naturaleza en Bulgaria fue asesinado por un águila real. El águila real es un depredador potencial del quebrantahuesos, que a menudo se siente atraído por el mismo hábitat y las mismas presas que el águila, pero suele alimentarse en gran medida de la médula ósea de los cadáveres. Se ha observado que tanto las águilas reales como los quebrantahuesos piratean fácilmente la comida del otro. En el suroeste de Estados Unidos se han observado varios conflictos entre los enormes cóndores de California y las águilas reales. En la carroña, la victoria durante los conflictos puede ir aparentemente en cualquier dirección. Observaciones recientes han sugerido que los cóndores, en peligro crítico de extinción, no parecen defender activamente sus territorios de anidación de las águilas reales, pero se ha registrado que obtienen protección incidental de los halcones de las praderas y de los cuervos comunes, que desplazan agresivamente a las águilas de sus propios territorios adyacentes. Se considera que el águila real es un depredador ocasional de los cóndores de California (especialmente de los polluelos), pero no parece haber muchos testimonios que lo confirmen. Es posible que (como en el caso de los buitres leonados búlgaros) los cóndores de California hayan perdido su cautela natural en torno a las águilas por haber sido reintroducidos desde el cautiverio.
Relaciones con búhosEditar
Los búhos, que pueden tener periodos de actividad disímiles, tampoco están del todo exentos de la depredación del águila real. Se han registrado varias especies como presas, especialmente en el norte de Europa, Eslovaquia (donde los búhos constituyen el 2,4% de los restos de presas) y algunas partes del oeste de Estados Unidos. Las especies cazadas han variado en tamaño, desde el diminuto búho pigmeo euroasiático (Glaucidium passerinum) y el búho pequeño (Athene noctua) hasta los formidables y grandes búhos de cuernos grandes, el águila euroasiática y el gran búho gris (Strix nebulosa). La lechuza común (Tyto alba) ha sido depredada por el águila real tanto en Norteamérica como en Eurasia. En las islas Santa Rosa y Santa Cruz, las lechuzas comunes constituían el 4,5% de la dieta, la mayor presencia conocida de esa especie en la dieta de las águilas. Sin embargo, la lechuza común es la especie de búho que aparece con mayor regularidad en la dieta de las águilas reales norteamericanas. En Europa, las águilas reales son depredadores relativamente menores de búhos en comparación con los búhos reales euroasiáticos y los azores del norte. Los principales búhos cazados por las águilas europeas son los búhos de los Urales (Strix uralensis) y los búhos de orejas cortas (Asio flammeus). Se conocen pocos testimonios de depredación de búhos, pero un violento enfrentamiento a mediodía entre un águila real y un búho cornudo adulto fue presenciado en el condado de Jefferson, Colorado. Aunque este búho pesaba aproximadamente un tercio del peso del águila, fue capaz de asestar algunos golpes dañinos al ave más grande. Al final, a pesar de sus heridas, el águila salió victoriosa sobre el búho muerto. Se ha registrado un caso de cleptoparasitismo de un águila real sobre un búho real. Aunque el búho real euroasiático es presa de las águilas reales (4 casos confirmados de águilas reales matando búhos reales en Europa), en un caso se encontró un águila real (de edad no especificada) entre las presas de un nido de búho real.
Relaciones con otras águilasEditar
En el Paleártico, el águila real coexiste con varias otras grandes aves rapaces llamadas águilas. A diferencia de su relación con las rapaces más pequeñas, rara vez se informa de que el águila real cace a otras especies de águilas. La mayoría de los conflictos entre las distintas águilas son por la muerte o la carroña, aunque algunas especies defienden sus territorios de anidación entre sí. Cuando se trata de carroñas y muertes, normalmente el «agresor» (es decir, el águila que inicia el comportamiento agonístico) sale victorioso sobre la otra águila. Teniendo en cuenta que se solapan considerablemente tanto en la distribución como en la selección de presas, es sorprendente que casi no se conozcan relatos en Eurasia de águilas reales que se comporten de forma agresiva con otras águilas Aquila. Esto se debe posiblemente a las preferencias de hábitat segregadas entre estas especies, siendo las águilas menores y mayores aves que habitan esencialmente en bosques o humedales arbolados, las águilas imperiales españolas y orientales que habitan en bosques fragmentados y abiertos y las águilas esteparias que viven generalmente en hábitats planos, a menudo sin árboles, y desérticos. En Asia central, donde las águilas reales y otras especies de Aquila son raras o están ausentes, las águilas esteparias anidan a veces en formaciones rocosas montañosas como las águilas reales. En comparación con estas águilas, el águila perdicera parece tener una relación más conflictiva con las águilas reales, ya que a menudo se sienten atraídas por presas similares (principalmente conejos y aves de caza) y se encuentran en hábitats colindantes. El águila real, de mayor tamaño, es aparentemente dominante y, al menos en un caso, ha matado y consumido a una perdicera. Las dos especies defienden sus territorios exclusivamente la una de la otra, del mismo modo que los defienden de otras de su misma especie. Ambas utilizarán los nidos construidos por la otra especie, más el dorado utilizando los nidos del perdicero que a la inversa. Más al este, en Israel, el águila perdicera y el águila real son también competidores. En el árido y estéril desierto del Néguev, se encontraron nidos de águila real a 13 km de distancia y los de perdicera eran escasos. En el desierto de Judea, que tiene más precipitaciones anuales y más presas disponibles, la distancia entre los nidos de águila real era de una media de 16 km (9,9 mi) y el águila perdicera las superaba fácilmente. Aparentemente, el águila perdicera superó aquí excepcionalmente a su prima mayor debido a una sutil variación topográfica del hábitat. Aun así, en zonas sin presiones humanas no naturales, la gradación entre estas especies sigue siendo lo suficientemente adecuada como para que puedan existir sin un efecto negativo grave en ninguna de las dos poblaciones. En Japón, se ha observado que las águilas reales cazan águilas de montaña (Nisaetus nipalensis), a pesar de que la raza local de águila de halcón tiene aproximadamente la misma masa que el águila real japonesa. Las montañas de Bale, en Etiopía, son posiblemente la biosfera más rica en la que se sabe que habita el águila real y allí, esta especie puede interactuar potencialmente con más de otras 10 especies de águilas y casi 30 especies de accipítridos, incluyendo tanto especies migratorias como residentes que se reproducen. Éstas suelen contar con el apoyo de una población excepcionalmente diversa y densa de roedores. Se ha registrado que las águilas reales de los Montes Bale han cleptoparatizado a las águilas esteparias, al ratonero común (Buteo augur), al aguilucho pálido (Circus macrourus) y a los halcones laneros (Falco biarmicus), y que las propias águilas han sido cleptoparatizadas por las águilas esteparias en tres ocasiones. También se ha observado que las águilas reales persiguen a las águilas leonadas y esteparias fuera de sus territorios de nidificación. En las montañas de Bale, el águila real se solapa con la que quizá sea su pariente vivo más cercano, el águila de Verreaux. Las águilas reales parecen defender enérgicamente sus territorios de las águilas de Verreaux y, al igual que en su relación con las perdiceras, las dos especies parecen mantener territorios exclusivos. Se presenciaron varias persecuciones de águilas reales a águilas de Verreaux, pero sólo una en la que una águila de Verreaux persiguió a la real. A pesar de varias interacciones antagónicas reportadas, no se encontró ninguna otra rapaz como presa en los nidos de las montañas Bale de las águilas reales.
Quizás las aves rapaces más formidables con las que coexiste el águila real son las grandes águilas marinas o pescadoras Haliaeetus del norte. Dos especies, el águila de cola blanca y el águila calva, se solapan en su distribución frecuentemente con las águilas reales. Ambas son ligeramente más pesadas que la dorada, especialmente el águila de cola blanca, que suele tener también una envergadura ligeramente mayor. Hay muchas diferencias en la biología de la dieta de estas especies, ya que se alimentan principalmente de peces, ocasionalmente complementados por aves acuáticas u otras presas semiacuáticas, y obtienen más de su comida a través del carroñeo de animales muertos o heridos o a través del cleptoparasitismo que las águilas reales. También prefieren anidar en grandes árboles junto a la orilla de una masa de agua, a menudo en zonas bajas, muy diferente del hábitat de anidación de las tierras altas, a menudo montañosas, que prefieren las águilas reales. Sin embargo, se producen conflictos entre las grandes águilas, especialmente en las carroñas o matanzas. En la mayoría de los casos, el águila real domina sobre las águilas de cola blanca a la hora de comer, ya que al parecer es más agresiva y vuela más ágil y veloz. Sin embargo, en algunos casos, las águilas de cola blanca han dominado a las águilas reales en la carroña o en las muertes. Las competiciones entre las águilas reales y las calvas en Norteamérica pueden ir en cualquier dirección, dependiendo del tamaño y la disposición de las águilas implicadas. En Arizona, las águilas calvas tuvieron éxito en el 25% de los intentos de robar presas a las águilas reales. Los conflictos entre las águilas de cola blanca y las águilas reales por los lugares de nidificación se producen con cierta frecuencia en algunas zonas, pero son desconocidos en otras. En un caso en Noruega, una pareja de águilas reales acosó a una pareja recién formada de águilas de cola blanca de forma tan persistente que las de cola blanca abandonaron su intento de anidación. Esta relación entre las dos especies de águilas es especialmente agresiva en Escocia, donde el águila de cola blanca ha sido reintroducida recientemente. En las Tierras Altas de Escocia, un águila de cola blanca fue encontrada muerta con perforaciones de garras en el cráneo, probablemente por una hembra de águila real con la que había interactuado el día anterior. Se conocen al menos dos casos de águilas de cola blanca escocesas que han atacado ferozmente a águilas reales en aparentes combates territoriales, y en uno de ellos tiraron a la dorada a aguas costeras poco profundas para que se ahogara. Las águilas de cola blanca son capaces de sobrevivir con una gran variedad de alimentos y tienen las tripas más largas, por lo que pueden vivir con menos comida durante más tiempo que las águilas reales. Así, el águila de cola blanca puede superar localmente al águila real en cuanto a la población de una zona determinada. En Norteamérica, se ha informado de pocas relaciones conflictivas de este tipo entre águilas calvas y reales, pero se ha informado de que las águilas reales evitan las proximidades de los nidos activos de águilas calvas. Incluso en las zonas en las que se producen conflictos entre el águila calva y el águila real se cree que, dado que las especies son muy diferentes en cuanto a sus alimentos y lugares de nidificación preferidos, no afectan negativamente a la otra a nivel de población. En una zona boscosa de Kazajstán se ha observado un gremio de águilas mucho más pasivo, formado por el águila de cola blanca, el águila imperial oriental y el águila real. Se ha visto que este gremio utiliza libremente los nidos abandonados construidos por las otras dos especies. Al contrario que en Escocia y Noruega (o en una cofradía de Buteos en el Medio Oeste americano), no se registraron agresiones ni conflictos entre las tres grandes especies de águilas, a pesar de que a veces anidaban a menos de 475 m de distancia. Todos los conflictos observados en los bosques de Kazajstán fueron entre otras de su misma especie. En la isla escocesa de Mull, las águilas reales y las de cola blanca también anidaron muy cerca sin que se observaran encuentros agresivos. El águila marina de Steller coexiste con las águilas reales en las costas de Japón y Rusia. Esta especie es la más pesada de las águilas vivas y puede llegar a pesar el doble que las águilas reales japonesas, de cuerpo pequeño. Ocasionalmente, tanto las águilas reales como las coliblancas se unen a las águilas marinas de Steller para alimentarse de los peces capturados a lo largo de los témpanos de hielo en el Mar de Okhotsk. La de Steller, al ser más agresiva en su disposición que sus primas calva y de cola blanca, parece dominar sobre las águilas reales aquí y ha sido fotografiada repetidamente desplazándolas de los peces. Por otro lado, el águila real japonesa no es menos agresiva que otras águilas reales y, al menos en un caso, fue grabada dominando al águila marina más grande en una pelea por los peces. El águila marina de Pallas (Haliaeetus leucoryphus), de menor tamaño, también se solapa con las águilas reales, pero no hay información publicada sobre su relación.
Relaciones con mamíferos carnívorosEditar
Los mamíferos carnívoros son potenciales competidores de las águilas reales por la comida. Los zorros pueden depredar las mismas especies en una zona determinada pero, al ser cazados ocasionalmente por las águilas y ser principalmente nocturnos, suelen evitar los conflictos directos. Aunque es raro, las águilas reales pueden a veces piratear presas de varias especies de zorro. En Norteamérica, los coyotes (Canis latrans) pueden entablar interacciones agonísticas con las águilas reales. A pesar de triplicar su peso, los coyotes solitarios parecen ser dominados por las águilas reales en muchos lugares de carroña o matanza. En el Gran Yellowstone, las águilas reales fueron clasificadas como el segundo carroñero más dominante en las matanzas de lobos durante el invierno (cuando los osos están hibernando) después de las manadas de coyotes pero por encima de las águilas calvas. En un caso, un coyote adulto sano fue atacado y muerto por un águila real. Este coyote pesaba 13,5 kg (30 lb) después de que el águila hubiera consumido algunos de sus órganos internos. En raras ocasiones se han registrado conflictos entre águilas reales y gatos salvajes escoceses. En un caso, un águila real que intentaba cazar unos gatitos de gato montés fue interceptada por la madre del gato montés. En la violenta batalla que siguió, tanto la madre gata como el águila murieron. En el norte de California, las águilas reales han pirateado corderos muertos por gatos monteses, una especie que también ha aparecido ocasionalmente en la dieta del águila. Según una anécdota del Himalaya, un águila real trató de atacar a un leopardo de las nieves (Panthera uncia) y el felino, mucho más grande, lo mató, aunque podría tratarse de un águila demasiado audaz que intentaba desplazar a un gran depredador de su propia área de distribución. Los glotones adultos parecen ser uno de los pocos mamíferos carnívoros coetáneos que suponen una amenaza activa para las águilas reales. Se ha observado que los glotones depredan a los polluelos de águila real en el Parque Nacional de Denali. Durante la incubación en el norte de Suecia, un glotón mató a un águila real adulta en su nido. En el Parque Nacional de Yellowstone, una de las 473 presas registradas de pumas (Puma concolor) fue un águila real, aunque no se informó de los detalles del ataque ni de la edad del ave. Los osos pardos (Ursus arctos horribilis) también han matado y comido polluelos de águila real en el Parque Nacional de Denali. Al parecer, el oso pardo es uno de los pocos mamíferos que desencadenan una fuerte reacción agresiva por parte de las águilas progenitoras cuando se les ve cerca del nido, ya que se ha observado que las águilas golpean a los morenos en la cabeza y el cuello con sus garras.