Reproducción asexual

Desarrollo

Después de la fecundación de un óvulo, el desarrollo del embrión resultante en un equinodermo juvenil puede proceder de diversas maneras. Los huevos pequeños sin mucha yema se convierten en larvas que nadan libremente y forman parte del plancton, alimentándose activamente de pequeños organismos hasta que se transforman, o metamorfosean, en equinodermos juveniles y comienzan a vivir en el fondo marino. Los huevos más grandes con mayor cantidad de yema pueden convertirse en una forma larvaria que es planctónica pero que subsiste con su propio material vitelino, en lugar de alimentarse de pequeños organismos, antes de transformarse finalmente en un equinodermo juvenil. El desarrollo que incluye un huevo, fases larvarias planctónicas y una forma juvenil se denomina desarrollo indirecto. El desarrollo de los equinodermos en el que los huevos grandes con abundante yema se transforman en equinodermos juveniles sin pasar por una fase larvaria se denomina desarrollo directo.

En el desarrollo directo las crías suelen ser criadas por la hembra. El cuidado parental o la protección de las crías va desde la retención real de las crías dentro del cuerpo de la hembra hasta que nacen como juveniles hasta la retención de las crías en la superficie exterior del cuerpo. La protección de la cría está mejor desarrollada entre los equinodermos antárticos, árticos y de aguas profundas, en los que las crías pueden mantenerse alrededor de la boca o en la parte inferior del cuerpo de los padres, como en algunas estrellas de mar y pepinos de mar, o en bolsas especiales en la superficie superior del cuerpo, como en algunos erizos de mar, pepinos de mar y asteroides.

Durante el desarrollo indirecto, el óvulo fecundado se divide muchas veces para producir una bola hueca de células ciliadas (blástula); la división es total, indeterminada y radical. La blástula se invagina en un extremo para formar un intestino primitivo, y las células continúan dividiéndose para formar un embrión de doble capa llamado gástrula. Los equinodermos se parecen a los vertebrados y a algunos grupos de invertebrados (caetognatos y hemicordados) por ser deuteróstomos; el orificio por el que se abre el intestino al exterior (blastoporo) marca la posición del futuro ano; la boca surge de nuevo en el extremo opuesto del cuerpo desde el blastoporo. Un par de bolsas huecas subdivididas surgen del intestino y se convierten en la cavidad corporal (celoma) y en el sistema vascular del agua.

La gástrula se desarrolla en un tipo de larva básica llamada larva dipleurula, caracterizada por su simetría bilateral; de ahí el nombre, que significa «pequeños dos lados». Una sola banda de proyecciones pilosas, o cilios, se encuentra en cada lado del cuerpo y delante de la boca y el ano. Las larvas características que se encuentran entre las clases vivas de equinodermos son modificaciones del patrón básico de la dipleurula.

Debido a que la banda ciliada de la larva de la dipleurula de los holoturios se vuelve sinuosa y lobulada, asemejándose así a una oreja humana, la larva se conoce como larva auricularia. La larva dipleurula de los asteroideos se convierte en una larva bipinnaria con dos bandas ciliadas, que también pueden volverse sinuosas y formar lóbulos o brazos; una banda se sitúa delante de la boca, la otra detrás y alrededor del borde del cuerpo. En la mayoría de los asteroideos, la forma larvaria en la siguiente fase de desarrollo se denomina braquiolaria, que tiene tres brazos adicionales utilizados para fijar la larva al fondo marino. Los equinoideos y los ofiuroideos tienen larvas avanzadas complejas de tipo muy similar. La larva, denominada pluteus, se asemeja a un caballete de artista puesto al revés. Tiene unos frágiles brazos formados por lóbulos de bandas ciliadas y se apoya en frágiles varillas de calcita, el material del esqueleto. La larva del equinoide (echinopluteus) y la del ofiuroide (ophiopluteus) suelen tener cuatro pares de brazos, pero pueden tener menos o más. En los pluteos de los dólares de arena y de los erizos de mar, un brazo adicional no apareado se extiende hacia abajo, presumiblemente para ayudar a mantener la larva en posición vertical. Los crinoideos, que aparentemente carecen de una fase larvaria dipleurula, tienen una larva en forma de barril llamada larva doliolaria. La larva doliolaria también se da en otros grupos; en los holoturios, por ejemplo, es el estadio de desarrollo posterior a la larva auricularia, que puede no darse en algunas especies. Una larva de doliolaria suele contener grandes cantidades de material vitelino y se mueve con la ayuda de varias bandas ciliadas dispuestas en aros alrededor del cuerpo.

Aunque la mayoría de los estadios larvarios son pequeños, a menudo de menos de 1 mm (0,04 pulgadas) de longitud, se sabe que algunos holoturios tienen 15 mm (0.59 pulgadas) de longitud en la fase larvaria, y la longitud de las larvas de bipinnaria de algunas estrellas de mar puede superar los 25 mm (0,98 pulgadas).

Tras unos días o varias semanas en una forma de natación libre (plancton), las larvas de equinodermos sufren una compleja transformación, o metamorfosis, que da lugar al equinodermo juvenil. Durante la metamorfosis, la simetría bilateral fundamental se ve eclipsada por una simetría radial dominada por la formación de cinco canales vasculares de agua (véase más abajo Forma y función de los rasgos externos). Entre los holoturios, equinoideos y ofiuroideos, las larvas pueden metamorfosearse mientras flotan y las crías se hunden en el fondo marino; sin embargo, entre los crinoideos y los asteroideos, las larvas se adhieren firmemente al fondo marino antes de la metamorfosis. La vida media de los equinodermos es de unos cuatro años, y algunas especies pueden vivir hasta ocho o diez.

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