Los ejemplos más estudiados de endosimbiosis se conocen en invertebrados. Estas simbiosis afectan a organismos con impacto global, como el Symbiodinium de los corales o la Wolbachia de los insectos. Muchas plagas agrícolas de insectos y vectores de enfermedades humanas tienen relaciones íntimas con endosimbiontes primarios.
- Endosimbiontes de insectosEditar
- Endosimbiontes primariosEditar
- Endosimbiontes secundariosEditar
- Endosimbiontes de las hormigasEditar
- Simbiontes asociados a bacteriasEditar
- Endosimbiontes de invertebrados marinosEditar
- Endosimbiontes dinoflageladosEditar
- Endosimbiontes del fitoplanctonEditar
- Endosimbiontes de protistasEditar
- Endosimbiontes de vertebradosEditar
- Endosimbiontes de las plantasEditar
Endosimbiontes de insectosEditar
Los científicos clasifican los endosimbiontes de los insectos en dos grandes categorías, «Primarios» y «Secundarios». Los endosimbiontes primarios (a veces denominados endosimbiontes P) han estado asociados a sus insectos huéspedes durante muchos millones de años (de 10 a varios cientos de millones de años en algunos casos). Forman asociaciones obligadas (véase más adelante) y muestran una coespeciación con sus insectos hospedadores. Los endosimbiontes secundarios muestran una asociación desarrollada más recientemente, a veces se transfieren horizontalmente entre hospedadores, viven en la hemolinfa de los insectos (no en bacteriocitos especializados, ver más abajo), y no son obligados.
Endosimbiontes primariosEditar
Entre los endosimbiontes primarios de los insectos, los mejor estudiados son el pulgón del guisante (Acyrthosiphon pisum) y su endosimbionte Buchnera sp. APS, la mosca tsé-tsé Glossina morsitans morsitans y su endosimbionte Wigglesworthia glossinidia brevipalpis y los protistas endosimbióticos de las termitas inferiores. Al igual que ocurre con la endosimbiosis en otros insectos, la simbiosis es obligada, ya que ni la bacteria ni el insecto son viables sin el otro. Los científicos no han podido cultivar las bacterias en condiciones de laboratorio fuera del insecto. Con dietas especiales mejoradas desde el punto de vista nutricional, los insectos pueden sobrevivir, pero son poco saludables y, en el mejor de los casos, sólo sobreviven unas pocas generaciones.
En algunos grupos de insectos, estos endosimbiontes viven en células especializadas de los insectos llamadas bacteriocitos (también llamadas micetocitos), y se transmiten por vía materna, es decir, la madre transmite sus endosimbiontes a su descendencia. En algunos casos, las bacterias se transmiten en el huevo, como en Buchnera; en otros, como en Wigglesworthia, se transmiten a través de la leche al embrión del insecto en desarrollo. En las termitas, los endosimbiontes residen dentro de los intestinos posteriores y se transmiten a través de la trofalaxis entre los miembros de la colonia.
Se cree que los endosimbiontes primarios ayudan al hospedador, ya sea proporcionando nutrientes que éste no puede obtener por sí mismo o metabolizando los productos de desecho de los insectos en formas más seguras. Por ejemplo, la supuesta función principal de Buchnera es sintetizar los aminoácidos esenciales que el pulgón no puede adquirir de su dieta natural de savia vegetal. Del mismo modo, se supone que la función principal de Wigglesworthia es sintetizar las vitaminas que la mosca tsetsé no obtiene de la sangre que consume. En las termitas inferiores, los protistas endosimbióticos desempeñan un papel importante en la digestión de los materiales lignocelulósicos que constituyen la mayor parte de la dieta de las termitas.
Las bacterias se benefician de la reducida exposición a los depredadores y a la competencia de otras especies bacterianas, del amplio suministro de nutrientes y de la relativa estabilidad ambiental en el interior del huésped.
La secuenciación del genoma revela que los endosimbiontes bacterianos obligados de los insectos se encuentran entre los más pequeños de los genomas bacterianos conocidos y han perdido muchos genes que suelen encontrarse en bacterias estrechamente relacionadas. Se han propuesto varias teorías para explicar la pérdida de genes. Se supone que algunos de estos genes no son necesarios en el entorno de la célula del insecto huésped. Una teoría complementaria sugiere que el número relativamente pequeño de bacterias dentro de cada insecto disminuye la eficacia de la selección natural a la hora de «purgar» las mutaciones deletéreas y las pequeñas mutaciones de la población, lo que da lugar a una pérdida de genes a lo largo de muchos millones de años. Las investigaciones en las que se dedujo una filogenia paralela de bacterias e insectos apoyan la creencia de que los endosimbiontes primarios se transfieren sólo verticalmente (es decir, desde la madre), y no horizontalmente (es decir, escapando del hospedador y entrando en un nuevo hospedador).
Atacar a los endosimbiontes bacterianos obligados puede presentar una forma de controlar a sus insectos hospedadores, muchos de los cuales son plagas o portadores de enfermedades humanas. Por ejemplo, los pulgones son plagas de los cultivos y la mosca tsé-tsé es portadora del organismo Trypanosoma brucei que causa la enfermedad del sueño africana. Otras motivaciones para su estudio implican la comprensión de los orígenes de las simbiosis en general, como una aproximación para entender, por ejemplo, cómo los cloroplastos o las mitocondrias llegaron a ser simbiontes obligados de eucariotas o plantas.
Endosimbiontes secundariosEditar
Se sabe que el pulgón del guisante (Acyrthosiphon pisum) contiene al menos tres endosimbiontes secundarios, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola y Serratia symbiotica. Hamiltonella defensa defiende a su huésped pulgón de las avispas parasitoides. Esta simbiosis defensiva mejora la supervivencia de los pulgones, que han perdido algunos elementos de la respuesta inmunitaria de los insectos.
Uno de los simbiontes defensivos mejor comprendidos es la bacteria espiral Spiroplasma poulsonii. Spiroplasma sp. pueden ser manipuladores reproductivos, pero también simbiontes defensivos de las moscas Drosophila. En Drosophila neotestacea, S. poulsonii se ha extendido por toda América del Norte debido a su capacidad para defender a su mosca huésped contra los parásitos nematodos. Esta defensa está mediada por unas toxinas llamadas «proteínas inactivadoras del ribosoma» que atacan la maquinaria molecular de los parásitos invasores. Estas toxinas de Spiroplasma representan uno de los primeros ejemplos de simbiosis defensiva con una comprensión mecanística para la simbiosis defensiva entre un endosimbionte de insecto y su hospedador.
Sodalis glossinidius es un endosimbionte secundario de las moscas tsetsé que vive inter e intracelularmente en varios tejidos del hospedador, incluyendo el intestino medio y la hemolinfa. Los estudios filogenéticos no han indicado una correlación entre la evolución de Sodalis y la mosca tsetsé. Sin embargo, a diferencia del simbionte primario de la mosca tsetse, Wigglesworthia, Sodalis ha sido cultivado in vitro.
Muchos otros insectos tienen endosimbiontes secundarios no revisados aquí.
Endosimbiontes de las hormigasEditar
Simbiontes asociados a bacteriasEditar
El endosimbionte más estudiado de las hormigas son las bacterias del género Blochmannia, que son el principal endosimbionte de las hormigas Camponotus. En 2018 se descubrió un nuevo simbionte asociado a las hormigas Cardiocondyla. Este simbionte se denominó Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae y también se cree que es un simbionte primario.
Endosimbiontes de invertebrados marinosEditar
Los endosimbiontes extracelulares también están representados en las cuatro clases existentes de Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea y Holothuroidea). Se sabe poco de la naturaleza de la asociación (modo de infección, transmisión, requisitos metabólicos, etc.) pero el análisis filogenético indica que estos simbiontes pertenecen al grupo alfa de la clase Proteobacteria, relacionándolos con Rhizobium y Thiobacillus. Otros estudios indican que estas bacterias subcuticulares pueden ser tanto abundantes dentro de sus huéspedes como ampliamente distribuidas entre los equinodermos en general.
Algunos oligoquetos marinos (por ejemplo, Olavius algarvensis e Inanidrillus spp.) tienen endosimbiontes extracelulares obligados que llenan todo el cuerpo de su huésped. Estos gusanos marinos son nutricionalmente dependientes de sus bacterias quimioautótrofas simbióticas que carecen de cualquier sistema digestivo o excretor (sin intestino, boca o nefridios).
La babosa de mar Elysia chlorotica vive en relación endosimbiótica con el alga Vaucheria litorea, y las medusas Mastigias tienen una relación similar con un alga.
Endosimbiontes dinoflageladosEditar
Los endosimbiontes dinoflagelados del género Symbiodinium, comúnmente conocidos como zooxantelas, se encuentran en corales, moluscos (especialmente las almejas gigantes, las Tridacna), esponjas y foraminíferos. Estos endosimbiontes impulsan la formación de los arrecifes de coral capturando la luz solar y proporcionando a sus huéspedes energía para la deposición de carbonato.
Antes se pensaba que era una sola especie, pero las pruebas filogenéticas moleculares de las últimas dos décadas han demostrado que existe una gran diversidad en Symbiodinium. En algunos casos, existe especificidad entre el huésped y el clado de Symbiodinium. Sin embargo, lo más frecuente es que exista una distribución ecológica del Symbiodinium, ya que los simbiontes cambian de huésped con aparente facilidad. Cuando los arrecifes sufren estrés ambiental, esta distribución de simbiontes está relacionada con el patrón observado de blanqueo y recuperación de los corales. Así, la distribución de Symbiodinium en los arrecifes de coral y su papel en el blanqueamiento del coral presenta uno de los problemas actuales más complejos e interesantes en la ecología de los arrecifes.
Endosimbiontes del fitoplanctonEditar
En ambientes marinos, se han descubierto más recientemente endosimbiontes bacterianos. Estas relaciones endosimbióticas son especialmente frecuentes en regiones oligotróficas o pobres en nutrientes del océano como la del Atlántico Norte. En estas aguas oligotróficas, el crecimiento celular del fitoplancton más grande, como el de las diatomeas, está limitado por las bajas concentraciones de nitrato. Las bacterias endosimbióticas fijan el nitrógeno para sus huéspedes diatomeas y, a su vez, reciben carbono orgánico de la fotosíntesis. Estas simbiosis desempeñan un papel importante en el ciclo global del carbono en regiones oligotróficas.
Una simbiosis conocida entre la diatomea Hemialus spp. y la cianobacteria Richelia intracellularis se ha encontrado en el Atlántico Norte, el Mediterráneo y el Océano Pacífico. El endosimbionte Richelia se encuentra dentro del frústulo de la diatomea Hemiaulus spp. y tiene un genoma reducido que probablemente pierda genes relacionados con las vías que ahora proporciona el huésped. La investigación de Foster et al. (2011) midió la fijación de nitrógeno por el huésped cianobacteriano Richelia intracellularis muy por encima de las necesidades intracelulares, y encontró que la cianobacteria probablemente estaba fijando el exceso de nitrógeno para las células del huésped Hemiaulus. Además, tanto el crecimiento de las células del huésped como del simbionte fue mucho mayor que el de Richelia intracellularis de vida libre o el de Hemiaulus spp. sin simbionte. La simbiosis Hemaiulus-Richelia no es obligatoria, especialmente en áreas con exceso de nitrógeno (repletas de nitrógeno).
Richelia intracellularis también se encuentra en Rhizosolenia spp., una diatomea que se encuentra en océanos oligotróficos. En comparación con el huésped Hemaiulus, la endosimbiosis con Rhizosolenia es mucho más consistente, y Richelia intracellularis se encuentra generalmente en Rhizosolenia. Hay algunas Rhizosolenia asimbióticas (que ocurren sin un endosimbionte), sin embargo parece que hay mecanismos que limitan el crecimiento de estos organismos en condiciones de bajos nutrientes. La división celular tanto del huésped diatomeo como del simbionte cianobacteriano puede estar desacoplada y los mecanismos para pasar los simbiontes bacterianos a las células hijas durante la división celular son todavía relativamente desconocidos.
Otras endosimbiosis con fijadores de nitrógeno en océanos abiertos incluyen Calothrix en Chaetocerous spp. y UNCY-A en microalgas primnesiófitas. La hipótesis de la endosimbiosis Chaetocerous-Calothrix es más reciente, ya que el genoma de Calothrix está generalmente intacto. Mientras que otras especies como la del simbionte UNCY-A y Richelia tienen genomas reducidos. Esta reducción del tamaño del genoma se produce dentro de las vías del metabolismo del nitrógeno, lo que indica que las especies endosimbiontes están generando nitrógeno para sus huéspedes y perdiendo la capacidad de utilizar este nitrógeno de forma independiente. Esta reducción del tamaño del genoma del endosimbionte, podría ser un paso que ocurrió en la evolución de los orgánulos (arriba).
Endosimbiontes de protistasEditar
Mixotricha paradoxa es un protozoo que carece de mitocondrias. Sin embargo, en el interior de la célula viven bacterias esféricas que cumplen la función de las mitocondrias. Mixotricha también tiene otras tres especies de simbiontes que viven en la superficie de la célula.
Paramecium bursaria, una especie de ciliado, tiene una relación simbiótica mutualista con el alga verde llamada Zoochlorella. El alga vive en el interior de la célula, en el citoplasma.
Paulinella chromatophora es un ameboide de agua dulce que ha tomado recientemente (evolutivamente hablando) una cianobacteria como endosimbionte.
Muchos foraminíferos son huéspedes de varios tipos de algas, como algas rojas, diatomeas, dinoflagelados y clorofitas. Estos endosimbiontes pueden transmitirse verticalmente a la siguiente generación a través de la reproducción asexual del hospedador, pero como los endosimbiontes son más grandes que los gametos del foraminífero, necesitan volver a adquirir nuevas algas después de la reproducción sexual.
Varias especies de radiolarios tienen simbiontes fotosintéticos. En algunas especies el huésped a veces digiere algas para mantener su población en un nivel constante.
Hatena arenicola es un protista flagelado con un complicado aparato de alimentación que se alimenta de otros microbios. Pero cuando engulle un alga verde del género Nephroselmis, el aparato de alimentación desaparece y se convierte en fotosintética. Durante la mitosis, el alga se transfiere a una sola de las dos células, y la célula sin el alga tiene que volver a empezar el ciclo.
En 1976, el biólogo Kwang W. Jeon descubrió que una cepa de laboratorio de Amoeba proteus había sido infectada por bacterias que vivían dentro de las vacuolas citoplasmáticas. Esta infección mató a todos los protistas, excepto a unos pocos individuos. Tras el equivalente a 40 generaciones de huéspedes, los dos organismos se volvieron gradualmente interdependientes. A lo largo de muchos años de estudio, se ha confirmado que se había producido un intercambio genético entre los procariotas y los protistas.
Endosimbiontes de vertebradosEditar
La salamandra moteada (Ambystoma maculatum) vive en relación con el alga Oophila amblystomatis, que crece en las cajas de los huevos.
Endosimbiontes de las plantasEditar
Los cloroplastos son endosimbiontes primarios de las plantas que proporcionan energía a la planta generando azúcares.
De todas las plantas, la Azolla es la que tiene una relación más íntima con un simbionte, ya que su cianobacteria simbionte Anabaena se transmite directamente de una generación a otra.