Segmentación (biología)

Illacme plenipes, un milpiés con 170 segmentos y 662 patas

La segmentación en los animales suele ser de tres tipos, característicos de los diferentes artrópodos, vertebrados y anélidos. Los artrópodos, como la mosca de la fruta, forman segmentos a partir de un campo de células equivalentes basado en gradientes de factores de transcripción. Los vertebrados, como el pez cebra, utilizan la expresión génica oscilante para definir segmentos conocidos como somitas. Los anélidos, como la sanguijuela, utilizan células blásticas más pequeñas que se desprenden de células teloblásticas grandes para definir segmentos.

ArtrópodosEditar

Expresión de los genes Hox en los segmentos corporales de diferentes grupos de artrópodos, según la biología evolutiva del desarrollo. Los genes Hox 7, 8 y 9 se corresponden en estos grupos pero están desplazados (por heterocronía) hasta tres segmentos. Los segmentos con maxilópodos tienen el gen Hox 7. Los trilobites fósiles probablemente tenían tres regiones corporales, cada una con una combinación única de genes Hox.

Aunque la segmentación de Drosophila no es representativa del filo de los artrópodos en general, es la más estudiada. Los primeros cribados para identificar los genes implicados en el desarrollo de la cutícula condujeron al descubrimiento de una clase de genes necesarios para la correcta segmentación del embrión de Drosophila.

Para segmentar correctamente el embrión de Drosophila, el eje anteroposterior se define mediante transcritos suministrados por la madre que dan lugar a gradientes de estas proteínas. Este gradiente define entonces el patrón de expresión de los genes gap, que establecen los límites entre los diferentes segmentos. Los gradientes producidos a partir de la expresión de los genes gap definen entonces el patrón de expresión de los genes pair-rule. Los genes que regulan el par son, en su mayoría, factores de transcripción que se expresan en franjas regulares a lo largo del embrión. Estos factores de transcripción regulan la expresión de los genes de polaridad del segmento, que definen la polaridad de cada segmento. Los límites y las identidades de cada segmento se definen posteriormente.

En los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están segmentados, al igual que los apéndices (cuando están presentes). Algunos de estos elementos (por ejemplo, la musculatura) no están segmentados en su taxón hermano, los onicóforos.

Anélidos: Sanguijuela

Aunque no está tan bien estudiada como en Drosophila y el pez cebra, la segmentación en la sanguijuela se ha descrito como segmentación «en brotes». Las primeras divisiones en el embrión de la sanguijuela dan lugar a células teloblásticas, que son células madre que se dividen de forma asimétrica para crear grupos de células blásticas. Además, hay cinco linajes de teloblastos diferentes (N, M, O, P y Q), con un conjunto para cada lado de la línea media. Los linajes N y Q aportan dos células blásticas por cada segmento, mientras que los linajes M, O y P sólo aportan una célula por segmento. Por último, el número de segmentos dentro del embrión se define por el número de divisiones y de células blásticas. La segmentación parece estar regulada por el gen Hedgehog, lo que sugiere su origen evolutivo común en el ancestro de los artrópodos y anélidos.

Dentro de los anélidos, al igual que con los artrópodos, la pared corporal, el sistema nervioso, los riñones, los músculos y la cavidad corporal están generalmente segmentados. Sin embargo, esto no es cierto para todos los rasgos todo el tiempo: muchos carecen de segmentación en la pared corporal, el celoma y la musculatura.

Cordados: pez cebra y ratónEditar

El pez cebra forma segmentos conocidos como somitas a través de un proceso que depende de gradientes de ácido retinoico y FGF, así como de la oscilación periódica de la expresión génica.

Aunque quizás no esté tan bien estudiada como la Drosophila, la segmentación en el pez cebra, los pollos y los ratones se estudia activamente. La segmentación en los cordados se caracteriza por la formación de un par de somitas a cada lado de la línea media. Esto se conoce a menudo como somitogénesis.

En los cordados, la segmentación está coordinada por el modelo de reloj y frente de onda. El «reloj» se refiere a la oscilación periódica de genes específicos, como el Her1, un gen velloso / potenciador de la división. La expresión comienza en el extremo posterior del embrión y se desplaza hacia el anterior. El frente de onda es el lugar donde maduran los somitas, definido por un gradiente de FGF con somitas que se forman en el extremo inferior de este gradiente. En los vertebrados superiores, incluidos el ratón y el pollo, pero no el pez cebra, el frente de onda también depende del ácido retinoico generado justo antes del dominio del FGF8 caudal, que limita la propagación anterior del FGF8; la represión por el ácido retinoico de la expresión del gen Fgf8 define el frente de onda como el punto en el que las concentraciones tanto del ácido retinoico como de la proteína FGF8 difusible están en su punto más bajo. Las células en este punto madurarán y formarán un par de somitas. La elaboración de este proceso con otras sustancias químicas de señalización permite que estructuras como los músculos abarquen los segmentos básicos. Los vertebrados inferiores, como el pez cebra, no requieren la represión del ácido retinoico de la Fgf8 caudal para la somitogénesis debido a las diferencias en la gastrulación y la función de los progenitores neuromesodérmicos en comparación con los vertebrados superiores.

Otros taxonesEditar

En otros taxones, hay algunas evidencias de segmentación en algunos órganos, pero esta segmentación no es omnipresente a la lista completa de órganos mencionados anteriormente para los artrópodos y anélidos. Se podría pensar en las unidades repetidas en serie en muchos Cycloneuralia, o en la armadura corporal segmentada de los quitones (que no va acompañada de un celoma segmentado).