EstructuraEditar
El mesénquima se caracteriza morfológicamente por una prominente matriz de sustancia básica que contiene un agregado suelto de fibras reticulares y células madre mesenquimales no especializadas. Las células mesenquimales pueden migrar fácilmente, en contraste con las células epiteliales, que carecen de movilidad, están organizadas en láminas estrechamente adheridas y están polarizadas en una orientación apical-basal.
DesarrolloEditar
El mesénquima se origina a partir del mesodermo. A partir del mesodermo, el mesénquima aparece como una «sopa» embriológicamente primitiva. Esta «sopa» existe como una combinación de las células mesenquimales más el fluido seroso más las diferentes proteínas del tejido. El líquido seroso suele estar provisto de los numerosos elementos serosos, como el sodio y el cloruro. El mesénquima se desarrolla en los tejidos de los sistemas linfático y circulatorio, así como en el sistema musculoesquelético. Este último sistema se caracteriza por los tejidos conectivos de todo el cuerpo, como el hueso, el músculo y el cartílago. Un cáncer maligno de células mesenquimales es un tipo de sarcoma.
Transición epitelial a mesenquimalEditar
La primera aparición del mesénquima se produce durante la gastrulación a partir del proceso de transición epitelial-mesenquimal (EMT). Esta transición se produce por la pérdida de cadherina epitelial, uniones estrechas y uniones adherentes en las membranas celulares de las células epiteliales. Las moléculas superficiales sufren endocitosis y el citoesqueleto de microtúbulos pierde su forma, lo que permite al mesénquima migrar a lo largo de la matriz extracelular (MEC). La transición epitelio-mesénquima se produce en las células embrionarias que necesitan migrar a través o sobre el tejido, y puede ir seguida de una transición mesénquima-epitelio para producir tejidos epiteliales secundarios. Las células mesenquimales embrionarias expresan la proteína específica de los fibroblastos (Fsp1), que es indicativa de sus propiedades compartidas con los fibroblastos migratorios adultos, y c-Fos, un oncogén asociado a la regulación a la baja de la cadherina epitelial. Tanto la formación de la estría primitiva como del tejido mesenquimal dependen de la vía Wnt/β-catenina. Los marcadores específicos del tejido mesenquimal incluyen la expresión adicional de factores de la MEC como la fibronectina y la vitronectina.
ImplantaciónEditar
Las primeras células del embrión que sufren EMT y forman mesénquima son las células extraembrionarias del trofectodermo. Estas migran desde el cuerpo del blastocisto hacia la capa endometrial del útero para contribuir a la formación de la placenta anclada.
Mesénquima primarioEditar
El mesénquima primario es el primer tejido mesenquimal embrionario que surge, y se produce a partir de la EMT en las células del epiblasto. En el epiblasto, es inducido por la estría primitiva a través de la señalización Wnt, y produce endodermo y mesodermo a partir de un tejido transitorio llamado mesendodermo durante el proceso de gastrulación.
La formación del mesénquima primario depende de la expresión de WNT3. Otras deficiencias en las vías de señalización, como en Nodal (una proteína TGF-beta), darán lugar a una formación defectuosa del mesodermo.
Las capas de tejido formadas a partir de la estría primitiva se invaginan juntas en el embrión y las células madre mesenquimales inducidas entrarán y formarán el mesodermo. El tejido mesodérmico continuará diferenciándose y/o migrando a lo largo del embrión para formar finalmente la mayoría de las capas de tejido conectivo del cuerpo.
Mesénquima neuralEditar
El mesénquima embriológico es particularmente transitorio y se diferencia pronto tras la migración. El mesénquima neural se forma poco después de la formación del mesénquima primario.
La interacción con el ectodermo y los factores morfogénicos formadores de somitos hacen que parte del mesénquima primario forme mesénquima neural, o mesodermo paraxial, y contribuya a la formación de los somitos. El mesénquima neural pronto sufre una transición mesenquimal-epitelial bajo la influencia del WNT6 producido por el ectodermo para formar somitas. Estas estructuras sufrirán una EMT secundaria a medida que el tejido de los somitas migra más adelante en el desarrollo para formar tejido conectivo estructural como cartílago y músculo esquelético.
Las células de la cresta neural (NCC) se forman a partir del neuroectodermo, en lugar del mesénquima primario, a partir de señales morfogénicas de la cresta neural. La EMT se produce como resultado de la señalización Wnt, la influencia de los genes Sox y la pérdida de E-cadherina de la superficie celular. Las NCC requieren además la represión de la N-cadherina, y de la molécula de adhesión celular neural. Las NCC entran en el embrión desde la capa neuroectodérmica epitelial y migran por todo el cuerpo para formar múltiples células del sistema nervioso periférico (SNP) y melanocitos. La migración de las NCC es inducida principalmente por la señalización BMP y su inhibidor, Noggin.