Resultados del aprendizaje
- Discutir la tensión y la contracción muscular
Tensión muscular
Podemos mejorar nuestra comprensión de la contracción muscular examinando la contracción de una fibra muscular. Una contracción se produce cuando una fibra muscular se contrae en respuesta a una orden (estímulo) del sistema nervioso. El tiempo que transcurre entre la activación de una neurona motora y la contracción muscular se denomina fase de retardo (a veces llamada fase latente). Durante la fase de retardo, una señal denominada potencial de acción se desplaza hacia el extremo de la motoneurona (terminal del axón). Esto provoca la liberación de acetilcolina y la despolarización de la placa terminal motora. La despolarización provoca la liberación de calcio por parte del retículo sarcoplásmico y la posterior unión del calcio a la troponina, lo que hace que se exponga el sitio de unión de la miosina. A esto le sigue la contracción muscular propiamente dicha que desarrolla la tensión en el músculo. Esta fase siguiente se denomina fase de contracción. Durante la fase de contracción se forman los puentes cruzados entre la actina y la miosina. La miosina mueve la actina, libera y reforma los puentes cruzados muchas veces mientras el sarcómero se acorta y el músculo se contrae. Durante esta fase se utiliza el ATP y se libera energía en forma de calor. La miosina se libera de la actina cuando un segundo ATP se une a la miosina. La miosina está ahora disponible para la formación de otro puente cruzado. Cuando el músculo se relaja, la tensión disminuye. Esta fase se denomina fase de relajación. Durante esta fase, el calcio es transportado activamente de vuelta al retículo sarcoplásmico mediante el ATP. La troponina vuelve a su posición bloqueando el sitio de unión de la miosina en la actina y el músculo se alarga pasivamente.
Estímulo muscular y fuerza de contracción
Una fibra muscular esquelética producirá una cantidad determinada de fuerza si el estímulo es lo suficientemente fuerte como para alcanzar el umbral de contracción muscular. Esto se llama la ley del todo o nada. Digamos que estamos estimulando eléctricamente una fibra muscular. Comenzamos con una cantidad baja de estimulación que no alcanza el umbral para producir una contracción. La fibra muscular responderá permaneciendo relajada, no se contraerá. Ahora, si aumentamos la estimulación de manera que se produzca una cantidad suficiente para alcanzar el umbral, la fibra muscular responderá contrayéndose. Por último, si seguimos aumentando el estímulo hasta superar ampliamente el umbral, la fibra responderá contrayéndose con la misma fuerza que cuando acabamos de alcanzar el estímulo. El músculo no se contraerá con mayor fuerza si el estímulo es mayor. El músculo responde a los estímulos más fuertes produciendo la misma fuerza. En los músculos esqueléticos una neurona motora puede inervar muchas fibras musculares. Esto se denomina unidad motora. Existen numerosas unidades motoras en los músculos esqueléticos. Las unidades motoras actúan de forma coordinada. Un estímulo afectará a todas las fibras musculares inervadas por una unidad motora determinada.
Relación longitud-tensión muscular
La longitud de un músculo está relacionada con la tensión generada por el mismo. Los músculos generarán más fuerza cuando se estiren más allá de su longitud de reposo hasta un punto. Los músculos estirados más allá de este punto producirán menos tensión. Si el músculo está en su longitud de reposo, no producirá la máxima tensión porque los filamentos de actina y miosina se solapan excesivamente. Los filamentos de miosina pueden extenderse hacia los discos Z y ambos filamentos interfieren entre sí limitando el número de puentes cruzados que pueden formarse. Si el músculo se estira hasta un punto, la tensión aumentará en el músculo. Los filamentos de actina y miosina pueden solaparse de forma óptima para que se formen el mayor número de puentes cruzados. Si el músculo se estira en exceso, la tensión disminuirá. Los filamentos de actina y miosina no se solapan, por lo que disminuye el número de puentes cruzados que pueden formarse. La longitud ideal de un sarcómero durante la producción de tensión máxima se produce cuando los filamentos gruesos y finos se solapan en el mayor grado.
El control neuronal inicia la formación de los puentes cruzados de actina y miosina, dando lugar al acortamiento del sarcómero implicado en la contracción muscular. Estas contracciones se extienden desde la fibra muscular a través del tejido conectivo para tirar de los huesos, provocando el movimiento del esqueleto. El tirón ejercido por un músculo se denomina tensión, y la cantidad de fuerza creada por esta tensión puede variar. Esto permite que los mismos músculos muevan objetos muy ligeros y objetos muy pesados. En las fibras musculares individuales, la cantidad de tensión producida depende del área de la sección transversal de la fibra muscular y de la frecuencia de la estimulación neural.
El número de puentes cruzados que se forman entre la actina y la miosina determinan la cantidad de tensión que puede producir una fibra muscular. Los puentes cruzados sólo pueden formarse donde los filamentos gruesos y finos se superponen, permitiendo que la miosina se una a la actina. Si se forman más puentes cruzados, más miosina tirará de la actina y se producirá más tensión.
La longitud ideal de un sarcómero durante la producción de la máxima tensión se produce cuando los filamentos gruesos y finos se superponen al máximo. Si un sarcómero en reposo se estira más allá de la longitud ideal de reposo, los filamentos gruesos y finos no se superponen al máximo y se pueden formar menos puentes cruzados. Esto hace que menos cabezas de miosina tiren de la actina y se produzca menos tensión. A medida que se acorta un sarcómero, la zona de solapamiento se reduce a medida que los filamentos finos alcanzan la zona H, que está compuesta por las colas de miosina. Como son las cabezas de miosina las que forman los puentes cruzados, la actina no se unirá a la miosina en esta zona, reduciendo la tensión producida por esta miofibra. Si el sarcómero se acorta aún más, los filamentos delgados comienzan a superponerse entre sí, reduciendo aún más la formación de puentes cruzados y produciendo aún menos tensión. Por el contrario, si el sarcómero se estira hasta el punto en que los filamentos gruesos y finos no se solapan en absoluto, no se forman puentes cruzados y no se produce tensión. Esta cantidad de estiramiento no suele ocurrir porque las proteínas accesorias, los nervios sensoriales internos y el tejido conectivo se oponen al estiramiento extremo.
La variable principal que determina la producción de fuerza es el número de miofibras dentro del músculo que reciben un potencial de acción de la neurona que controla esa fibra. Cuando se utiliza el bíceps para coger un lápiz, la corteza motora del cerebro sólo envía señales a unas pocas neuronas del bíceps, y sólo unas pocas miofibras responden. En los vertebrados, cada miofibra responde completamente si se estimula. Al coger un piano, la corteza motora envía señales a todas las neuronas del bíceps y todas las miofibras participan. Esto se acerca a la fuerza máxima que puede producir el músculo. Como se mencionó anteriormente, el aumento de la frecuencia de los potenciales de acción (el número de señales por segundo) puede aumentar la fuerza un poco más, porque la tropomiosina se inunda de calcio.
Tipos de fibras musculares
Hay tres tipos principales de fibras musculares esqueléticas. Se denominan de contracción rápida, de contracción lenta y de contracción intermedia. Por lo general, las fibras de contracción rápida generan una gran fuerza durante breves períodos de tiempo. Las fibras de contracción lenta generan menos fuerza, pero pueden hacerlo durante más tiempo. Las fibras intermedias tienen algunas características de las fibras rápidas y lentas. Las fibras de contracción rápida también se denominan fibras de tipo II. Las fibras de contracción rápida son las que predominan en el cuerpo. Responden rápidamente a los estímulos y pueden generar una gran cantidad de fuerza. Tienen un gran diámetro debido a la gran cantidad de miofibrillas. Su actividad se alimenta del ATP generado por el metabolismo anaeróbico. Las fibras de contracción lenta responden mucho más lentamente a los estímulos que las fibras de contracción rápida. Tienen un diámetro menor y contienen un gran número de mitocondrias. Son capaces de mantener contracciones largas y obtienen su ATP del metabolismo aeróbico. Las fibras de contracción lenta están rodeadas de redes capilares que suministran sangre oxigenada para su uso en los sistemas energéticos aeróbicos. También contienen un pigmento rojo llamado mioglobina. La mioglobina puede fijar el oxígeno (como la hemoglobina) y proporcionar una importante reserva de oxígeno. Debido al color rojizo de la mioglobina, estas fibras suelen denominarse fibras musculares rojas. Las fibras de contracción lenta también se denominan fibras de tipo I. Las fibras intermedias se parecen a las fibras de contracción rápida porque contienen pequeñas cantidades de mioglobina. También tienen una red capilar a su alrededor y no se fatigan tan fácilmente como las fibras de contracción rápida. Contienen más mitocondrias que las fibras de contracción rápida, pero no tantas como las fibras de contracción lenta. La velocidad de contracción y la resistencia también se sitúan entre las fibras de contracción rápida y lenta. Las fibras intermedias también se denominan fibras de tipo IIa. Los músculos que tienen un predominio de fibras lentas se denominan a veces músculos rojos, como los de la espalda y las zonas de las piernas. Asimismo, los músculos con predominio de fibras rápidas se denominan músculos blancos. Es interesante observar que no hay fibras de contracción lenta en los músculos de los ojos o de las manos.
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