Restauration d’une meute à Rancho La Brea par Charles R. Knight, 1922Rancho la Brea. Restauration par Chas. R. Knight. Murale pour Amer. Museum Hall of Man. Coast Range en arrière-plan, Old Baldy à gauche
Il a été démontré que les facteurs écologiques tels que le type d’habitat, le climat, la spécialisation des proies et la compétition prédatrice influencent grandement la plasticité craniodentale du loup gris, qui est une adaptation du crâne et des dents due aux influences de l’environnement. De même, le loup sinistre était un hypercarnivore, avec un crâne et une dentition adaptés à la chasse de proies de grande taille et en difficulté ; la forme de son crâne et de son museau a changé au fil du temps, et les changements de taille de son corps ont été corrélés aux fluctuations climatiques.
Paléoécologie La dernière période glaciaire, communément appelée » ère glaciaire « , s’est étendue de 125 000 à 14 500YBP et était la période glaciaire la plus récente au sein de l’ère glaciaire actuelle, qui s’est produite pendant les dernières années de l’ère pléistocène. La période glaciaire a atteint son apogée au cours du dernier maximum glaciaire, lorsque les nappes glaciaires ont commencé à avancer à partir de 33 000 ans avant notre ère et ont atteint leur limite maximale à 26 500 ans avant notre ère. La déglaciation a commencé dans l’hémisphère nord vers 19 000 ans avant notre ère et dans l’Antarctique vers 14 500 ans avant notre ère, ce qui est cohérent avec les preuves que l’eau de fonte glaciaire était la source principale d’une brusque élévation du niveau de la mer vers 14 500 ans avant notre ère. L’accès au nord de l’Amérique du Nord a été bloqué par la glaciation du Wisconsin. Les preuves fossiles des Amériques indiquent l’extinction principalement de grands animaux, appelés mégafaune pléistocène, vers la fin de la dernière glaciation. De 60 000 ans avant notre ère jusqu’à la fin du dernier maximum glaciaire, la côte sud de la Californie était plus fraîche et bénéficiait d’un approvisionnement en humidité plus équilibré qu’aujourd’hui. Au cours du dernier maximum glaciaire, la température annuelle moyenne a diminué de 11 C à 5 C degrés, et les précipitations annuelles ont diminué de 100 cm à 45 cm. Cette région n’a pas été affectée par les effets climatiques de la glaciation du Wisconsin, et on pense qu’elle a été un refuge de l’ère glaciaire pour les animaux et les plantes sensibles au froid. Vers 24 000 ans avant notre ère, l’abondance des chênes et du chaparral a diminué, mais les pins ont augmenté, créant des parcs ouverts semblables aux forêts côtières actuelles de montagnards et de genévriers. Après 14 000 ans, l’abondance des conifères a diminué et celle des communautés végétales côtières modernes, notamment les chênaies, les chaparres et les buissons de sauge côtière, a augmenté. La plaine de Santa Monica se trouve au nord de la ville de Santa Monica et s’étend le long de la base méridionale des montagnes de Santa Monica. Entre 28 000 et 26 000 ans avant J.-C., elle était dominée par un maquis de sauge côtière, avec des cyprès et des pins à des altitudes plus élevées. Les Santa Monica Mountains abritaient une communauté de chaparral sur leurs pentes et des séquoias côtiers et des cornouillers isolés dans leurs canyons protégés, ainsi que des communautés fluviales comprenant des saules, des cèdres rouges et des sycomores. Ces communautés végétales suggèrent des précipitations hivernales similaires à celles de la Californie du Sud côtière actuelle, mais la présence de séquoias de la côte, que l’on trouve maintenant à 600 km au nord, indique un climat plus frais, plus humide et moins saisonnier qu’aujourd’hui. Cet environnement abritait de grands herbivores qui étaient les proies des loups terribles et de leurs concurrents.
Proie Deux loups terribles et un chat à dents de sabre (Smilodon) avec la carcasse d’un mammouth colombien aux fosses de goudron de La Brea par R.Bruce Horsfall
Une série de spécimens d’animaux et de plantes qui se sont retrouvés piégés puis préservés dans des fosses de goudron ont été retirés et étudiés afin que les chercheurs puissent en apprendre davantage sur le passé. Les fosses de goudron de Rancho LaBrea, situées près de Los Angeles, dans le sud de la Californie, sont une collection de fosses de dépôts d’asphalte collant dont la durée de dépôt varie de 40 000 à 12 000 ans avant notre ère. À partir de 40 000 ans avant notre ère, l’asphalte piégé a été déplacé par des fissures vers la surface sous l’effet de la pression du méthane, formant des suintements qui peuvent couvrir plusieurs mètres carrés et atteindre 9 mètres de profondeur. Le loup sinistre a été rendu célèbre par le grand nombre de ses fossiles retrouvés sur place. Plus de 200 000 spécimens (principalement des fragments) ont été récupérés dans les fosses de goudron, les restes allant du Smilodon aux écureuils, aux invertébrés et aux plantes. La période représentée dans les fosses comprend le dernier maximum glaciaire, lorsque les températures mondiales étaient inférieures de 8°C à celles d’aujourd’hui, la transition Pléistocène-Holocène (intervalle Bølling-Allerød), le refroidissement du Dryas le plus ancien, le refroidissement du Dryas le plus jeune de 12 800 à 11 500 ans avant notre ère, et l’extinction de la mégafaune américaine à 12 700 ans avant notre ère, lorsque 90 genres de mammifères pesant plus de 44 kg ont disparu. L’analyse isotopique peut être utilisée pour identifier certains éléments chimiques, ce qui permet aux chercheurs de faire des déductions sur le régime alimentaire des espèces trouvées dans les fosses. L’analyse isotopique du collagène osseux extrait des spécimens de LaBrea prouve que le loup sinistre, Smilodon, et le lion américain (Panthera leo atrox) se disputaient les mêmes proies. Parmi leurs proies figuraient le chameau d’hier (Camelops hesternus), le bison du Pléistocène (Bison antiquus), le pronghorn nain (Capromeryx minor), le cheval occidental (Equus occidentalis) et le paresseux (Paramylodon harlani) originaire des prairies nord-américaines. Le mammouth colombien (Mammuthus columbi) et le mastodonte américain (Mammut americanum) étaient rares à LaBrea. Les chevaux sont restés des mangeurs mixtes et les pronghorns des brouteurs mixtes, mais lors du dernier maximum glaciaire et du changement de végétation qui l’a accompagné, les chameaux et les bisons ont été contraints de se tourner davantage vers les conifères. Une étude des données isotopiques de fossiles de loups sinistres de La Brea datés de 10 000 ans avant notre ère prouve que le cheval était une proie importante à cette époque et que le paresseux, le mastodonte, le bison et le chameau étaient moins courants dans le régime alimentaire du loup sinistre. Cela indique que le loup sinistre n’était pas un spécialiste des proies et qu’à la fin du Pléistocène tardif, avant son extinction, il chassait ou fouillait les herbivores les plus disponibles.
Dentition et force de morsure Caractéristiques clés du crâne et de la dentition d’un loup
Lorsque l’on compare la dentition des membres du genre Canis, le loup sinistre était considéré comme l’espèce de type loup la plus dérivée de l’évolution (avancée) en Amérique. Le loup sinistre pouvait être identifié séparément de toutes les autres espèces de Canis par sa possession de : « P2 avec une cuspide postérieure ; P3 avec deux cuspides postérieures ; M1 avec un mestascylide, un entocriste, un entoconulide et une crête transversale s’étendant du métaconide à la tablette hyperconulaire ; M2 avec un entocriste et un entoconulide ». Une étude de la force de morsure estimée au niveau des canines d’un large échantillon de mammifères prédateurs vivants et fossiles, après ajustement en fonction de la masse corporelle, a montré que chez les mammifères placentaires, la force de morsure au niveau des canines (en newtons/kilogramme de poids corporel) était la plus importante chez le loup sinistre (163), suivi parmi les canidés modernes par les quatre hypercarnivores qui s’attaquent souvent à des animaux plus grands qu’eux : le chien de chasse africain (142), le loup gris (136), le dhole (112) et le dingo (108). La force de morsure des carnassiers a montré une tendance similaire à celle des canidés. La taille de la plus grande proie d’un prédateur est fortement influencée par ses limites biomécaniques. La morphologie du loup sinistre était similaire à celle de ses parents vivants, et en supposant que le loup sinistre était un chasseur social, alors sa force de morsure élevée par rapport aux canidés vivants suggère qu’il s’attaquait à des animaux relativement grands. L’évaluation de la force de morsure de la hyène tachetée consommatrice d’os (117) a remis en question l’hypothèse commune selon laquelle une force de morsure élevée chez les canidés et les carnassiers était nécessaire pour consommer des os. Une étude des mesures crâniennes et des muscles de la mâchoire des loups sinistres n’a trouvé aucune différence significative avec les loups gris modernes dans toutes les mesures sauf 4 sur 15. La dentition supérieure était la même, sauf que le loup sinistre avait des dimensions plus grandes et que la P4 avait une lame relativement plus grande et plus massive qui améliorait la capacité de trancher au niveau du carnassier. La mâchoire du loup sinistre possède un muscle temporal relativement plus large et plus massif, capable de générer une force de morsure légèrement supérieure à celle du loup gris. En raison de la disposition des mâchoires, le loup sinistre avait moins de levier temporal que le loup gris au niveau du carnassier inférieur (m1) et de la p4 inférieure, mais la signification fonctionnelle de ce phénomène n’est pas connue. Les prémolaires inférieures étaient relativement légèrement plus grandes que celles du loup gris, et la m1 du loup sinistre était beaucoup plus grande et avait une plus grande capacité de cisaillement. Les canines du loup sinistre avaient une plus grande force de flexion que celles des canidés vivants de taille équivalente et étaient similaires à celles des hyènes et des félidés. Toutes ces différences indiquent que le loup sinistre était capable de délivrer des morsures plus fortes que le loup gris, et qu’avec ses canines flexibles et plus arrondies, il était mieux adapté pour lutter contre ses proies. Crâne du loup sinistre
Canis lupus et Aenocyon dirus comparés par les mesures moyennes des dents de la mandibule (millimètres) Dent variable lupus moderne nord-américain lupus La Brea lupus Beringia dirus dirus Sangamon era (125 000-75 000 YBP) dirus dirus Late Wisconsin (50 000 YBP) dirus guildayi (40 000-13 000 YBP) m1 longueur 28.2 28.9 29.6 36.1 35.2 33.3 largeur m1 10.7 11.3 11.1 14.1 13.4 13.3 m1 longueur du trigonide 19.6 21.9 20.9 24.5 24.0 24.4 p4 longueur 15.4 16.6 16.5 16.7 16.0 19.9 p4 largeur – – – 10.1 9.6 10.3 p2 longueur – – – 15.7 14.8 15.7 p2 largeur – – 7.1 6,7 7,4
Comportement A La Brea, les oiseaux et mammifères prédateurs étaient attirés par les herbivores morts ou mourants qui s’étaient embourbés, puis ces prédateurs se retrouvaient eux-mêmes piégés. On estime que le piégeage des herbivores s’est produit une fois tous les cinquante ans, et pour chaque cas de restes d’herbivores trouvés dans les fosses, on estime qu’il y avait dix carnivores. A.d.guildayi est le carnivore le plus communément trouvé à LaBrea, suivi par Smilodon. Les restes de loups terribles sont cinq fois plus nombreux que les restes de loups gris dans les fosses à goudron. Pendant le dernier maximum glaciaire, la Californie côtière, dont le climat est légèrement plus frais et humide qu’aujourd’hui, aurait été un refuge, et une comparaison de la fréquence des restes de loups terribles et d’autres prédateurs à LaBrea avec d’autres parties de la Californie et de l’Amérique du Nord indique des abondances significativement plus grandes ; par conséquent, le nombre plus élevé de loups terribles dans la région de LaBrea ne reflète pas la zone plus large. En supposant que seuls quelques-uns des carnivores qui se nourrissaient ont été piégés, il est probable que des groupes assez importants de loups terribles se sont nourris ensemble à ces occasions. Squelette provenant des fosses de goudron de La Brea monté en position de course. Notez le baculum entre les pattes arrière.
La différence entre le mâle et la femelle d’une espèce en dehors de leurs organes sexuels est appelée dimorphisme sexuel, et à cet égard, peu de variance existe parmi les canidés. Une étude des restes de loups terribles datés de 15 360-14 310YBP et prélevés dans une fosse, qui s’est concentrée sur la longueur du crâne, la taille des canines et la longueur des molaires inférieures, a montré un faible dimorphisme, similaire à celui du loup gris, indiquant que les loups terribles vivaient en couples monogames. Leur grande taille et leur dentition très carnivore soutiennent la proposition selon laquelle le loup sinistre était un prédateur qui se nourrissait de grandes proies. Pour tuer des ongulés plus grands qu’eux, le chien sauvage africain, le dhole et le loup gris dépendent de leurs mâchoires, car ils ne peuvent pas utiliser leurs membres antérieurs pour saisir les proies, et ils travaillent ensemble en tant que meute composée d’un couple alpha et de leur progéniture de l’année en cours et de l’année précédente. On peut supposer que les loups terribles vivaient en meutes de parents dirigées par un couple alpha. Les grands carnivores sociaux auraient réussi à défendre les carcasses de proies piégées dans les puits de goudron contre les prédateurs solitaires plus petits, et auraient donc été les plus susceptibles de se faire piéger eux-mêmes. Les nombreux restes d’A.d.guildayi et de Smilodon trouvés dans les fosses de goudron suggèrent que tous deux étaient des prédateurs sociaux. Tous les prédateurs sociaux de mammifères terrestres s’attaquent principalement à des mammifères herbivores terrestres dont la masse corporelle est similaire à la masse combinée des membres du groupe social qui attaquent la proie. La grande taille du loup sinistre permet d’estimer la taille de ses proies à environ 300 kg. L’analyse des isotopes stables des ossements de loups terribles prouve qu’ils préféraient consommer des ruminants comme le bison plutôt que d’autres herbivores, mais qu’ils se tournaient vers d’autres proies lorsque la nourriture se faisait rare, et qu’ils se nourrissaient occasionnellement de baleines échouées le long de la côte Pacifique lorsqu’elles étaient disponibles. Une meute de loups des bois peut abattre un élan de 500 kg, qui est sa proie préférée, et il est concevable qu’une meute de loups sinistres abatte un bison. Bien que certaines études aient suggéré qu’en raison des dents cassées, le loup sinistre devait ronger des os et pouvait être un charognard, sa présence répandue et ses membres plus graciles indiquent un prédateur. Comme le loup gris d’aujourd’hui, le loup sinistre utilisait probablement ses molaires post-carnassières pour accéder à la moelle, mais la plus grande taille du loup sinistre lui permettait de fissurer des os plus gros.
Casse des dents Crâne et cou du loup sinistre
Dentition d’un loup de l’ère glaciaire
La casse des dents est liée au comportement d’un carnivore. Une étude portant sur neuf carnivores modernes a révélé qu’un adulte sur quatre avait subi des cassures de dents et que la moitié de ces cassures concernaient les canines. La hyène tachetée, qui consomme toutes ses proies, y compris l’os, a subi le plus grand nombre de cassures ; le chien sauvage d’Afrique a subi le moins de cassures, et le loup gris se situait entre les deux. La consommation d’os augmente le risque de fracture accidentelle en raison des contraintes relativement élevées et imprévisibles qu’elle crée. Les dents les plus fréquemment cassées sont les canines, suivies des prémolaires, des molaires carnassières et des incisives. Les canines sont les dents les plus susceptibles de se casser en raison de leur forme et de leur fonction, qui les soumettent à des contraintes de flexion imprévisibles tant en direction qu’en amplitude. Le risque de fracture des dents est également plus élevé lorsque l’on tue de grandes proies. Une étude des restes fossiles de grands carnivores provenant des fosses de LaBrea datées de 36 000 à 10 000 ans avant notre ère montre des taux de fracture des dents de 5 à 17 % pour le loup sinistre, le coyote, le lion américain et le Smilodon, contre 0,5 à 2,7 % pour dix prédateurs modernes. Ces taux de fracture plus élevés concernaient toutes les dents, mais les taux de fracture des canines étaient les mêmes que chez les carnivores modernes. Le loup sinistre se fracturait plus souvent les incisives que le loup gris moderne ; il a donc été proposé que le loup sinistre utilise ses incisives plus près de l’os pour se nourrir. Les fossiles de loups sinistres du Mexique et du Pérou présentent un schéma similaire de cassure. Une étude de 1993 a proposé que la fréquence plus élevée des dents cassées chez les carnivores du Pléistocène par rapport aux carnivores vivants n’était pas le résultat de la chasse d’un plus gros gibier, ce que l’on pourrait supposer en raison de la taille plus importante des premiers. Lorsque la disponibilité des proies est faible, la compétition entre les carnivores augmente, ce qui les pousse à manger plus vite et donc à consommer plus d’os, ce qui entraîne des cassures de dents. Lorsque leurs proies ont disparu, il y a environ 10 000 ans, les carnivores du Pléistocène ont fait de même, à l’exception du coyote (qui est omnivore). Une étude ultérieure des fosses de La Brea a comparé la cassure des dents des loups terribles à deux périodes. Une fosse contenait des fossiles de loups terribles datés de 15 000 ans avant notre ère et une autre de 13 000 ans avant notre ère. Les résultats ont montré que les loups terribles datant de 15 000 ans avaient trois fois plus de dents cassées que les loups terribles datant de 13 000 ans, dont les dents correspondaient à celles de neuf carnivores modernes. L’étude conclut qu’entre 15 000 et 14 000 ans avant notre ère, la disponibilité des proies était moindre ou la concurrence plus forte pour les loups terribles, et qu’à partir de 13 000 ans avant notre ère, alors que les espèces de proies étaient en voie d’extinction, la concurrence des prédateurs avait diminué et, par conséquent, la fréquence des cassures de dents chez les loups terribles avait également diminué. Les carnivores comprennent à la fois des chasseurs en meute et des chasseurs solitaires. Le chasseur solitaire dépend d’une morsure puissante des canines pour soumettre sa proie, et présente donc une symphyse mandibulaire forte. En revanche, le chasseur en meute, qui effectue de nombreuses morsures moins profondes, a une symphyse mandibulaire comparativement plus faible. Ainsi, les chercheurs peuvent utiliser la force de la symphyse mandibulaire des spécimens de carnivores fossiles pour déterminer quel type de chasseur il était – un chasseur en meute ou un chasseur solitaire – et même comment il consommait ses proies. Les mandibules des canidés sont renforcées derrière les dents carnassières pour permettre aux animaux de fendre les os avec leurs dents post-carnassières (molaires M2 et M3). Une étude a montré que le profil du contrefort de la mandibule du loup sinistre était plus bas que celui du loup gris et du loup roux, mais très similaire à celui du coyote et du chien de chasse africain. La faiblesse dorso-ventrale de la région symphysaire (par rapport aux prémolaires P3 et P4) du loup sinistre indique qu’il mordait peu, comme ses parents modernes, et était donc un chasseur en meute. Cela suggère que le loup sinistre a peut-être transformé des os, mais qu’il n’était pas aussi bien adapté à cette activité que le loup gris. Le fait que la fréquence des fractures chez le loup sinistre ait diminué au Pléistocène supérieur pour atteindre celle de ses parents modernes suggère que la réduction de la concurrence a permis au loup sinistre de revenir à un comportement alimentaire impliquant une moindre consommation d’os, un comportement pour lequel il était le mieux adapté. Les résultats d’une étude de la micro-usure dentaire sur l’émail des dents pour les spécimens des espèces de carnivores des fosses de LaBrea, y compris les loups redoutables, suggèrent que ces carnivores ne subissaient pas de stress alimentaire juste avant leur extinction. Les données indiquent également que l’ampleur de l’utilisation des carcasses (c’est-à-dire la quantité consommée par rapport à la quantité maximale possible à consommer, y compris la fragmentation et la consommation des os) était moindre que chez les grands carnivores actuels. Ces résultats indiquent que le bris des dents était lié au comportement de chasse et à la taille des proies.
Impact du climat Des études antérieures ont proposé que les changements de taille du corps des loups terribles soient corrélés aux fluctuations climatiques. Une étude plus récente a comparé la morphologie craniodentaire des loups terribles provenant de quatre fosses de LaBrea, chacune représentant quatre périodes différentes. Les résultats témoignent d’un changement de la taille des loups, de l’usure et de la cassure des dents, de la forme du crâne et du museau au fil du temps. La taille du loup sinistre a diminué entre le début du dernier maximum glaciaire et sa fin proche, lors de l’oscillation chaude d’Allerød. Les signes de stress alimentaire (la rareté de la nourriture entraînant une diminution de l’apport en nutriments) se manifestent par une taille corporelle plus petite, des crânes à la base crânienne plus large et au museau plus court (néoténie de forme et néoténie de taille), ainsi qu’une augmentation de la casse et de l’usure des dents. Les loups Dire datés de 17 900 ans avant notre ère présentaient toutes ces caractéristiques, ce qui indique un stress alimentaire. Les loups directs datés de 28 000 ans avant notre ère présentaient également, dans une certaine mesure, plusieurs de ces caractéristiques, mais étaient les plus grands loups étudiés. Il a été proposé que ces loups souffraient également d’un stress alimentaire et que les loups antérieurs à cette date étaient encore plus grands. Le stress alimentaire est susceptible d’entraîner des forces de morsure plus fortes pour consommer plus complètement les carcasses et fissurer les os, ainsi que des modifications de la forme du crâne pour améliorer l’avantage mécanique. Les archives climatiques nord-américaines révèlent des fluctuations cycliques au cours de la période glaciaire qui comprenaient un réchauffement rapide suivi d’un refroidissement progressif, appelés événements Dansgaard-Oeschger. Ces cycles auraient provoqué une augmentation de la température et de l’aridité et, à LaBrea, un stress écologique et donc un stress alimentaire. Une tendance similaire a été trouvée avec le loup gris, qui dans le bassin de Santa Barbara était à l’origine massif, robuste, et peut-être d’évolution convergente avec le loup sinistre, mais a été remplacé par des formes plus graciles au début de l’Holocène.
Informations sur le loup sinistre basées sur les mesures du crâne Variable 28 000 YBP 26 100 YBP 17 900 YBP 13 800 YBP Taille du corps le plus grand le plus petit le moyen/petit Cassure des dents élevée faible élevée faible Usure des dents élevée faible élevée faible Forme du museau raccourcissement, base crânienne la plus grande moyenne la plus courte, plus grande base crânienne moyenne Forme de la rangée de dents robuste – – gracile DO événement numéro 3 ou 4 aucun données imprécises données imprécises
Compétiteurs Squelettes montés de Smilodon et de loup sinistre près d’os de paresseux terrestres
Juste avant l’apparition du loup sinistre, l’Amérique du Nord a été envahie par le genre Xenocyon (ancêtre du dhole asiatique et du chien de chasse africain) qui était aussi grand que le loup sinistre et plus hypercarnivore. Les archives fossiles montrent qu’ils sont rares et on suppose qu’ils ne pouvaient pas concurrencer le loup sinistre nouvellement dérivé. L’analyse des isotopes stables prouve que le loup terrible, le Smilodon et le lion américain se disputaient les mêmes proies. Parmi les autres grands carnivores, citons l’ours géant à face courte d’Amérique du Nord (Arctodus simus), le couguar moderne (Puma concolor), le coyote du Pléistocène (Canis latrans) et le loup gris du Pléistocène, qui était plus massif et plus robuste qu’aujourd’hui. Ces prédateurs étaient peut-être en concurrence avec les humains qui chassaient des proies similaires. Des spécimens identifiés par leur morphologie comme étant des loups de Béringie (C.lupus) et datés au radiocarbone de 25 800 à 14 300 ans avant notre ère ont été découverts dans la grotte Natural Trap Cave, au pied des monts Bighorn, dans le Wyoming, à l’ouest des États-Unis. L’endroit se trouve directement au sud de ce qui aurait été à l’époque une division entre l’inlandsis laurentidien et l’inlandsis cordillérien. Il est possible qu’un canal temporaire entre les glaciers ait permis à ces grands concurrents directs du loup de l’Alaska, qui étaient également adaptés à la prédation de la mégafaune, d’arriver au sud des glaciers. Les restes de loups redoutables sont absents au nord de la latitude 42°N en Amérique du Nord, cette région aurait donc été disponible pour que les loups béringiens s’étendent vers le sud le long de la ligne des glaciers. On ne sait pas quelle était leur répartition à l’époque. Ils se sont également éteints à la fin du Pléistocène supérieur, tout comme le loup sinistre. Après son arrivée dans l’est de l’Eurasie, le loup sinistre a probablement dû faire face à la concurrence du prédateur le plus dominant et le plus répandu de la région, la sous-espèce orientale de la hyène des cavernes (Crocuta crocuta ultima). La concurrence avec cette espèce peut avoir maintenu les populations de loups sinistres eurasiennes à un niveau très bas, ce qui explique la rareté des restes fossiles de loups sinistres dans cette faune fossile par ailleurs bien étudiée.